蜜蜂的守衛行為

丁桂玲 譯

蜂群的防衛至少可分為3種不同的行為：守衛、追趕及蜇刺。守衛蜂是那些在巢門口搜尋靠近蜂群的蜂類、昆蟲、動物或其他任何物體的工蜂。守衛蜂較敏捷，它們快速接近并檢查降落到蜂箱底板上的蜜蜂，用觸角識別是否為同巢蜂。守衛蜂不活動時常采取前足離地、觸角朝前的姿勢，其翅膀通常不貼在身體上，似乎隨時準備起飛。守衛蜂的響應蜂即蜇刺蜂在蜂巢內部，當蜂群受到大的干擾時飛出來進行蜇刺，有時還追趕入侵者。

守衛蜂的日齡在采集蜂和哺育蜂之間，為7～22日齡。工蜂開始守衛行為的平均日齡差異很大，一個蜂群守衛蜂的最小平均日齡為13.6天，最大為16天，總平均日齡為15.1天。工蜂從事守衛行為的平均時間為1.4天。多數蜜蜂的守衛時間少于一天，而有些工蜂的守衛活動可達6天。工蜂在一天中進行守衛的時間越長，其行使守衛行為超過一天的可能性越大。守衛行為超過一天的蜜蜂進行守衛活動的時間和頻率更高。不同蜂群中守衛蜂的多少及其日齡組成有很大差異。雖然守衛行為是一種特化的工作，但它似乎不需要經驗，因為很少有蜜蜂會很長時間從事守衛活動。

守衛蜂可能通過攻擊行為對外來蜂作出反應。Breed等（1992）比較了蜂群中從事不同行為的蜜蜂對同巢蜂的識別。與采集蜂、采粉蜂、采水蜂等相比，守衛蜂對外來蜂表現出更多的咬或刺的行為。雖然清潔蜂和守衛蜂的活動都與移除蜜蜂相關，但它們不從事同樣的活動。遇到外來蜂時，守衛蜂可能會受傷或被殺死，被蜂群中新的守衛蜂替代。新守衛蜂出現的頻率為每小時2.8只，但當蜂群損失大多數守衛蜂時，新守衛蜂出現的頻率明顯更高（每小時4.9只）。

蜜蜂利用環境及遺傳線索進行識別同巢蜂。Downs和Ratnieks（1999）研究認為，遇到欲進入的蜜蜂時，守衛蜂使用環境識別線索。無證據顯示守衛蜂使用遺傳線索：相關的同巢蜂和不相關的同巢蜂，不相關的非同巢蜂與相關的非同巢蜂被接受的可能性相同（大約為80% 對20%）。

巢門口的守衛蜂區分同巢蜂和入侵蜂時，那些在相異臨界值以下的個體會被接受。不過，此臨界值依賴于生態條件，可能隨入侵頻率及允許入侵者進入的代價做出調整。前期研究顯示，守衛蜂的數量及其對同種不同群蜜蜂的接受臨界值隨蜜源條件及被搶奪的強度變化可能發生很大改變。Couvillon等（2008）研究在盜蜂突然增加時這些變化是否可以在數分鐘內發生。他們在巢門口誘導了高水平的入侵，確定守衛蜂數量的變化、每只守衛蜂參與的搏斗數以及接受入侵者的臨界值?？焖俚姆磻?5分鐘內發生。個體水平上，守衛蜂對同巢蜂的接受從83%降到55%，對同種非同巢蜂的接受從67%降到43%。每只守衛蜂的搏斗數從0.005上升到0.06。蜂群水平上，巢門口的守衛蜂數量從1.9升到2.3，在3分鐘的實驗內對同巢蜂的總體接受率從74%降到52%，對同種非同巢蜂的接受率從59%降到30%。所以，蜜蜂可以在群體及個體水平上做出迅速的行為上的改變。

遇到入侵者時，守衛蜂會頻繁進行咬殺，提升腹部，伸出蜇針，釋放信息素。蜜蜂上顎腺分泌報警信息素，其中的2-庚酮似乎對被咬殺的個體進行標記。報警信息素的主要成分為乙酸異戊酯（IPA），誘導蜜蜂警覺，進行蜇刺。有人猜測守衛蜂可能通過這些信息素進行交流。

Maschwitz（1964）報道，巢門口的蜜蜂受到侵擾時會釋放報警激素，招引巢內準備蜇刺行為的蜜蜂。Breed等（1988）認為守衛蜂會對蟄刺蜂釋放的報警激素的主要活性成分乙酸異戊酯做出響應。蜜蜂的守衛時間與蜂群內對報警激素做出反應的蜜蜂數量之間有明顯的相關性。這種相關性可能顯示出守衛蜂與響應蜂通過報警激素建立了一定關聯。

守衛行為受環境的影響。Downs和Ratnieks（2000）發現，通過守衛蜂數量和巢門口觀察到的搏斗數進行測量的守衛行為在一段時間內會隨盜蜂的壓力發生變化。Robinson和Page（1988）研究顯示基因型會影響蜜蜂是否成為守衛蜂。Breed等（1990）發現守衛蜂和響應蜂是兩組行為不同的蜜蜂，守衛行為是抵御其他無脊椎動物搶奪蜂群而進化出的行為機制，而響應蜂的蜇刺行為是抵御掠奪進化而來的。Breed和Rogers（1991）使用高防御行為和低防御行為的蜂群進行研究，發現防御行為的表達受蜂群基因型和外界環境的影響。高防御蜂群防衛蜂防衛的時間更長。

Arechavaleta Velasco和Hunt（2003）研究高防御蜜蜂與溫馴蜜蜂回交的蜂群中防衛蜂的基因型差異，發現不同回交類型的蜜蜂行使防衛行為的平均時間沒有差異。不同回交類型及不同蜂群的守衛時間超過一天和至少超過兩天的蜜蜂數量有差別。不同蜂群的這兩個變量的差異部分是由于遺傳因素。蜇刺實驗中進行蜇刺的蜜蜂一小部分是守衛蜂，守衛蜂中只有一小部分進行蜇刺。蜇刺數與守衛蜂數量及守衛蜂中進行蜇刺的守衛蜂的比例成正相關。移走蜂群中的守衛蜂，蜂群的蜇刺量減少。

守衛蜂在巢門口區分同巢蜂時的接受臨界值會適應性地改變，比如當來自其他蜂群的入侵蜂數量增加時，臨界值會更加嚴格。這種適應性的改變會在數分鐘內發生。Couvillon等（2010）研究這種快速轉變背后的機制。他們推測，守衛蜂釋放的報警激素可能引起接受臨界值的提高。在一項行為學實驗中使用了乙酸異戊酯及2-庚酮，沒有發現它們的作用。與戊烷對照組相比（同巢蜂接受98%，非同巢蜂接受32%），信息素處理沒有使守衛蜂對同巢蜂（平均接受91%）或非同巢蜂（平均接受30%）的接受發生變化。

Chapman等（2009）檢測了無王群與有王群對非同巢蜂的識別力。結果顯示，無王群接受的來自有王群的非同巢蜂比同巢蜂明顯更少。而有王群對兩種蜜蜂的接受無明顯差異。一旦無王群中的產卵工蜂比較活躍，這種趨勢還會延續。所以，無王群對潛在的具繁殖力的工蜂的識別能力比有王群更好。研究還發現，有王群接受更多的來自有王群的非同巢蜂（卵巢沒發育），而接受的來自無王群的非同巢蜂（很多有發育的卵巢）較少。而無王群沒有這種差別。