三峽水庫香溪河庫灣擬多甲藻的晝夜垂直遷移特性

楊正健,劉德富,易仲強,馬 駿,楊 霞,紀道斌

三峽大學土木水電學院,湖北宜昌 443002

三峽水庫香溪河庫灣擬多甲藻的晝夜垂直遷移特性

楊正健,劉德富＊,易仲強,馬 駿,楊 霞,紀道斌

三峽大學土木水電學院,湖北宜昌 443002

2008年 4月 3日 08：00—4日 08：00在三峽水庫香溪河庫灣 5個監測點對擬多甲藻 (Peridiniopsis sp.)進行了 24 h連續監測,以研究擬多甲藻的晝夜垂直遷移特性,并解釋擬多甲藻水華表層水體表觀顏色晝夜變化的原因.結果表明：擬多甲藻在12 m水深以上水柱中存在明顯的周期性晝夜垂直遷移特性,00：00—16：00擬多甲藻向表層水體遷移并聚集,最大上移速度約為 2 m/h;16：00—00：00擬多甲藻向下部水體遷移,最大下移速度約為 4 m/h;擬多甲藻的晝夜垂直遷移是導致擬多甲藻水華表層水體表觀顏色不斷變化的主要原因.水體中各層葉綠素 a質量濃度〔ρ(Chla)〕晝夜變化較大,用單層ρ(Chla)不足以評價藻類水華暴發程度;均深葉綠素 a質量濃度〔ρ(A.D.Chla)〕的晝夜變化不大,能夠綜合表征藻類遷移水柱中藻類的現存量,可以作為河道型水庫擬多甲藻水華暴發程度的評價指標.

三峽水庫;擬多甲藻;垂直遷移;均深葉綠素 a(A.D.Chla)

隨著 2003年三峽工程蓄水運行,三峽水庫富營養化趨勢凸顯[1].香溪河是三峽庫區庫首的第一大支流,發源于鄂西神農架林區,接納了興山、秭歸兩縣的大量污染物.三峽水利工程蓄水后,香溪河庫灣水流特性發生了明顯的變化,致使庫灣水質向富營養化轉變并暴發水華.高嵐河是香溪河的一條支流,2004年春季至 2007年春季,高嵐河庫灣均發生過甲藻水華,水華表觀如大片醬油色的云彩[2].2008年 4月上旬,香溪河支流高嵐河也暴發了擬多甲藻 (Peridiniopsis sp.)水華.

研究[3-5]表明,在充足的營養鹽、適宜的光照、特定的水流條件下,某些藻類就能夠迅速增殖形成水華.然而,對于某些具有遷移特性的藻類來說,其遷移規律及懸浮適應機制對水華暴發具有重要影響[6-8].擬多甲藻就是具有明顯的垂直遷移特性的藻類,白天聚集于水面時,水面呈醬油色;夜間下沉到水下,水面葉綠素 a(Chla)濃度降低,但目前對該藻的垂直分布規律的報道還不多見.筆者運用野外連續監測手段研究擬多甲藻晝夜垂直遷移特性,以期解釋擬多甲藻水華水體表觀顏色晝夜變化的現象,并探討評價河道型水庫擬多甲藻水華暴發程度更準確的指標.

1 材料與方法

1.1 監測點設置

為使連續監測具有普遍性,在香溪河水華暴發嚴重的高嵐河布設 5個監測點,于 2008年 4月 3日08：00—4日 08：00進行 24 h現場監測.各監測點位置如圖 1所示.其中,GLM位于河中心,GLL位于河中心點的左部,GLR位于河中心點的右部,GLU位于河中心點的上游,GLD位于河中心點的下游.

圖 1 香溪河庫灣高嵐河監測點設置Fig.1 Location of sampling sites in the GaolanRiver of the XiangxiBay

1.2 監測方法

在 GLM處每 h取 350 mL表層水,用 GF/C濾膜過濾并低溫保存帶回實驗室分析,用 90%的丙酮提取 24 h,3 500 r/min離心 10 min,收集上清液,共離心 3次,用分光光度法[9]測定表層ρ(Chla),并用多參儀 (Hydrolab DS5,美國 HACH公司)同步測定表層ρ(Chla),將 2組ρ(Chla)建立線性關系得到Hydrolab DS5多參儀的ρ(Chla)校正曲線：

y=2.314 9x-25.266(R2=0.998 1) (1)

其他各點均間隔 1 h用 Hydrolab DS5多參儀從表層至底層以 1 m為間距逐層現場測定ρ(Chla),并根據ρ(Chla)的校正曲線進行校正.

根據《水和廢水監測分析方法》[9]測定水中ρ(TN)和ρ(TP);用硅鉬黃分光光度法測定ρ(溶解性硅酸鹽);水溫,pH,濁度,ρ(DO),電導率,水深等參數由 Hydrolab DS5多參儀現場測定;水流流速采用三維點式流速儀 (Vector-64,挪威 Nortek公司)現場測定;水下光強用水下光照計 (IL1400-A,美國 IL公司)測定;透明度用塞氏盤法現場直接測量.用 PVC塑料瓶取1 200 mL水樣,加魯哥固定,帶回實驗室用沉降的方法濃縮成 50 mL,在顯微鏡 (10×40倍)下對浮游植物細胞進行計數.藻類根據文獻[10]進行鑒定.

1.3 數據處理

利用遷移速度 (V)來確定藻類的遷移運動強度,其計算公式如下[11]：

式中,dtop,dmin分別為藻類到達上層后上層及中間層增加或減少的ρ(Chla),mg/m3,該研究中以 1 m為計算單元,沿深度方向每上一計算單元為上層,下一計算單元為中間層;Atop,Amid分別為上層水柱和中間水柱的截面積,m2,在該研究中二者相等;h為水柱的設定高度,m,該研究中取 1 m;t為計算設定時間,h,該研究中以 1 h計算.遷移速度以藻類向上遷移為正,向下遷移為負.

2 結果與分析

2.1 各監測點ρ(Chla)的晝夜垂直分布規律

在 GLM點水色最深的 15：00取水樣進行藻類計數,擬多甲藻密度為 50×105L-1,浮游植物總密度為 70×105L-1,擬多甲藻占 71.4%以上,呈絕對優勢.因此,ρ(Chla)能夠反映監測時段擬多甲藻的生物量.

圖 2是監測點ρ(Chla)沿水深分布情況.從圖2可以看出,5個監測點ρ(Chla)晝夜垂直分布規律基本相同.4月 3日08：00,水體中的ρ(Chla)沿水深分布較中午均勻,表層ρ(Chla)為 40 mg/m3左右,并隨水深增加而降低;至 8 m水深處,ρ(Chla)降至 10 mg/m3以下,葉綠素 a主要存在于 8 m水深以上的水柱中;隨后,ρ(Chla)大于 10 mg/m3的水深范圍逐漸減小,表層ρ(Chla)逐漸升高.4月 3日 14：00,表層ρ(Chla)達到 100 mg/m3以上,葉綠素 a主要聚集在 0～2 m以內水柱中.4月 3日 16：00以后,表層ρ(Chla)逐漸減小,出現ρ(Chla)最大值的水深向下層水體移動.4月 4日 00：00,表層ρ(Chla)為 10 mg/m3左右,且 6 m以上水柱內葉綠素 a分布比較均勻,8 m水深左右出現ρ(Chla)最大值,但不超過40 mg/m3;此后,出現ρ(Chla)最大值的水深又逐漸向水上移動.4月 4日 06：00,葉綠素 a分布狀態與 4月 3日 08：00基本相同.

圖 2 香溪河庫灣高嵐河監測點ρ(Chla)沿水深分布Fig.2 The vertical distribution ofρ(Chla)in the Gaolan River of the XiangxiBay

圖 3是香溪河庫灣高嵐河監測點ρ(Chla)的時空分布等值線,其直觀地展示了ρ(Chla)沿水深晝夜分布的規律,反映了擬多甲藻的晝夜遷移過程.從圖 2,3可以看出,擬多甲藻在水體中存在明顯的周期性晝夜垂直遷移特性.00：00—16：00,擬多甲藻向水體表層中遷移并聚集,根據式 (2)計算得最大上移速度約為 2 m/h;16：00—00：00,擬多甲藻由水體表層逐漸向下部遷移,最大下移速度約為 4 m/h.在遷移的過程中,葉綠素 a主要在 0～12 m水深范圍內變化,12 m以下水體中ρ(Chla)晝夜基本保持不變,說明對于水深大于 12 m的水體,擬多甲藻只在 0～12 m水深范圍內進行垂直遷移.

2.2 ρ(A.D.Chla)的變化規律

甲藻晝夜周期性垂直遷移特性的存在,使各層ρ(Chla)隨時間不斷改變,只用某層ρ(Chla)來評價擬多甲藻水華的暴發程度,將得到不同的評價結果.考慮到擬多甲藻的晝夜垂直遷移特性,將擬多甲藻遷移對應水深范圍內各層ρ(Chla)加權平均,即得到沿水深的平均ρ(Chla)〔記為ρ(A.D.Chla),Average Depth Chla〕,計算公式如下：

式中,ˉC為ρ(A.D.Chla),mg/m3;Ci為第i層ρ(Chla),mg/m3;Ci+1為第 i+1層ρ(Chla),mg/m3;hi+1-hi為設計水層厚度,m,該研究中取 1 m;H為藻類遷移水深,m,該研究中取 12 m.

高嵐河 5個監測點的ρ(A.D.Chla)晝夜變化規律基本相同 (見圖 4).從 5個監測點的平均值來看 ,4月 3日 08：00—14：00,ρ(A.D.Chla)逐漸減小,變幅為 6～12 mg/m3,數值方差為 6.91,變幅較大;4月 3日 14：00—21：00,ρ(A.D.Chla)逐漸升高,且變幅也較大,為 6～11 mg/m3;4月 3日21：00—4日 07：00,ρ(A.D.Chla)隨時間變化不大,幾乎處在同一水平線上;但ρ(A.D.Chla)晝夜整體變化不明顯,平均值為 11 mg/m3,數值方差為4.03.ρ(A.D.Chla)的變化說明,在晝夜遷移過程中,水柱中擬多甲藻生物總量基本保持不變.在向上遷移的 08：00—15：00,ρ(A.D.Chla)略有下降 ,而在向下遷移的 15：00—21：00,ρ(A.D.Chla)略有上升,這可能與擬多甲藻的水平遷移以及藻類的增殖有關,有待深入研究.

圖 3 香溪河庫灣高嵐河監測點ρ(Chla)時空分布等值線Fig.3 The spatial and temporal isolinemap ofρ(Chla)in the Gaolan River of the Xiangxi Bay

圖 4 香溪河庫灣高嵐河 5個監測點ρ(A.D.Chla)晝夜變化Fig.4 Theρ(A.D.Chla)from different depthsof the 5 sites in the Gaolan River of the XiangxiBay

3 討論

3.1 擬多甲藻的垂直遷移特性

野外觀察可知,擬多甲藻水華與其他水華有很大的不同,即擬多甲藻水華水面表觀顏色 (醬油色)在每天上午逐漸加深,水體透明度逐漸降低;14：00左右顏色最深,隨后表觀顏色逐漸降低,在 17：00以后水面基本恢復到無水華狀態,水體透明度增大.研究發現,擬多甲藻在 12 m水深以上水柱中存在明顯的周期性晝夜垂直遷移特性,即 00：00—16：00是擬多甲藻向上層水體遷移并聚集時段,擬多甲藻在12 m水柱內逐漸向上遷移并向表層聚集;16：00—00：00是擬多甲藻向下部水體遷移并分散的時段,擬多甲藻從 2 m水柱中逐漸向下層水體遷移.OLSSON等[12]在藻類晝夜垂直遷移研究中發現,夜間水體中藻類細胞密度低于白天,認為藻類在白天聚集于表層,夜間聚集在下層水體中.HARRIS[13]研究認為,甲藻具有鞭毛,能夠在水體中上下移動以選擇適宜的生長環境.因此,從目前的研究來看,擬多甲藻水華的表觀顏色變化是藻類在水柱中發生垂直遷移的結果,并非因為整個水柱中藻類細胞密度夜間低于白天;相反,從ρ(A.D.Chla)的晝夜變化來看,水柱中擬多甲藻總量在白天波動較大,在夜間卻趨于穩定,且略大于白天.

3.2 擬多甲藻垂直遷移特性成因分析

關于藻類遷移的原因有很多解釋,最易接受的是趨光說.此外還有趨重力說或趨地說、壓力說、細胞節律說以及趨磁說等[11].在該研究中,與表層ρ(Chla)變化相關的主要指標是光照,濁度,透明度,ρ(DO),水溫和表底溫差 (見表 1),而在監測時段內濁度,透明度,ρ(DO)的變化是由藻類密度變化引起的.因此,影響表層水體中擬多甲藻含量變化的主要因子為光照、表層水溫及表底溫差,即擬多甲藻垂直遷移原因很可能與藻類的趨光性、水溫變化及水體的分層狀態有關.齊雨藻等[14]通過研究香港海域甲藻塔瑪亞歷山大藻晝夜垂直遷移認為,該藻具有顯著的趨光性,同時不同的光照對該藻形成不同的遷移節律性,溫度也是該藻垂直遷移的重要影響因素;周名江等[11]認為某些渦鞭毛藻的晝夜垂直遷移特性可能與藻細胞的趨光性有關.該研究中,在光照逐漸升高的上午,擬多甲藻逐漸向上聚集,且表層ρ(Chla)與光照相關性系數最大,說明擬多甲藻晝夜垂直遷移的主要原因也是因為其具有趨光性.HEANEY等[15]認為,溫躍層能夠對某些藻的晝夜垂直遷移產生影響;日本學者[16]也認為,水體分層形成的垂向穩定水體結構是某些甲藻在水體表層增殖的主要原因.該研究中,白天水體表底溫差達到4℃,擬多甲藻在白天水體分層時期能夠穩定地分布在表層水體中接受大量光照;晚上表底溫差只有2℃,水體分層較弱,有利于擬多甲藻向下遷移并吸收營養鹽[17].影響藻類垂直遷移的主要因子還有營養鹽濃度[13],2008年該監測點ρ(TN)為1.25 mg/L,ρ(TP)高達 0.27 mg/L,均高于國際公認的水體富營養化臨界值[18],因此,營養鹽可能不是限制香溪河庫灣擬多甲藻晝夜垂直遷移的環境條件.研究[19]表明,自身生理節律和外界環境條件兩方面共同影響藻類的晝夜垂直遷移特性.從筆者的研究結果來看,在光照逐漸升高的上午,擬多甲藻逐漸向上聚集,這與其自身的趨光性有很大關系,但在 02：00無光的情況下擬多甲藻也向上遷移,可能與周圍環境對擬多甲藻的影響促使其進行自身生理調節而形成有節律性的運動有關,具體的調控機制還有待深入研究.

表 1 表層水體ρ(Chla)與環境變量的相關系數Table 1 Correlation coefficients between environmental factors and Chla of surface water

3.3 河道型水庫擬多甲藻水華的判定及評價指標

目前,關于水華的定義較多[20],但大多數認為水華是當水體出現富營養狀況時,在適宜的溫度、光照、氣候及合適的水文條件下,藻類大量生長并在表層水體中聚集,葉綠素 a達到一定濃度并引起水色變化,對水體生態系統造成一定負面作用的現象.從定義來看,人們目前對水華的認識大多是通過表觀現象得出的.在許多情況下,藻類水華出現的速度非?？?這使得水華的出現存在突然性,并導致形成了藻類可以在短時間內以極快的速度生長的觀念.孔繁翔等[21]推測,在水華形成前后,同一水柱中的葉綠素總量并沒有很大變化,在大多數情況下,突然出現的水華只不過是已存在、分散在水體中的藻類群體在適宜條件下的上浮、聚集、遷移至水面并為人們肉眼所見的過程,而非藻類在短時間內連續的快速生長所致,一旦氣象與水文條件適合,藻類群體上浮、聚集在水表面形成水華,而表層以下水體中藻類的群體卻明顯減少,該研究正是證實該推測正確性的直接證據.

如果單以表層水體ρ(Chla)達到一定閾值來判定水華是否形成,那么擬多甲藻水華應該是每天形成一次甚至多次,而與現有文獻及媒體所描述的每年暴發幾次水華的次數及持續天數存在差異.從該研究可以看出,水華的出現,從表觀現象上看是瞬時的“暴發”,但是其本質卻顯然有一個逐漸發展與形成過程,是藻類生物量在水體中逐漸增加的一個緩慢、可以預測的過程,其前提仍然是水體中已經存在較大的藻類生物量.因此,評價水華暴發程度不僅要考慮浮游藻類上浮聚集或因外部動力 (風等因素)而漂移堆積形成的表層生物量,還應該考慮遷移水深對應水柱中藻類生物量的整體狀態[21].從ρ(A.D.Chla)的計算方法可知,ρ(A.D.Chla)是藻類遷移水深對應水柱中ρ(Chla)變化的綜合表征,對于具有垂直遷移特性的擬多甲藻來說,遷移水深對應水柱中擬多甲藻的總體生物量晝夜不發生大的變化,ρ(A.D.Chla)基本保持某一定值.因此,ρ(A.D.Chla)反映了遷移水深對應水柱中藻類的現存量,可以作為判斷河道型水庫擬多甲藻水華更為準確的指標.

4 結論

a.擬多甲藻在 12 m水深以上水柱中存在明顯的周期性晝夜垂直遷移特性,00：00—16：00,擬多甲藻向表層水體遷移并聚集,最大上移速度約為 2 m/h;16：00—00：00,擬多甲藻向下部水體遷移 ,最大下移速度約為 4 m/h;擬多甲藻的晝夜垂直遷移導致了甲藻水華表層水體表觀顏色的不斷變化.

b.在表面水華形成前后,同一水柱中的葉綠素a總量并沒有很大變化,在大多數情況下,突然出現的水華只不過是已存在、分散在水體中的藻類群體在適宜條件下的上浮、聚集、遷移至水面并為人們肉眼所見的過程,而非藻類在短時間內連續的快速生長所致.

c.水體中各層ρ(Chla)晝夜變化較大,用單層ρ(Chla)不足以評價藻類水華暴發的程度;ρ(A.D.Chla)晝夜變化不大,能夠綜合表征水柱中藻類的現存量,可以作為判斷河道型水庫擬多甲藻水華更為準確的指標之一.

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Diurnal Vertical Migration of Peridiniop sis sp. in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir

YANG Zheng-jian,L IU De-fu,YIZhong-qiang,MA Jun,YANG Xia,JIDao-bin College of Civil&Hydroelectric Engineering,Three Gorges University,Yichang 443002,China

To study the diurnal vertical migration of Peridiniopsis sp.,continuousmonitoring(time interval on the order of an hour)was conducted at five profiles in the XiangxiBay of the Three Gorges Reservoir from 08：00 Ap ril 3rdto 08：00 April 4thin 2008.The causesof diel variation of apparent color of surface water containing Peridiniopsis sp.bloom were attemp ted to explain.The vertical distribution of Peridiniopsis sp.biomass changed regularly throughout day and nightwithin the upper 12 m.Peridiniopsis sp.rose and accumulated to the surfacewater with the highest speed of approximately 2 m/h between 00：00 and 16：00,and sank between 16：00 and 00：00 with the highest speed of approximately 4 m/h,which resulted in the diel variation of apparent color of surface water containing Peridiniopsis sp.bloom.The biomassof Chla in a certain layer changed too much over day and night to evaluate the extent of the algal bloom.The A.D.Chlamassconcentration at different depthswas suggested to judge the degreeof an algae bloom,because it changed little in 24 h and indicated algae standing crops in algaemigration water column.

Three Gorges Reservoir;Peridiniopsis sp.;vertical migration;Average Depth Chla(A.D.Chla)

X524

A

1001-6929(2010)01-0026-07

2009-05-20

2009-08-04

國家“十一五”科技支撐計劃項目 (2008BAB29B09);國家自然科學基金項目(50679038)

楊 正 健 (1984 -),男,湖 北 恩 施 人,yangjian198422@163.com.

＊責任作者,劉德富 (1962-),男,湖北枝江人,教授,博士,主要從事生態水工學的教學及研究,dfliu@ctgu.edu.cn

(責任編輯：孔 欣)