高原鼠兔時空動態的元胞自動機模擬

劉漢武, 周 立, 劉 偉, 周華坤

(1.運城學院應用數學系,運城 044000; 2.中國科學院西北高原生物研究所,西寧 810001)

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)(以下簡稱鼠兔)是青藏高原的生態關鍵種。它是小型食肉動物的主要食物,它構建的洞穴為小型鳥類和蜥蜴提供巢穴,它的挖掘活動有助于營養物質的循環并促進生態系統的演變,它還是一種新開發的實驗動物[1]。鼠兔的存在是高寒草甸(以下簡稱草甸)生態系統健康發展和保護生物多樣性的重要條件。近年來過度放牧和全球氣候變化導致草甸嚴重退化,這為鼠兔提供了良好的棲息環境,導致其數量激增[2]。鼠兔和放牧動物爭奪食物;它的挖掘活動破壞土壤結構,造成水土流失,導致草場進一步退化;作為鼠疫的疫源動物和包囊蟲的中間宿主,也頻繁地給人類帶來麻煩。正由于鼠兔的雙重作用,應該加強對其種群動態的監控和管理,使其保持適當的種群規模和空間分布,既發揮其關鍵種的作用,同時又不破壞草甸。這要求研究鼠兔種群的空間動態規律。

元胞自動機方法常被用來模擬種群的空間動態。元胞自動機是一個時間、空間和狀態都離散的動力系統,散布在規則格網中的每一元胞依確定的局部規則作同步更新,大量元胞通過簡單的相互作用而構成動態系統的演化。關于元胞自動機的詳細論述可參見文獻[3-4]。Karafyllidis[3]利用元胞自動機研究了溫室效應對昆蟲和微生物地理分布的影響,Wang等[4]利用元胞自動機研究了在可控系統中一年生雜草的擴散機理,Matsinos等[5]利用元胞自動機研究了競爭、擴散、干擾對草地植物群落的影響。

本文基于鼠兔和草甸的生態學特征建立元胞自動機模型,來探究鼠兔的擴散機理,更有力地指導鼠兔數量的監測與控制。

1 材料與方法

1.1 元胞自動機模型的建立

影響鼠兔分布的因素很多,如生境位置、土壤質地、離水源的距離、灌叢植物蓋度、闊葉植物高度[6]、天敵分布[7]、人類活動[8]等。造成鼠兔擴散的因素有環境變化、捕食壓力[7]、分窩等。影響出生死亡的因素有種群密度與環境容納量的比值、食物條件等。其中有些因素并不是獨立的,為簡單起見,這里只考慮植被高度、鼠兔密度與環境容納量的比值。由于特殊的地理和氣象條件,草甸有生長季節(4-9月)和非生長季節(10月-次年3月),鼠兔有繁殖季節(4-8月)和非繁殖季節(9月-次年 3月)。將870 m×870 m均質草甸分成17.4 m×17.4 m[9]的小方格,每一個方格是一個元胞,共有50×50個元胞。采用8鄰居法,時間步長為1個月,使用周期邊界。

0.25 m×0.25 m面積上植被生物量干重x(g)在生長季節(4-9月)滿足 Logistic方程[9]x=;在非生長季節(10月-次年3月)滿足 Malthus方程[9]x=93.16exp(-0.21t)。植被高度h(m)正比于植被生物量 x,為 h=0.042x[9]。

過低的植被不能為較多的鼠兔提供食物,但隨著植被高度的增加,由于視覺受限,鼠兔不能有效發現捕食者,因此鼠兔不選擇植被過高的生境生活,所以元胞(i,j)內在時刻t的環境容納量Kti,j(有效洞口數)先隨植被增高而增大,然后減小,直至為零。這里j為[9]

有效洞口的動態表現為在元胞內的生死和元胞間的擴散。在時刻t元胞(i,j)內的有效洞口數在繁殖季節(4-8月)滿足 Logistic方程,在非繁殖季節(9月-次年3月)滿足Malthus方程

每只鼠兔在植被生長季節日消耗干物質2.4 g,在植被的非生長季節,日消耗23.52 g[10]。鼠兔造成危害的臨界閾值為9.05只/hm2[11]。根據劉季科等[11]的數據可折算出鼠兔的洞口系數為0.4,所以在每個元胞內造成危害的經濟閾值為有效洞口0.69個,并且,每個有效洞口在植被生長季節日消耗干物質0.96 g,在非生長季節日消耗9.41 g。

1.2 元胞自動機模型的檢驗

2006年,在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣進行了鼠兔的擴散試驗。選擇180 m×180 m樣地,分成81個20 m×20 m的樣方(圖1),灰色區域為源區,共4×9個樣方,此區域有廣闊的背后區域,且源區及背后區域有大量鼠兔,白色區域為擴散區,共5×9個樣方。試驗開始時統計源區各樣方中有效洞口數,滅殺擴散區的全部鼠兔,隨后每月記錄各樣方內有效洞口數。擴散區外是高的人工垂穗披堿草草地,那里沒有鼠兔,這樣可以保證擴散區內的鼠兔都是從源區遷入或由遷入的鼠兔生產的。

圖1 擴散試驗樣地

由于在元胞自動機模型中元胞邊長為17.4 m,而擴散試驗樣方的邊長為20 m,所以在檢驗模型時將模型中元胞邊長調整為20 m,其他參數成比例調整,且將模型中元胞數調整為5×5個。取樣方(3～7)×(C～G)中4月份有效洞口數作為初始值代入模型進行模擬,將模擬值和實測值繪于圖2,從圖中可以看出實測值和模擬值很接近,所以可以認為模型是合理的。

圖2 鼠兔種群規模的模擬值和觀察值

1.3 模擬

模擬時取r4=-0.26,這樣當4月份每個元胞中有5個有效洞口時有效洞口數年復一年地接近周期變化。模擬時取α為0.1。

1.3.1 對擴散的模擬

定義擴散力S為所有元胞與所有鄰居間大于α的C值差的和,即元胞(i,j)與它的8個鄰居都有一個C的差值,所有大于α的差值的和即為si,j?？紤]圖3所示的兩種初始配置,其中每個黑色元胞內有5個有效洞口,其余的元胞內沒有有效洞口,兩種配置中有效洞口數相同,都是180個,但集中的程度不同。

圖3 有效洞口的初始配置

1.3.2 模擬鼠兔對恢復草甸的入侵

退化草甸的治理和恢復往往是局部的,恢復的草甸和退化草甸之間有漫長的邊界線。在治理剛剛結束時,恢復的草甸內沒有鼠兔,而其相鄰的退化草甸內有鼠兔,這樣退化草甸內的鼠兔就會向恢復的草甸入侵。

模擬時不區分具體的治理措施,只看治理后植被的高度?？紤]A 、B、C、D、E、F共 6種情況,即模擬開始時植被高度及其環境容納量都分別增加0、0.05、0.1、0.15、0.2、0.25 m,其中 A 表示退化的草甸,其他情況下植被逐漸增高。在退化草甸上,鼠兔的數量分7個梯度,即在每個元胞內,分別有0.4、1 、2、3 、4、5 、6 個有效洞口 。

1.3.3 模擬全球變暖對鼠兔的影響

草甸生態系統極其脆弱,對全球氣候變化極其敏感,對全球變暖的響應具有超前性。有研究表明全球變暖使草甸生長期延長,生產力下降[12],同時,也有研究表明模擬增溫可使植被生長期縮短、生物量減少[13]。在模擬時,植被情況考慮兩個方面,共9種情況,即植被生長期延長、不變、縮短;植被生物量增加、不變、減少。

鼠兔對氣溫升高的反應還未見報道,這里就表1中6種假設分別模擬,當出生率、死亡率改變時,先將出生率調整為原來的95%或105%,然后適當調整死亡率,使得當初始的4月每個元胞內有5個有效洞口時鼠兔種群規模年復一年的近似周期變化,括號內為模擬時使用的出生率和死亡率。

有效洞口的初始配置采用圖3B,有鼠兔棲息的元胞內分別有0.4個和5個有效洞口。植被考慮兩種情況：退化草甸和非退化草甸。

表1 鼠兔種群對氣溫升高所做反應的6種假設

2 結果與分析

2.1 鼠兔擴散的規律

有效洞口擴散的數量與擴散力的變化趨勢基本一致,圖4是配置B的情形。當兩個元胞間C值的差大于α時,這個差就是擴散力的一部分;同時這個差也導致這兩個元胞間有有效洞口的擴散,擴散的數量與這個差有關系,也與當時相鄰元胞內有效洞口的數量、環境容納量及α有關系,所以有效洞口的擴散數量與擴散力之間有類似的變化趨勢,但不完全同步。

圖4 配置B下有效洞口擴散數量與擴散力

擴散力為所有元胞與所有鄰居間大于α的C值差的和,所以擴散力的大小決定于元胞間C值的差和這些差當中有多少個比α大。形象地說,擴散力的大小取決于在多少元胞中要求遷出、有多少元胞可以遷入和遷移的動力有多大。這樣與配置A相比,配置B的擴散力要大,圖5為含有鼠兔的元胞內有0.4個有效洞口的情形。

兩種配置下,鼠兔對草甸的危害如圖6所示,鼠兔對草甸總的危害為曲線與橫軸之間所夾的面積。圖中A、B兩個配置下有有效洞口的元胞都含有0.4個有效洞口。從第15到第27個月,配置B的情況危害比較小,這是由于鼠兔通過迅速擴散,占有大量元胞,每個元胞內的有效洞口數都比較少,從而受危害的元胞數也比較少,這可以稱為擴散的稀釋作用,在配置B的情況下稀釋作用較大。從第28個月開始大體上配置B的情況危害比較大,這是由于鼠兔擴散后,雖然每個元胞內的有效洞口數量相對減少,但仍達到危害水平,從而受危害的元胞數比較多,這種情況下稀釋作用表現在受危害的程度小。圖7為在圖6的情況下受危害元胞內有效洞口數的平均值,可以看出自第28個月以后配置B的被危害元胞內的有效洞口要少。

量α對鼠兔的擴散有著重要影響,圖8說明了在配置B情況下α對鼠兔擴散的影響。圖中曲線分別表示α的值從0逐漸增大時,30個月內被棲息元胞數、擴散力、受危害元胞數的變化過程。圖a和b是配置B中每一被棲息元胞內分別有0.4個和5個有效洞口的情形。隨α從0逐漸增大,被棲息元胞數從很大迅速減小并逐漸趨于平穩,這是由于α較小時鼠兔可以迅速擴散占領大量元胞。當α變化時擴散力表現出沒有規律的震蕩,這是因為擴散力不只決定于α,還和各元胞內的C值有關。α變化時受危害元胞數表現出兩種不太一樣的情形如果開始時被棲息的元胞內有較少的有效洞口,α較小時鼠兔可以通過擴散占有大量元胞,使得每個元胞內的鼠兔都很少,受危害的元胞也就較少;反之,如果開始時被棲息的元胞內有較多的有效洞口,α較小時鼠兔可以通過擴散占有大量元胞,使得每個元胞內的鼠兔相對較少但仍能達到危害水平,這樣受危害的元胞就比較多了。

圖8 α對擴散的影響

2.2 鼠兔對恢復草甸的入侵

當退化草甸上鼠兔密度比較大時,在相同的時間內入侵恢復草地的距離就比較遠。表2為情況C時,鼠兔入侵距離與退化草甸上每個元胞內有效洞口數的關系。

植被比較低時(情況 A、B、C),植被越高,在相同的時間內入侵距離越大。圖9為情況A、B、C時4年內的入侵距離。當植被比較高時,治理后的草地上C值與α的關系受多種因素的影響,入侵距離沒有明顯的規律。

表2 情況C時元胞內不同有效洞口數條件下鼠兔的入侵距離

圖9 鼠兔的入侵距離

治理后植被低矮時,環境容納量較大,導致擴散量較大,所以往往鼠兔入侵到的地方危害也隨之發生。擴散之后,鼠兔新占據的地方與無鼠兔的地方的C值差較小,在短時間內不再擴散,要等到新占據的元胞內種群規模積累到一定程度才繼續擴散,所以入侵的距離一般較短。與之相反,治理后植被較高時,往往鼠兔入侵到的地方危害并不發生,入侵距離一般較長。圖10為退化草甸上每個元胞內有3個有效洞口時的入侵過程。

圖10 鼠兔的入侵過程

2.3 全球變暖對鼠兔的可能影響

無論植被是9種情況中的哪一種,鼠兔種群都表現出相似的變化方式,所以下面只就植被的生長期延長、生物量下降情況給出模擬結果。在模擬時,生長季節由4-9月調整為4-10月,環境容納量由0.152 m調整為0.144 m,生長率由0.93調整為0.9,枯死率由-0.21調整為-0.26。此時,在0.25 m×0.25 m面積內,增溫后植被的最大干重14.06 g是增溫前最大干重14.51 g的97%。

如果鼠兔的繁殖期不延長(假設1、2、3),增溫前后,在種群規模、生死數量、擴散數量及危害程度上幾乎沒有區別。

如果增溫后鼠兔的生長期延長(假設4、5、6),在退化草甸和非退化草甸上表現出兩種不同的情形。在非退化草甸上,盡管增溫后鼠兔的生長期延長了,增溫前后在鼠兔種群規模、生死數量、擴散數量及危害程度上還是幾乎沒有區別。圖11為在假設5的情況下,非退化草甸上初始時刻含鼠兔的元胞內有5個有效洞口時增溫前后的比較。在退化草甸上,鼠兔的環境容納量較大,加上增溫后生長期的延長,使得鼠兔種群迅速增大,同時使得生死數量、擴散數量及危害程度都變大。圖12為在假設4的情況下,退化草甸上初始時刻含鼠兔的元胞內有0.4個有效洞口時增溫前后的比較。

3 討論

擴散可減輕鼠兔對草甸的危害,但應該注意危害的減輕是暫時的,鼠兔擴散的最終結果是找到更適合的棲息地,隨之而來的是種群以更快的速度增長,并形成更大的種群,產生更大的危害。如果恢復后的植被較高,鄰近的鼠兔對其入侵距離遠、危害輕,如果恢復后的植被較低,則相反。其原因在于較高的植被不適合鼠兔生存,所以恢復植被,造成不適合鼠兔生存的環境是根治鼠兔危害的最終辦法。全球氣候變暖已是一個不爭的事實,鼠兔,這種接近r對策的動物,沒有理由不延長其繁殖期。這樣,在退化草甸上,鼠兔種群將迅速增大,使草甸進一步退化,產生更適合鼠兔生存的環境,這種惡性循環會周而復始永無止境地進行下去。因此退化草甸的恢復必須借助于外力,要借助于人的干預。

在模擬時,模型中鼠兔的冬季死亡率取較為特殊的-0.26,這樣當4月份每個元胞中有5個有效洞口時有效洞口數年復一年地接近周期變化。這樣處理其實就是固定鼠兔種群的動態,使得模擬中出現的鼠兔種群變化都是由于其他因素造成的,而不是來自鼠兔種群本身。

在很大程度上,建立的模型是理論上的,通過模擬可以得到有關草甸及鼠兔的一些一般性規律,但要將模型應用到實際還有很多因素要考慮。如放牧通過直接改變植被高度而改變鼠兔的環境容納量;實際的草甸并非完全均質,存在植被上的差異,有的地方還有河流、道路等;還要考慮鼠兔的捕食者,且捕食者的分布也不是均勻的;年與年之間的出生率和死亡率也并非常數,受當年的植被狀況、氣象因素等影響。

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