不同土壤水分條件下硅對坪用高羊茅種子出苗及生物學特性的影響

劉慧霞，王康英，郭興華

（1.西北民族大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州730030；2.蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州730020）

隨著草坪綠地功能的多元化和城市居民對其依賴性的增強，我國草地綠地面積將不斷增長［1］，這些大面積的草坪綠地均需灌溉而維持生長和健康［2］，客觀上加劇了我國灌溉水資源短缺的困境。坪用高羊茅（Festuca arundinacea）是我國常見的三大草坪草種之一，廣泛用于城市園林綠化、運動場建設和公路護坡［3］。高羊茅草坪綠地從建植時的出苗到成坪后的管理，均需要灌溉維持土壤含水量，確保種子正常出苗和植株的健康生長，但灌溉水并沒有完全用于高羊茅的生理活動，部分因蒸騰而散失，部分通過土壤下滲隨地下水流走，量化高羊茅草坪綠地正常生長所需的最低用水量，有利于節約水資源。有限灌溉是應對干旱半干旱地區水資源短缺的重要手段［4］，指將有限的灌溉水合理分配在植物生長的各個時期，滿足植物正常生長發育的需求［5］。草坪綠地的管理目標是維持其健康生長，而不是獲取單位面積高產（籽實或營養體），因此，按照最低需水量灌溉不會影響高羊茅草坪綠地的美觀和質量。研究不同土壤含水量對高羊茅種子出苗和植株生長的影響，有利于計量高羊茅草坪綠地不同發育期正常生長所需的最低灌溉量。

國際上生物節水的研究趨勢是增加各種管理因子之間的協同效應，實現既節水又節約資源的目標，其中水肥耦合成為目前研究熱點［6］。目前，草坪綠地建植和管理中大量施氮肥和磷肥，而過量的氮肥和磷肥引發的水體富營養化和非點源污染成為城市生態和農業生產中的突出環境問題［7］，因此，選擇環境友好型肥料部分代替氮磷成為草坪綠地土壤養分管理的主要趨勢。硅是眾多礦質元素中不會因過量對植物和土壤產生危害的礦質元素之一［8］，特別是自2005年Epstein和Bloom［9］重新界定植物生長發育必需元素定義后，硅被列為植物生長發育必需元素的可能性逐漸增加，其對植物生長發育的作用引起空前關注［10］。硅能夠提高大豆（Glycinemax）［11］和小麥（Triticumaestivum）［12］的抗旱性，以及紫花苜蓿（Medicagosativa）［4］、水稻 （Oryzasativa）［13］和玉米（Zea mays）［14］的水分利用效率。雖然添加硅在適宜土壤水分條件下能夠顯著促進高羊茅株高生長和分蘗，增加生物量［15］，但硅對高羊茅的有益性是否受土壤水分變化的影響，尚需科學試驗提供證據。

本研究采用盆栽試驗研究了不同土壤水分條件下硅對高羊茅種子出苗及生物學特性的影響，為高羊茅草坪綠地建植和管理中實施計量灌溉和施用硅肥提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

盆栽試驗于2008年在蘭州大學草地農業科技學院自制的通風、透光、遮雨的室外塑料大棚內進行。選用直徑20cm，高17cm的塑料水桶。土壤采用廣布于黃土高原的黃綿土，pH值為8.65，有機質含量3.389%，全氮含量125.8mg／kg，速效磷4.34mg／kg，速效鉀132.8mg／kg，速效硅（SiO2）140mg／kg（用pH＝4的醋酸緩沖液提取，硅鉬藍比色法測定［16］）。前期研究結果表明，在每kg黃綿土（有效硅含量140mg／kg）分別添加0.05，0.10，0.25，0.40，0.55g硅酸鈉時，0.40g的處理較其他濃度顯著提前高羊茅種子初始萌發時間，促進其葉長和株高生長以及分蘗，增加生物量［15］。因此，本試驗設置4個水分梯度，分別為土壤飽和含水量的30%，45%，60%和75%，每個水分梯度分為添加硅（＋Si）和對照（－Si）兩個處理，共8個處理，每個處理重復3次，共計24個盆。根據Fortmeier和Shubert［17］的研究表明，鹽害中真正起作用的是Na＋而不是Cl－，也不是2種離子的共同作用。本試驗硅源為硅酸鈉，施硅濃度為0.40g／kg（Si／干土），此濃度對高羊茅最為有效，對照Na＋用氯化鈉平衡。每盆裝土3.5kg（干土），裝土時將硅酸鈉和氯化鈉藥品分別與土壤充分混合均勻，不加其他營養元素。高羊茅選用產自美國的紅象品種，人工挑選飽滿均一的種子，于2008年8月26日播種，每盆100粒種子。試驗期間通過每日稱重法保證盆里土壤含水量相對穩定，實際土壤含水量分別為30%±2%，45%±2%，60%±2%和75%±2%。盆擺放在遮雨棚的中間位置以防雨水進入，每天上午隨機挪動盆位置，保證各盆受光均勻。

1.2 測定指標

1.2.1 出苗率和保苗率 記錄每個處理開始出第1株苗的時間，并記作初始出苗時間。自第1株出苗開始，每隔1d于19：00記錄每盆中的出苗數和死亡苗數，每出1株苗，均采用直徑3mm的橡皮圈套住標記，以便區別于次日出的苗，當幼苗地上部分逐漸變黃至干枯后即為死亡，從盆中拔出，而變黃后又逐漸變綠的不記作死亡，計數至每盆連續5d內出苗數變化不超過1株為止。出苗率指每個盆中出苗株數占總播種粒數的百分數。保苗率指每個盆中最后實際保留苗數。

1.2.2 形態學指標測定 當每個處理出苗基本穩定，幼苗總數不發生變化時，每盆隨機選取10株（如不足10株，全部選擇），把直徑6mm的橡皮管剪成3mm長小段，套在隨機選取的10株高羊茅基部（同時除去原有標記出苗的橡皮圈），用于統計每株分蘗數。在牙簽的一端貼上標簽紙，標簽紙上標號1～10，另一端插入橡皮圈基部，定期觀測株高、葉長和葉寬。

株高：9月19日開始用直尺測量每盆中標號的10株高羊茅的株高，每隔10d上午9點測量，測至10月29日。

分蘗數和葉片數：9月19日開始計數每盆中標號的10株高羊茅的分蘗數和葉片數，每隔10d下午7點計數，計數至10月29日。

葉長、葉寬和生物量：試驗結束時，10月29日測定葉長和葉寬，測量葉寬、葉長時選取標號植株下數第2片成熟葉，用游標卡尺測量葉片最寬處為葉寬（mm），直尺測量葉長（cm），每盆共測定10個葉片。

莖葉和根系生物量：小心挖出標記的10株高羊茅植物，特別是挖根系時，然后將其從根莖處剪斷，在85℃的烘箱內烘24h，至恒重，然后分別測定莖葉和根系生物量干重。

1.2.3 植物體內硅含量 植物樣品中硅含量采用氫氧化鈉熔融硅鉬藍比色法測定［16］。

1.3 統計分析

數據均采用SPSS軟件包分析方差、計算標準誤、檢驗差異顯著性，采用Excel軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同土壤水分條件下硅對高羊茅出苗數特征的影響

土壤含水量對高羊茅出苗具有明顯的影響，土壤含水量為飽和含水量的30%時，施硅與對照均無高羊茅出苗記錄（圖1）。當土壤含水量大于飽和含水量的45%，硅提前了坪用高羊茅的初始出苗時間，硅處理的高羊茅初始出苗時間為9月1日，而對照處理在土壤含水量為飽和含水量的60%和75%時，初始出苗時間為9月2日，土壤含水量為飽和含水量的45%時，初始出苗時間為9月3日。當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的45%時，施硅和對照的高羊茅出苗率均隨著時間延長先增加后趨于穩定，但出苗速率影響存在分異，當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%時，硅處理明顯加快了出苗速率，表現為出苗曲線的斜率較大。硅對坪用高羊茅保苗率影響與土壤含水量有關，當土壤含水量為飽和含水量的45%時，硅對高羊茅保苗率沒有顯著影響，而當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%，硅顯著增加了高羊茅的保苗率（P＜0.05）。土壤含水量為飽和含水量的60%和75%時，硅處理使高羊茅保苗率較對照分別增加了50%和74%，而土壤含水量為飽和含水量的60%時，添加硅的出苗總數遠遠大于土壤含水量為飽和含水量的75%時不添加硅的出苗總數，這說明土壤含水量較低時，可以通過添加硅提前坪用高羊茅初始出苗時間，加快出苗速度，增加出苗數，有利于草坪綠地建植成功。

圖1 不同土壤水分條件下硅對高羊茅出苗過程的影響Fig.1 Effect of supply silicon on seedling numbers of tall fescue under the different soil moisture

2.2 不同土壤水分條件下硅對高羊茅株高的影響

不同測定時期，添加硅和對照高羊茅株高均隨著土壤含水量增加而顯著增加（P＜0.05）（表1）。添加硅整體上能夠促進高羊茅株高生長，但同時受到土壤含水量的制約，當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%時，各個測定時期均表現為硅顯著促進了高羊茅株高生長（P＜0.05），而當土壤含水量為飽和含水量的45%時，硅對高羊茅株高生長的促進效應僅表現在后期。土壤含水量為飽和含水量的60%時，添加硅的株高與土壤含水量為飽和含水量的75%時不添加硅的株高相近，說明土壤含水量較低時，可以通過添加硅促進坪用高羊茅的株高生長。

2.3 不同土壤水分條件下硅對高羊茅分蘗數的影響

坪用高羊茅分蘗數不僅反映其利用土壤營養物質的潛力，而且增大合成有機物質的面積，加強占據地面的能力。試驗結果表明，添加硅和對照系列中高羊茅分蘗數對土壤含水量變化的響應趨同，表現為土壤含水量對高羊茅生長初期的分蘗數影響不明顯（表2），但隨著生長時間延長，單株分蘗數增多，高土壤含水量條件下高羊茅分蘗數顯著大于低土壤含水量條件下的分蘗數（P＜0.05）。土壤含水量為飽和含水量的45%時，硅對高羊茅分蘗數沒有顯著影響，而土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%時，硅顯著促進了高羊茅的分蘗（P＜0.05），并隨著生長時間延長效果更加明顯。土壤含水量為飽和含水量的60%時，添加硅的分蘗數與土壤含水量為飽和含水量的75%時不添加硅的分蘗數相近，這說明土壤含水量較低時，可通過添加硅促進坪用高羊茅的分蘗。

2.4 不同土壤水分條件下硅對高羊茅葉長和葉寬的影響

添加硅和對照系列中坪用高羊茅葉長隨著土壤含水量增加而顯著增加（表3）。高羊茅葉長對添加硅的響應與土壤含水量有關，當土壤含水量為飽和含水量的45%時，硅對高羊茅葉長沒有顯著影響，而土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%時，添加硅顯著增加了高羊茅的葉長（P＜0.05）。雖然隨著土壤含水量增加，高羊茅葉寬逐漸增大，但硅對高羊茅葉寬沒有顯著影響。土壤含水量為飽和含水量的60%時添加硅的葉長與土壤含水量為飽和含水量的75%時不添加硅的葉長相近，說明土壤含水量較低時，添加硅有利于坪用高羊茅葉長的生長。

表1 不同土壤水分條件下硅處理對高羊茅株高的影響Table 1 Effect of addition of silicon on plant height of tall fescue under the different soil moisture cm

表2 不同土壤水分梯度下硅處理對高羊茅分蘗數的影響Table 2 Effect of addition of silicon on tiller number per plant of tall fescue under the different soil moisture

2.5 不同土壤水分條件下硅對高羊茅莖葉和根系生物量的影響

添加硅和對照系列中高羊茅總生物量和莖葉生物量隨著土壤含水量增加而顯著增加（P＜0.05）（表4），而高羊茅根系生物量隨著土壤含水量增加的變化趨勢出現分異，硅處理時根系生物量隨土壤含水量增加而顯著增加（P＜0.05），但對照處理的根系生物量隨著土壤含水量增加而變化不顯著。添加硅對高羊茅總生物量、莖葉和根系生物量影響與土壤含水量有關，當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%時，硅顯著增加了高羊茅總生物量、莖葉和根系生物量（P＜0.05），而當土壤含水量為飽和含水量的45%時，硅對高羊茅總生物量、莖葉和根系生物量沒有顯著影響。土壤含水量為飽和含水量的60%時添加硅的莖葉和總生物量與土壤含水量為飽和含水量的75%時不添加硅的莖葉和總生物量差異不大，說明土壤含水量較低時，添加硅促進了坪用高羊茅莖葉和總生物量的積累。

表3 不同土壤水分梯度下硅處理對高羊茅的葉長和葉寬的影響Table 3 Effect of supply silicon on leaf area，leaf length and width of tall fescue under the different soil moisture

2.6 高羊茅根系和莖葉內硅含量

土壤含水量對坪用高羊茅根系和莖葉內硅含量的影響具有分異性，表現為對照系列中根系內硅含量對土壤含水量變化沒有顯著響應（表5），莖葉內硅含量隨著土壤含水量增加具有顯著增加的趨勢（P＜0.05），但添加硅根系內硅含量隨著土壤含水量增加具有顯著增加趨勢（P＜0.05），莖葉內硅含量對土壤含水量變化響應不顯著。無論土壤水分條件如何變化，坪用高羊茅體內硅含量沉積整體表現為根系大于莖葉，即坪用高羊茅體內硅沉積發生部位主要在根系組織。當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%時，添加硅顯著增加了坪用高羊茅根系和莖葉內硅含量，而當土壤含水量為飽和含水量的45%時，添加硅顯著增加了高羊茅莖葉內硅含量（P＜0.05），但對根系內硅含量沒有顯著影響。

表4 不同水分梯度下硅處理對高羊茅生物量的影響Table 4 Effect of addition of silicon on biomass of tall fescue under the different soil moisture g／10株Plants

3 討論

3.1 坪用高羊茅出苗和幼苗生長對土壤含水量需求具有分異特征

表5 高羊茅根系和莖葉內的硅含量Table 5 The Si concentration in shoots and roots of tall fescue plants %

土壤含水量影響植物的正常生長發育，但不同植物對土壤水分虧缺的響應存在一定分異。干旱植物在長期演化過程中逐漸形成自我適應機制［3］，但一般的土壤水分虧缺就能嚴重影響濕生植物的生長發育。坪用高羊茅雖然具有一定的抗旱性，但一旦土壤水分虧缺時，干旱脅迫仍然影響其正常生長發育［17］，所以，長期灌溉是維持高羊茅草坪綠地健康的保障。為應對灌溉水資源日趨虧缺的局面，確定最低灌溉量是坪用高羊茅草坪管理中計量灌溉的重要科學問題。本研究結果表明，當土壤含水量小于或者等于飽和含水量的30%時，坪用高羊茅沒有出苗，說明土壤水分極度虧缺限制了高羊茅的出苗，而添加硅仍然無法改善高羊茅不出苗的現象，只有土壤含水量超過飽和含水量的45%時，高羊茅才能出苗，說明坪用高羊茅出苗階段的土壤含水量不能低于飽和含水量的45%，但當土壤含水量分別為飽和含水量的60%和75%時，土壤含水量對坪用高羊茅種子的出苗沒有明顯影響，說明土壤含水量為飽和含水量的60%即可滿足坪用高羊茅種子出苗需求。坪用高羊茅種子出苗時期土壤含水量應該為飽和含水量的45%～60%，也就是灌溉所需的最低土壤含水量，低于此值高羊茅種子不出苗，高于此值則造成水資源浪費。土壤含水量為飽和含水量的75%時，高羊茅的株高、分蘗、葉長和生物量均明顯大于土壤含水量為飽和含水量的60%時，說明土壤含水量為飽和含水量的75%的條件更有利于坪用高羊茅建植后的生長，因此，坪用高羊茅建植成功后所需的土壤含水量應該等于或者大于飽和含水量的75%。這說明坪用高羊茅在種子出苗時期和成坪管理期對土壤含水量的最低需求存在一定差異，實際管理中應該分期實施。

3.2 硅對坪用高羊茅生長促進作用與土壤含水量的關系

硅對高羊茅種子出苗和植株生長的影響與土壤含水量密切相關，當土壤含水量大于或者等于飽和含水量的60%，添加硅不僅提前了高羊茅種子初始出苗時間，縮短種子集中出苗時期，提高出苗率，而且促進其株高和葉長生長，增加分蘗、葉面積和生物量，這與硅促進小麥［12］、玉米［14］、水稻［18］、甘蔗（Saccharumofficinarum）［19］、竹子（Phyllostachysheterocyla）［20］等作物營養生長的結果一致，而與硅對岡茅屬鹽生植物Spartinaanglica［21］和豆科植物豇豆（Vignaunguiculata）［16］的影響不一致，又與硅能夠縮短玉米［22］和大豆［23］種子的發芽天數，增加玉米［22］、黃瓜（Cucumissativus）［24］和紫花苜蓿［25］種子發芽率的結果相似。當土壤含水量為飽和含水量的45%時，硅對高羊茅種子出苗和植株生長均無明顯影響。硅對高羊茅生長的影響受土壤含水量約束的現象趨同于硅對紫花苜蓿生長發育影響，但2種植物的響應過程存在分異。對紫花苜蓿而言，當土壤含水量為飽和含水量的35%和80%時，硅對其生物量沒有明顯影響，當土壤含水量為飽和含水量的50%和65%時，硅提高其生物量的增幅分別為41%和14%［4］，但對坪用高羊茅而言，土壤含水量較高時，硅仍然發揮積極的作用，僅在土壤含水量較低時不發揮作用，說明硅對植物種子出苗和生長的促進作用不僅因物種生物學特性而存在差異，而且同一物種也因土壤含水量不同而存在差異，這是因為紫花苜蓿屬直根系植株，且不耐澇，過高土壤含水量會抑制根系的活力［4］，而高羊茅屬于須根系植物，長期適應于灌溉條件，對較高土壤含水量具有較強的適應性［17］。因此，當土壤含水量達到一定程度時，添加硅不僅能夠通過增加高羊茅出苗率而提高草坪綠地的密度，可以減少播量，縮短成坪時間，節約建植成本，而且還能促進高羊茅的正常生長。

本研究結果表明，土壤含水量為飽和含水量的60%時，添加硅處理的高羊茅株高、葉長、葉寬、分蘗數和生物量與土壤含水量為飽和含水量75%時對照的株高、葉長、葉寬、分蘗數和生物量差異不顯著，說明添加硅能夠降低高羊茅建植成功后所需土壤含水量，即添加硅可使高羊茅成坪后管理所需的最低土壤含水量從飽和含水量的75%降低到60%，因此，添加硅能夠減少高羊茅草坪綠地管理中的灌溉量，實現節約灌溉的目標。

不同生境下高羊茅的出苗多少和快慢直接關系到草坪建植的成功與否，本研究結果表明，只有土壤含水量大于或等于飽和含水量的60%時，硅才能有益于高羊茅成坪和健康生長，而當土壤含水量小于或者等于飽和含水量的45%時，添加硅對高羊茅的生長發育沒有明顯影響。添加硅可以降低高羊茅成坪后管理所需的最低土壤含水量，說明坪用高羊茅建植和后期管理中，采用硅肥不僅能夠實現水肥耦合，而且能夠減少灌溉量，為我國高羊茅草坪綠地管理提供了應對水資源短缺的途徑。

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