會笑的斑鬣狗

編譯 張守忠

會笑的斑鬣狗

編譯 張守忠

斑鬣狗，一種被認為污穢不堪的食腐動物，一直受到人們的詬病。但最新研究表明，它們實際上是恪盡職守的父母和出色的獵手。

生物學家凱·霍爾卡姆普駕駛著一輛越野車行駛在崎嶇不平的土路上，前車燈射出的光柱恰好照到九只斑鬣狗閃爍的眼睛，它們正排成一行悄悄地行進在遼闊的草原上?！鞍唏R殺手?！被魻柨菲諏λ囊晃恢值吐曊f道。此時他們正在位于肯尼亞首都內羅畢以西160千米處的馬賽馬拉國家公園。20年來，霍爾卡姆普一直都在這里研究斑鬣狗。

借著夜色，斑鬣狗并排著走進斑馬群，躁動不安的斑馬開始驚慌失措地四處亂撞，最后消失在夜幕中。斑鬣狗緊跟在斑馬群的后面，不一會兒也消失于黑夜中……霍爾卡姆普說：“它們繞圈、觀察、躺下來，然后再爬起來，反復數遍，最后再決定是否發起攻擊?！卑喵喙肥欠侵拮罡咝У氖橙鈩游?，只需一陣瘋狂撕扯，它們就能在25分鐘內將一頭200千克重的斑馬完全肢解并吞噬掉。一頭成年斑鬣狗每餐能吞食15～20千克肉。沒吃到鮮肉的遲來者憑借其強壯的下顎肌肉和臼齒能咬碎獵物骨頭，吸吮里面的礦物質和骨髓。最后剩下的只有地上的斑斑血跡。

小小的斑鬣狗竟是非洲草原上著名的“斑馬殺手”。

形象猥瑣

雖然長得很像狗，但鬣狗家族的四個種類，斑鬣狗、紋鬣狗、棕鬣狗和土狼實際上與貓科動物的血緣關系更近，尤其是與貓鼬和果子貍最近。斑鬣狗生活于非洲大陸的森林、沼澤、沙漠和山岳中。在鬣狗家族中，斑鬣狗個頭最大，數量最多，長得也最強壯。斑鬣狗擁有某些奇異特點，比如身體前高后低，呈斜坡形，在受到威脅或極度興奮時常常會發出一種音調很高的“咯咯”聲，聽起來很像是在狂笑，如果是在夜間，常常令人毛骨悚然。斑鬣狗因此也被稱作“笑鬣狗”。斑鬣狗還是一種雌呈雄狀的性角色反轉動物。

斑鬣狗雖然有時也食腐肉，但95%的食物來源是靠捕獵得來的。在捕獵方面，斑鬣狗無論是單獨還是集體狩獵，都絲毫不亞于花豹、獵豹和獅子。在大多數人的眼里，獅子高貴，獵豹優雅，花豹勇敢，而鬣狗常常被看作是一種鬼鬼祟祟、陰險歹毒、形象猥瑣、行為齷齪的食腐者。很少有動物像鬣狗那樣讓我們在看到它們時心生恐懼、厭惡和鄙視等復雜情感。由于無人愿意觀瞻，大多數動物園都不愿飼養這種動物。動物保護組織也很少利用它們的照片進行募捐。幾個世紀以來，各個大陸上的文化，從《圣經》到非洲民間故事，從西奧多·羅斯福、歐內斯特·海明威到迪斯尼的《獅子王》，對鬣狗的反應都是一個字：“呸！”

20世紀60年代，幾位研究學者終于開始糾正幾個世紀以來對鬣狗的錯誤看法。在坦桑尼亞恩戈羅恩戈羅自然保護區工作的黑猩猩研究專家簡·古道爾原本也討厭這種動物，但在研究過程中她很快發現鬣狗其實是一種非常聰明的動物。她在日記中寫道：“除黑猩猩之外，鬣狗是第二種最具魅力的動物?！薄半m然生來丑陋，但它們極具個性?！币吧鷦游飳W家喬治·沙勒在20世紀60年代一直在塞倫蓋蒂草原研究獅子，他通過野外觀察發現，與人們的看法正相反，不是鬣狗吃獅子的殘羹剩飯，而是獅子常常搶奪鬣狗的戰利品。差不多在同一時期，自然學家漢斯·克魯烏科與塞倫蓋蒂草原上的斑鬣狗共同生活了三年半。他原本也先入為主地認為鬣狗是一種面目可憎、獨來獨往的食腐動物，但他很快就發現這種看法大錯特錯，鬣狗的社會關系實際上非常復雜，而且是非常優秀的獵手。1979年，加利福尼亞大學伯克利分院的勞倫斯·弗蘭克來到馬賽馬拉，開始研究斑鬣狗。幾年后，他和他的同事斯蒂芬·格里克曼捕捉了20只斑鬣狗幼崽，并將它們帶回伯克利進行長期研究。目前已有26只斑鬣狗生活在校園研究中心里。

性角色顛倒

20年來，霍爾卡姆普教授和她的學生們積累了大量有關馬賽馬拉斑鬣狗的飲食、活動、交流、出生、死亡、譜系、形態、智商、社會組織和行為的數據資料。然而，霍爾卡姆普最感興趣的仍是斑鬣狗顛倒的性角色。這似乎有違常規。

性角色顛倒現象之一是，雌性斑鬣狗長有長長的陰蒂，幾乎與陰莖長得一模一樣，雌性斑鬣狗通過這個結構排尿、交配和生崽。與陰莖一樣，雌性斑鬣狗的這個結構也能勃起，科學家們將其稱為假陰莖或莖狀陰蒂。更為離奇的是，為了進一步模糊身份，雌性斑鬣狗的陰唇融結在一起，兩個肥大的肉墊形成球狀結構，看上去很像陰囊。幾個世紀以來，由于這些足以亂真的生理結構，斑鬣狗一直被認為是一種隨時可變換性角色的雌雄同體動物。

此外，雌性斑鬣狗要比雄性斑鬣狗長得更大、更具攻擊性。每個家庭都由雌性頭領統治。家庭權力結構等級森嚴，成年雄狗處在最底層，它們必須忍受來自各方面的虐待，甚至最可憎的小狗都敢欺負它們，如果不循規蹈矩，就有可能遭受雌狗的暴力懲罰。大家捕到獵物后，成年雄狗總是最后進餐——如果還有剩余的話。如果一只雄狗自己捕獲了一頭獵物，它必須趕在雌狗們到來前狼吞虎咽地將獵物迅速吃掉，否則它就會被雌狗攆到一邊去。

即使在交配時，雄性斑鬣狗的地位仍得不到任何提高。大部分動物都是雄性之間相互決斗，勝者占有雌性。斑鬣狗卻不同，雌性擁有100%的話語權，何時、何種情況下交配都由雌性決定，那些對它們畢恭畢敬的雄狗一般會得到青睞。雄狗到了兩三歲時會離開自己的家庭，四處游蕩，乞求別的家庭接納它們。在遭到一次次暴力抵制后，它最終會取得成功。當然，獲得的“獎賞”也是巨大的：作為這個家庭最低級別成員，它將被虐待，無論是食物還是性交它都將排在最后。生物學家將這種現象稱之為“耐力對抗”，是一種試用考驗，能堅持下來的將獲得最終勝利。試用期一般會持續兩年左右，之后，一些雌狗會承認外來雄狗的正式成員地位。

斑鬣狗家族

黎明前一個小時，霍爾卡姆普一行人又踏上了馬賽馬拉彎彎曲曲的土道。轉角牛羚在黑暗處靜靜地站著，湯姆森瞪羚像無頭蒼蠅一樣四處亂竄，長頸鹿的巨大身影在漸漸消退的繁星下愈顯壯觀。斑鬣狗在炎熱的破曉時分通常會休息一會兒，于是霍爾卡姆普和她的同事們分成兩組工作，一組從早上5點到上午9點，另一組從下午4點到晚上8點。

裝在車里的發射器嘟嘟地響起來，表明一只佩戴無線電接收項圈的斑鬣狗就在附近。原來是墨菲！墨菲是“西塔勒克家族”的雌性頭領（它的同母異父姊妹烏佩是“東塔勒克家族”的頭領）。一個斑鬣狗家族一般由大約50個成員組成?！八湛思易濉痹谀赣H布蘭科特·邵爾德的統治下和睦相處了10年（當時霍爾卡姆普剛來到馬賽馬拉草原）。如果加上它的女兒的統治時間，它們統治這個家族長達30年之久。

上世紀90年代后期，馬賽部落也開始在“塔勒克家族”生活的中部區域非法放牧牛羊，此時這個家族已分裂為東西兩部分。隨著人口和牲畜的不斷增長，牧場開始惡化，給保護區帶來了巨大的壓力，威脅到這一地區400~450只成年斑鬣狗的生存。馬賽的牧人和農場主認為斑鬣狗是殺害牲畜的罪魁禍首，因此他們經常使用利器、毒藥或挖陷阱殺死它們。

雖然肯尼亞因選舉爭端帶來的暴力沖突基本上沒有給馬賽地區造成太大影響，但動亂導致了更多的偷獵行為，游客驟減使得保護資金愈加捉襟見肘。還好，霍爾卡姆普研究的這群斑鬣狗沒有受到傷害。

大部分鬣狗死于獅子和人類之手。不過，“塔勒克家族”的女性家長布蘭科特·邵爾德17歲時死于腎衰竭。這位女性家長死時牙齒仍然保持完整，因為其地位能讓它吃到最容易下口的肉，而那些地位低下的成員由于經?？惺彻穷^，則牙齒磨損嚴重。

斑鬣狗是恪盡職守的父母。

超強免疫力

隨著太陽的升起，霍爾卡姆普一行人來到一片高草地段，此處與“無花果樹家族”的領地相鄰。三只斑鬣狗出現在晨曦中，它們的肚子脹得鼓鼓的，頭和胸脯上沾著血漬，其中一只還叼著吃剩的食物——一具轉角牛羚頭骨。斑鬣狗會剝去外面的角蛋白層，吃下面的骨頭。

馬賽馬拉斑鬣狗平時主要以轉角牛羚和湯姆森瞪羚為食，直到角馬從塞倫蓋蒂草原成群結隊地遷徙而來?；魻柨菲照J為，斑鬣狗最喜歡吃的食物是新鮮斑馬肉（她曾看見它們繞過容易捕捉的獵物，專門攻擊斑馬），但在饑餓時它們則饑不擇食，吃所有帶毛、羽、翅和鱗的東西。一次，霍爾卡姆普看到一群斑鬣狗似乎在吃草，實際上，它們在舔食草上面的蟲子。還有一次，她看見一群斑鬣狗雨后站在一處從白蟻冢里汩汩冒出的泉流旁，張著大嘴喝水，水里全是白蟻。

饑餓時，斑鬣狗幾乎吃任何可以食用的有機物。艾米·科凱恩是一位助理研究員，一直住在費斯切拉營地。他親眼看見一頭河馬死于泥坑中，而斑鬣狗數月來一直都從腐爛的河馬身上撕吃肉塊，絲毫不顧忌越來越臭的腐肉會讓其吃壞肚子。它們有時甚至吃野狗和角馬的糞便。是不是任何腐爛的東西都可以塞嘴呢？霍爾卡姆普認為情況并非如此。

霍爾卡姆普目前正與密歇根州的微生物學家合作，研究鬣狗強大的免疫系統。各種動物都會患各種流行病，比如野狗的恐水病、獅子的大瘟熱、有蹄動物的炭疽病等，但令人費解的是，鬣狗顯然不會受到這些疾病的傷害。大多數動物不敢吃的致命食物為什么對它們卻毫發無傷呢？霍爾卡姆普一直在努力尋找答案。

斑鬣狗家庭社會生活的中心是它們的公共巢穴。一個洞穴居住著十幾個幼崽并非罕見。公共巢穴往往是由土豚或其他小型動物挖的土洞改建而成。

公共巢穴

斑鬣狗家庭社會生活的中心是它們的公共巢穴。雌性斑鬣狗一旦懷孕，它們就會獨自離開，找個無人的地方生崽，直到幼崽滿月后再帶著它們回來。公共巢穴往往是由土豚或其他小型動物挖的土洞改造而成，有多個出入口。幼崽要在公共巢穴里生活8個月之久，一個洞穴居住著十幾個幼崽并非罕見，霍爾卡姆普曾看到一個巢穴中居住了22個幼崽。

一天傍晚，在“無花果樹家族”巢穴旁聚集了6只斑鬣狗，它們橫七豎八地躺在入口周圍的草地上?；魻柨菲蘸退膶W生們通過識別斑鬣狗的肩、耳朵、臉部和身體兩側等部位能辨別出100多只斑鬣狗，知道哪些來自“塔勒克家族”，哪些來自“馬拉河家族”，但“無花果樹家族”則是他們新近才熟悉的。一只名叫“費加羅”的幼崽從洞穴里鉆了出來，身上仍然長著很多黑毛，它的母親卡門西塔走過來在它身上四處亂舔著。幾只身上已經開始長出斑點的稍大一些的幼鬣狗（六周大后身上的黑色胎毛開始消退）一窩蜂似的從洞穴里竄了出來，歡快地四處蹦跳著，相互拍擊、啃咬對方。其中一只拉著費加羅的耳朵不放，將它拽了個四爪朝天。另三只幼崽用一根木棍在玩拖拽游戲，練習攻擊轉角牛羚腰腿或瞪羚軀干處的技巧。一只年齡較大的幼崽輕輕碰了碰一只正在睡覺的雌狗，后者猛地抬了一下頭，算是一種警告。那只幼崽趕緊跳回來，但又嘗試著將腦袋插在雌狗的肚皮下面。

斑鬣狗有非常復雜的行為語言。招呼禮儀包括碰鼻、口舔、蹭身等行為動作。大多數情況下，地位低的斑鬣狗會抬起它的后腿，露出勃起的陰莖或假陰莖給地位高的斑鬣狗嗅聞或舔。其他表示恭敬的行為還有咯咯笑、快速點頭和卑躬屈膝地趴在地上。

隨著太陽越落越低，有越來越多的斑鬣狗回到巢穴里。一只成年雌狗將腦袋伸進洞口，它在呼喚自己的孩子。它將半截身子探入洞中，以便它的孩子不出洞就可吃到奶。不一會兒，一個烏黑的小腦袋從它身后彈了出來，很快又縮了回去。

一連串呼叫聲從右邊傳過來，這是兩只幼狗發出的歸來信號，它們與五只成年和兩只亞成年斑鬣狗一起外出游獵。其中一只亞成年狗與另一只亞成年狗結成聯盟向一只雌狗發起挑戰。毛頭們的地位是不穩定的，它們總想驗證一下。雌鬣狗都非常頑強，因為它們一旦失去自己的地位，那可是一輩子的惡果，因此它們都會一如既往地接受挑戰。

在斑鬣狗家庭，母親的地位在決定子女營養條件方面的效果非常明顯。地位高的雌狗的幼崽會繼承母親的地位，它們一出生便有爭奪優勢地位的沖動，這有助于它們維持自己的母系地位。

地位之爭

幼崽一旦睜開眼、長出些許牙齒便開始進入社會生活，兄弟姊妹之間很快便開始相互毆斗，以建立自己的優勢地位。母親只有兩個乳頭，一般一胎生三只，攻擊能力最差的幼崽通常會挨餓。幼崽會繼承母親的地位，地位越高，其子女進入成年的比率和繁殖率就會越高，因為地位可確保其擁有更多的聯盟，分享更多的保護和食物。母親的地位在決定子女營養條件方面效果非常明顯?；魻柨菲沼幸粡堈掌?，照片上并排著兩只6個月大的幼崽，其中一只個頭比另一只大兩倍，這緣于它們的母親地位不一樣：個頭大的那只的母親位于1號地位，個頭小的那只的母親位于19號。

霍爾卡姆普的最新研究表明，斑鬣狗的地位之爭在子宮里便開始了。她發現，在懷孕最后幾周，地位高的雌狗會產生大量睪丸激素，這些化學成分會浸透正在發育中的胎兒，無論雌雄，都使得它們更具攻擊性，因此它們一出生便有爭奪優勢地位的沖動，這有助于它們維持自己的母系地位。相反，處于從屬地位的雌狗產生的雄性激素則少得多，它們的后代也因此變得奴顏婢膝?；魻柨菲照J為，這是哺乳動物與社會地位有關的特征可以通過母親的荷爾蒙而不是通過基因遺傳的第一個證據。

奇異的生理結構

最復雜的問題或許是：雌性斑鬣狗為何生有假陰莖？這個結構讓雌性斑鬣狗的交配和生育變得非常復雜。雌性斑鬣狗的生殖道是同樣大小的其他動物的兩倍長。更有趣的是，位于半道處的一個急轉彎道通向子宮。此外，還有其他方面的嚴峻考驗。生物學家對圈養的斑鬣狗所進行的研究發現，圈養狗中第一次做母親的雌狗的生育成功率很低，有60%的幼崽死于出生時，大部分因困于生殖道而死于窒息，但以后再生育時則順暢多了。

令人不解的是，雌性斑鬣狗的假陰莖對于子宮中雌性胎兒荷爾蒙的增加并未顯示有任何輔助作用。在其他哺乳動物中，與睪丸激素有關的荷爾蒙可以讓雌性胎兒的生殖器雄性化?？茖W家對圈養的斑鬣狗做了一個試驗，他們給懷孕雌狗喂食可以阻止睪丸激素和與之有關的荷爾蒙發揮作用的藥物，結果，雌狗生出的雌性幼崽仍長有假陰莖。

這些奇異結構的最大優點是能自我掌控生殖。如果沒有雌性斑鬣狗的充分合作，交配是不可能成功的。如果一只雌狗在與雄狗交配后改變了主意，長長的生殖道可以讓這只雄狗的精子完全清除掉，方法很簡單，撒尿即可。

霍爾卡姆普教授發明了一種全新理論，用以解釋這種有關雌性占主導地位的社會結構和奇異的生殖器官的進化。她認為，為了咬碎骨頭而發生的適應性進化是問題的關鍵所在。斑鬣狗的祖先進化出了巨大的顱骨、下頜和牙齒，使它們可以咬碎和消化骨頭，這讓它們擁有了超越其他食肉動物的巨大優勢。但是，它們也因此付出了代價。由于能粉碎骨頭的顱骨和下頜這些結構過于巨大，需要好幾年才能發育成熟，因此，斑鬣狗媽媽撫育幼崽需時3到4年，比其他大部分食肉動物長得多。如果母親不在，幼崽就爭搶不到食物。雌狗面臨的壓力是如何能讓它的寶寶在獵物旁呆上更長的時間。因此，雌狗必須長得更大、更強壯，它們通過提高雄性化激素分泌部分達到了這一目的。

如果霍爾卡姆普的上述猜測是正確的，那么斑鬣狗中的雌性統治和母權制很可能源于為養育子女而發生的適應性進化。

斑鬣狗是草原上出色的獵手。

遭獅子嫉恨？

一天黎明時分，霍爾卡姆普和她的同事科凱恩看見一只名叫“凱秀”的雌性斑鬣狗。它已經4歲了，到了可以佩戴項圈的年齡?？苿P恩對準它的腰腿部，將一支麻醉鏢發射出去。凱秀迅速跳到路邊，用嘴將飛鏢拔出，吐到地上，低下頭聞了聞，然后退縮回去，之后又回來聞了聞。不一會兒，它就消失在高草中……

霍爾卡姆普和科凱恩從隱蔽地里走出來尋找凱秀的蹤跡。剛進入高草地幾步遠，他們就發現了昏睡在地的凱秀。他們從凱秀修長而健壯的脖子上采集了幾瓶血樣，然后測量了它的腦袋、尾巴和牙齒。它有1米長，51千克重，皮毛粗糙，呈金黃色和黃褐色斑點。大大的黑鼻頭和黑腳爪像狗。暗褐色乳頭正在發育中，它可能已懷孕?？苿P恩從它的肛門附近的腺體上刮下來一些淺褐色糊狀物。斑鬣狗將這種帶有麝香味的物質摩擦到草、石頭和樹上，以標明它們的領土地界?；魻柨菲赵H眼目睹過發生在領土邊界附近的斑鬣狗家族戰爭。群毆時，雌狗擔當主攻任務。

他們將凱秀放到一條陰涼的溝渠里，在這個地方它可以慢慢蘇醒過來而不被獅子發現。獅子一旦看見鬣狗，就會跑過來殺死它們。獅子攻擊鬣狗的動機目前還不清楚，但肯定不是因為饑餓，因為它們從不吃鬣狗肉。古道爾曾寫過一篇文章論述這一現象。她認為獅子之所以攻擊鬣狗似乎是因為憎恨?；魻柨菲赵诟櫻芯恐邪l現，死亡鬣狗中有60%是被獅子咬死的。

黎明前他們遇到了6只雌獅，它們正懶洋洋地躺在一頭雄獅旁，雄獅的眼下面有一個鐮刀狀疤痕?？苿P恩認識它，“走到哪兒我都能認出它來。它是一個謀殺犯?！币粋€月前，她親眼目睹了一只在她車旁不遠處休息的鬣狗遭獅子攻擊的場景。這頭雄獅突然從高草地里竄出來，只跳了三大步便咬住了鬣狗的喉嚨，使其窒息而死。兩周后，一頭獅子又殺死了另一只鬣狗。這只鬣狗的頭骨目前保存在一個金屬鍋里，成為霍爾卡姆普收藏的標本。

斑鬣狗是一種非常聰明的動物，其聰明靈巧在某些方面不亞于靈長類動物。它們也結盟，它們在解決社會問題時善使巧計，通過娛樂、哄騙或撫慰等手段來解決矛盾。

善使巧計

霍爾卡姆普最初跟蹤研究斑鬣狗，是因為它們讓她感到驚奇。后來，斑鬣狗的聰明才智引起了她的興趣。根據霍爾卡姆普的研究結果，斑鬣狗是一種非常聰明的動物，其聰明靈巧在某些方面不亞于靈長類動物。它們生活在社群里，其社會結構復雜程度絲毫不亞于某些靈長類動物的社會組織，并且顯示出非常高超的社會智慧。與靈長類動物一樣，它們也結盟，懂得某些關系至關重要；它們也學習并遵守社會地位和行為規則，它們在解決社會問題時善使巧計，通過娛樂、哄騙或撫慰等手段來解決矛盾?；魻柨菲赵匆姲喵喙矾偪駬屖硶r，處于邊緣外圍的低級別成員突然發出警告喊叫，致使其他成員慌忙逃竄，它們自己則乘機偷食獵物。有科學家曾看見斑鬣狗用同樣手段嚇跑正在欺負一只幼崽的地位較高的斑鬣狗。

科學家還發明了一種測試斑鬣狗智商的方法。他們把一塊肉放進一個裝有門閂的小鋼籠里，然后計算斑鬣狗找出打開籠門的辦法需要多長時間。一只亞成年斑鬣狗很快就解決了這道難題，現在只要把這個裝有門閂的小鋼籠一拿出來，這只名叫“愛因斯坦”的斑鬣狗就會一路小跑著奔過來，迅速拔掉門閂，取食里面的食物。目前科學家仍在測試斑鬣狗的智商，看看它們到底有多聰明。