外源物質對植物鹽害的緩解作用研究

山西 韓瑞麗

鹽害指土壤中可溶性鹽類過多對植物的不利影響。植物鹽害的表現主要有：生理干旱、單鹽毒害、生理代謝紊亂以及直接鹽害。植物的抗鹽方式有兩種，一是避鹽(逃避鹽害)，指通過降低鹽類在體內積累，從而避免鹽類的危害而實現的；二是耐鹽(忍受鹽害)，指通過生理的或代謝的適應，而忍受已進入細胞的鹽類。大量研究表明，外源物質能夠誘導植物產生抗鹽性，緩解植物受到的鹽害。這些外源物質有：營養元素、滲透調節物質、植物生長調節劑、信號分子等。

1 外源營養元素對植物鹽害的緩解作用

植物所需的營養元素在植物的生理活動中起著不同的作用，適量增加某些必需元素的量，能夠提高植物對逆境的抗性。

鈣是植物生長、發育必需的營養元素之一，在植物的生理過程中起著重要作用。已經證明，鈣與維持細胞質膜的完整性、降低逆境下細胞膜的透性、增加逆境下脯氨酸的含量等多種抗逆境的生理過程有關。鉀是保持葉綠體正常結構所必需的，供給鉀素能促進葉部葉綠素的合成和穩定。Zn2+作為銅鋅超氧化物歧化酶的組成部分，在抗氧化方面起重要作用。硅是植物體內的一種重要元素，參與構成細胞壁并影響光合作用，硅可顯著提高作物的抗鹽性,降低作物的鹽害。

據研究，水稻在鹽脅迫條件下，施加外源的鈣、鉀、鋅、硅能夠緩解鹽害。鈣能夠緩解鹽脅迫對小麥、番茄、蕎麥幼苗的傷害。研究表明，鹽脅迫下供鉀充足，可以增加玉米幼苗葉片和根系中保護酶活性，抑制葉綠素含量降低，降低細胞膜透性，提高玉米幼苗的耐鹽性。外源鋅能夠提高鹽脅迫下水稻葉片內SOD和POD活性，降低細胞內電解質的外滲率和MDA含量，維持細胞膜結構穩定。鋅能夠緩解鹽脅迫下水稻根尖細胞的程序性死亡。外源硅能提高鹽脅迫下水稻幼苗根系活力和莖葉的生物量，提高植株中 K、Fe、Mg、Mn、Zn、Ca和 P的含量，降低植株內 MDA含量，提高抗氧化酶活性，緩解膜脂過氧化。

2 外源滲透調節物質對植物鹽害的緩解作用

植物在受到鹽脅迫時，通過滲透調節防止水分的過度散失，保持細胞的膨壓，從而保持細胞的生長、氣孔開放和光合作用等生理過程的正常進行。植物細胞內滲透調節物質有甜菜堿、脯氨酸、蔗糖、海藻糖、山梨醇等。這些物質不僅可以維持細胞的膨壓，而且還能穩定細胞質中酶分子的活性結構，保護其不受鹽離子的直接傷害。在正常情況下含量往往很低，只有在鹽脅迫等逆境條件下合成，反應才被激活。

有研究表明，鹽脅迫對水稻造成的傷害，可由一定濃度的外源甜菜堿處理得以緩解，使水稻受鹽脅迫造成的傷害得到修復，增強水稻的耐鹽性。外源脯氨酸可明顯改善鹽脅迫下蕎麥幼苗的生理特性，對鹽脅迫具有較好的緩解作用。外源蔗糖處理能明顯降低鹽脅迫下蕎麥葉片的質膜透性和丙二醛(MDA)含量，明顯增加蕎麥葉片的超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性及凈光合速率，對鹽脅迫具有較好的緩解作用。經海藻糖處理的小麥幼苗在NaCl溶液中生長，其細胞電解質滲漏率和游離脯氨酸含量均顯著低于對照，海藻糖預處理能維持細胞膜結構的穩定性，從而提高小麥幼苗的抗鹽能力。

3 外源植物生長調節劑對植物鹽害的緩解作用

植物生長調節劑是用于調節植物生長發育的一類農藥。是從植物體內直接提取的天然植物激素或者模擬植物內源激素人工合成的化合物，可以影響作物的內源激素系統，改變體內激素平衡，從而控制作物的生長發育過程。對植物鹽害有緩解作用的植物生長調節劑有生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、油菜素內酯等。

研究發現，吲哚乙酸（IAA）能夠增加鹽脅迫下大豆幼苗干物質產量，提高光合作用及降低膜脂過氧化及膜的相對透性，促進鹽脅迫下大豆幼苗的生長。一定范圍的外源GA可緩解鹽害對黃瓜種子萌發和幼苗生長的抑制作用，誘導其耐鹽性的提高。外源6-芐基氨基嘌呤（6-BA）能夠增加大麥等植物體內細胞分裂素含量，緩解鹽脅迫對植物正常生長的傷害。馬鈴薯試管苗培養基中添加外源GA3、IAA和6-BA均可在一定程度上減輕鹽脅迫對馬鈴薯試管苗葉綠素、脯氨酸和丙二醛含量的影響，從而緩解鹽脅迫帶來的毒害作用，增強馬鈴薯試管苗的耐鹽性。在鹽脅迫條件下，脫落酸（ABA）可誘導植物滲透調節物質脯氨酸(Pro)大量積累，緩解鹽分過多造成的滲透脅迫和離子脅迫，維持滲透壓的動態平衡，提高保護酶活性，保持細胞膜結構的完整性，從而減輕植物的鹽害。有研究表明，NaCl脅迫條件下，外施ABA減輕了鹽脅迫造成的光抑制，誘導玉米葉片脯氨酸含量增加，提高玉米的滲透調節，有效增強了玉米的抗鹽能力。外施油菜素內酯可提高NaCl脅迫下棉花葉片抗氧化酶活性，減輕葉片膜脂過氧化程度，提高葉片光合性能，從而有效緩解鹽脅迫對棉花葉片的傷害。

4 外源信號分子對植物鹽害的緩解作用

氣體信號分子在植物正常生理和抵御逆境反應中起著非常重要的作用，如一氧化氮(nitric oxide,NO)和一氧化碳(carbon monoxide,CO)，硫化氫(hydrogen sulfide,H2S)，NO是生物體中一種重要的氧化還原信號分子和毒性分子，也是一種活性氮。

研究表明，NO廣泛存在于植物組織中，并參與植物呼吸作用、光形態建成、種子萌發、衰老、對脅迫的響應、細胞程序性死亡以及抗病防御反應等過程。

CO是植物中新發現的氣體信號分子，在植物體內主要由血紅素加氧酶催化產生，并應答多種激素處理和環境脅迫因子對植物的刺激。最近的研究表明，CO參與植物不定根、側根及根毛的發育，并在植物耐受鹽害、滲透、重金屬、紫外輻射和營養元素缺乏等非生物脅迫中起重要的調節作用。

在動物中已經發現，硫化氫(H2S)可能是繼NO和CO之后的第三種氣體信號分子，參與各種生理調節作用。植物中很早就發現有H2S釋放的現象，但是其生理功能一直不明。最近的研究表明，低濃度H2S能參與調節植物的氣孔運動和光合作用、緩解非生物脅迫的傷害以及促進植物的生長發育等。

研究表明，一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)、一氧化碳(CO)供體高鐵血紅蛋白(Hematin)緩解了鹽脅迫對黃連的傷害，提高了黃連的抗鹽性。外源NO供體SNP和NaNO2對NaCl脅迫下臺灣榿木幼苗各種生理指標具有明顯的緩解作用，NO供體可以顯著增加CAT、SOD、POD等抗氧化酶活性和SPC、MDA、C、N、P、K等生理指標的含量，對O2.-含量的增加產生一定的限制作用，可減輕活性氧對植物細胞膜的損害。以硫氫化鈉（NaHS）作為H2S供體可以提高NaCl脅迫下黃瓜種子的發芽率，并且有效提高胚軸和胚根的抗氧化能力，緩解NaCl脅迫所造成的氧化損傷。