2001—2006年黃河三角洲鶴類生境選擇分析

李若楠

(北京林業大學，北京，100083)

單 凱

(山東黃河三角洲自然保護區管理局)

生物多樣性保護的根本途徑是保護生物的棲息環境，多樣性保護要求具備物種能長久生存的生境［1］。國際上對生物多樣性保護行動的焦點最近已經從保護單個物種向保護棲息地和生態環境轉移，即對生境的保護［2－3］。對鳥類而言，生境就是個體、種群或群落在其某一生活史階段(如繁殖期、越冬期)所占的環境類型，是其各種生命活動的場所［4］。舒瑩等［5］運用遙感和地理信息系統對黃河三角洲地區1986—2001年丹頂鶴(Grus japonensis)生境的動態變化進行分析，認為丹頂鶴棲息生境質量呈下降趨勢，生境的變化是以人類活動為主要驅動力的。曹銘昌等［6］應用二項邏輯斯諦回歸模型，并結合地理信息系統和遙感技術對丹頂鶴生境適宜性進行分析，認為丹頂鶴適宜生境占保護區總面積的25%以上，且大部分適宜生境分布在自然保護區南部。舒瑩等［7］從生境因素方面對丹頂鶴的秋冬季生境選擇機制進行了分析，認為遷徙期影響丹頂鶴生境選擇的主要因子是人類干擾，越冬期影響丹頂鶴生境選擇的主要因子是食物。以上研究只是集中在丹頂鶴及其生境選擇機制上，缺乏對鶴類整體生境選擇的研究及不同鶴類生境選擇差異的研究。本研究把鶴類及其生境作為整體，以不同鶴類的生境選擇差異作為研究內容，利用生境選擇系數和生境喜好程度對黃河三角洲鶴類生境選擇機制進行評估，得出鶴類及其生境保護的整體思路，可為鶴類及其生境的保護提供參考，為生境的動態變化管理提供方向。

1 研究區概況

黃河三角洲地處東北亞鶴類遷徙路線喉咽要道，是鶴類重要的遷徙停歇地和越冬地，由于地理位置優越、生態環境獨特，區域內的鶴類資源豐富，除沙丘鶴(G.canadensis)、蓑羽鶴(G.virgo)為迷鳥外，灰鶴(G.grus)、丹頂鶴、白枕鶴(G.vipio)、白頭鶴(G.monacha)和白鶴(G.leucogeranus)均在當地遷徙停歇或越冬。山東黃河三角洲國家級自然保護區(以下簡稱保護區)位于山東省東營市境內黃河入?？谔?，是以保護河口濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類為一體的濕地類型保護區。黃河三角洲的鶴類主要分布在保護區區域內，當5種鶴同時出現在同一區域時，把鶴類作為整體研究鶴類的生境選擇機制及不同鶴類生境選擇的差異;同時，每年鶴類遷徙期及越冬期，保護區科研人員按統一路線及方法開展鶴類專項調查，數據具有連貫性和對比性，為本研究提供了數據支持。

2 研究方法

2.1 生境要素分類

動物生境選擇受多種因素的影響，生境因子可歸納為水、食物、隱蔽條件及人為干擾 。保護區內鶴類的適宜生境與生境要素的對應關系見表1。

2.2 生境類型判定

以植物優勢種作為生境類型分類的主要依據，同時借助于濕地景觀外貌對生境類型進行細分。野外觀察有鶴類分布的生境即確定為鶴類生境。

表1 黃河三角洲自然保護區鶴類生境類型及其對應的生境要素特征

2.3 野外調查方法

利用路線調查法和定點觀察法對鶴類種類、數量及生境類型進行記錄。種類的識別借助于雙筒望遠鏡(8×40)、單筒望遠鏡(20～60倍)鑒別、確定，數量利用直接計數法統計，生境類型在觀察到有鶴類分布時對其生境要素進行記錄，并確定其生境類型。野外記錄中鶴類生境類型與鶴類的種類、豐富度信息建立直接的對應關系。

2.4 鶴類生境分布

對保護區內6類鶴類生境利用GPS定位，利用Mapsource軟件將Gps數據導入Googlearth，以此為底圖利用Arcview 3.3制作保護區鶴類生境分布圖(圖1)。

圖1 黃河三角洲自然保護區鶴類生境分布圖

2.5 生境分析方法

利用生境選擇系數和生境喜好程度作為指標進行量化評估，其中選擇系數說明生境的利用情況，生境喜好程度說明鶴類對生境的偏好程度。

生境選擇系數利用 Vanderploeg 系數［10－11］評估，表達式為:Wi=(ri/pi)/∑(ri/pi)，式中，Wi為選擇系數，i為生境類型，ri為生境類型值，pi為生境類型值總和。ri的賦值方法為:以觀察的單個個體或小種群為單位，若生境類型中有鶴類，賦值為1，相反則為0，生境類型與相應的鶴對應。pi反映鶴類的相對數量，Wi反映生境選擇的優先性。

生境喜好程度采用Neu方法對鶴類生境的可獲得性與可利用性進行分析［12］?？色@得性為有鶴類分布的生境類型面積占總生境面積的比例;可利用性為某生境類型中鶴類的數量占鶴類總數量的比例。當可獲得性低于可利用性時，表示鶴對生境選擇有偏好性(正選擇)，相反則為回避性(負選擇)，相等或接近則為無選擇性。

3 結果與分析

3.1 生境的利用情況

生境的利用通過鶴類的生境選擇系數分析(表2)，均值從整體上反映生境的選擇情況，年度數據反映不同年度間生境選擇的變化。從總體看，蘆葦沼澤生境選擇值最高，其次為潮間帶，pi和Wi均值分別為95 和0.434、63 和0.313，兩者選擇系數均值之和為0.747，是鶴類選擇最重要的生境類型。河道、農田、養殖池和草地值依次降低，選擇系數均值之和為0.219。6 a間，鶴對生境類型的選擇有較大變化，蘆葦沼澤在2001年沒有被鶴類利用，2002年后成為鶴類選擇性的優先生境，呈明顯的增長趨勢，其原因是保護區在2002年開展了濕地恢復工程，形成了大面積適宜鶴類選擇性的蘆葦沼澤，越來越多的鶴類選擇了此類生境。潮間帶在2001年是鶴類首要選擇的生境，2002年后鶴類選擇性降低，雖然在不同年度間變化較大，但從整體看呈明顯下降趨勢，其原因是蘆葦沼澤的選擇性更為優越，導致在此生境中鶴類選擇性降低。河道、農田、養殖池雖然被鶴類利用，但年度間變化大，其主要原因是受人為活動影響，干擾較重，鶴類分布受此影響嚴重。鶴類對草地的利用呈明顯的下降趨勢，原因是此生境有固定的人為活動，活動頻度高，食物類型較為單一，當鶴類有其它更為優越的生境可選擇時，其利用選擇的價值降低。從不同生境中鶴類的相對數量看，蘆葦沼澤有5 a被鶴利用，相對數量均值為95，潮間帶6 a被鶴類利用，相對數量均值為63，河道、農田、養殖池和草地利用的年度數和相對數量均值分別為5 a、19，5 a、22，3 a、7 和 3 a、4.5。鶴類在不同生境中的相對數量反映了相對數量與生境的對應關系，并與生境選擇系數Wi相對應。

表2 黃河三角洲自然保護區鶴類生境選擇系數

3.2 生境的偏好性選擇

生境的偏好選擇通過可獲得性與可利用性進行比較分析(表3)。從總體看，具有偏好性選擇的生境類型有:蘆葦沼澤、河道、農田，其可獲得性和可利用性分別為0.320 和 0.507、0.046 和 0.084、0.079和0.151;具有回避性選擇的生境有潮間帶、養殖池、草地，其可獲得性和可利用性分別為0.346和0.184、0.072 和 0.049、0.138 和 0.054。6 a 中，鶴類對蘆葦沼澤表現為偏好性選擇，呈曲線上升趨勢。潮間帶表現為回避性選擇，呈明顯下降趨勢。鶴類對河道在不同年度間的偏好性選擇和回避性選擇有明顯差異，但整體表現為偏好性選擇。鶴類對養殖池選擇由偏好性轉為回避性，2004年后不再被利用，對農田的選擇由回避性轉為偏好性，對草地的選擇由偏好性轉為回避性。喜好程度的變化反映了生境變化對鶴類生境偏好選擇的影響，說明鶴類生境處于不穩定狀態，同時也說明了保護區生境類型發生了變化，特別是蘆葦沼澤對鶴類其它生境類型的選擇造成的影響。

表3 黃河三角洲自然保護區鶴類生境喜好度選擇

3.3 不同鶴類的生境選擇及其喜好

不同鶴類對生境的選擇及偏好有差異(表4～表5)。5種鶴對蘆葦沼澤均表現為偏好性選擇，選擇系數值最高，分別為白鶴0.319、白頭鶴0.542、白枕鶴0.498，丹頂鶴 0.387，灰鶴 0.541，說明鶴對蘆葦沼澤有優先選擇性。白鶴選擇的生境有潮間帶、蘆葦沼澤和河道3種，其中蘆葦沼澤、河道為偏好性選擇，潮間帶為回避性選擇;白頭鶴除草地外，其它生境類型均有分布，有偏好性選擇的為蘆葦沼澤、河道和養殖池，有回避性選擇的為潮間帶和農田;白枕鶴除養殖池外，其它生境類型均有分布，有偏好性選擇的為蘆葦沼澤，其它為回避性選擇;丹頂鶴在所有生境類型中均有分布，有偏好性選擇的為蘆葦沼澤、潮間帶、河道，其它為回避性選擇;灰鶴在所有生境類型中均有分布，偏好性選擇的為蘆葦沼澤和農田，無選擇性的為養殖池，其它為回避性選擇。

3.4 生境變化對鶴類生境選擇的影響

2001—2006年間鶴類生境類型面積統計見表6。2001—2006年，生境變化最明顯的是蘆葦沼澤和草地生境，保護區分別在2002年、2006年面積增加了2650、4220 hm2的濕地生態恢復工程，并導致草地生境轉變為蘆葦沼澤生境。在所有鶴類生境中，蘆葦沼澤的選擇系數最高(均值0.434)，為鶴類偏好性選擇的生境(可獲得性系數0.320，可利用性系數0.507)。生境變化后鶴類對生境的選擇發生相應的調整，在2001年，蘆葦沼澤面積有32772 hm2，可獲得性系數為0.294，但沒有鶴類選擇利用，其原因是蘆葦在當地為造紙原材料，蘆葦沼澤作業化生產，植被密度高，人為活動頻繁，人為干擾大，景觀的破碎化程度嚴重。2002年后，鶴類開始利用蘆葦沼澤生境，其選擇系數和偏好性選擇均呈明顯增長趨勢，成為鶴類優先選擇的生境類型。濕地恢復工程蘆葦沼澤面積總計6870 hm2，雖然僅占在全部蘆葦沼澤總面積39042 hm2的17.6%，卻是鶴類最為集中的區域。

表4 黃河三角洲自然保護區不同鶴類的生境選擇系數

蘆葦沼澤生境選擇的變化明顯影響了鶴類對其它生境的選擇。潮間帶在實施濕地恢復工程以前是鶴類首要選擇的生境(2001年)，但鶴類選擇了蘆葦沼澤后導致2002—2006年間潮間帶生境選擇呈明顯的下降趨勢。潮間帶的選擇系數(均值0.313)僅次于蘆葦沼澤，但表現為回避性選擇(可獲得性0.346，可利用性 0.184)，潮間帶雖然面積 38534 hm2，但其可利用性卻較低，其原因是潮間帶僅有部分微生境，如潮溝、近海灘涂、低潮區等被鶴類利用，而大部分區域，如潮間上帶未被鶴類利用;另一方面，當蘆葦沼澤被大量鶴類利用后，選擇潮間帶的鶴類自然減少，導致選擇系數降低。其它4類生境的選擇系數均較低(均值總值為0.253)，原因是這4類生境人為活動頻繁，景觀破碎化程度較重，受人為活動的影響生境要素變化強烈。當蘆葦沼澤被鶴類選擇利用后，這4類生境鶴類的選擇呈下降趨。

表5 黃河三角洲自然保護區不同鶴類生境喜好度選擇

表6 黃河三角洲自然保護區鶴類生境面積統計 hm2

4 結束語

蘆葦沼澤為鶴類偏好性選擇的生境，為白頭鶴、白枕鶴、灰鶴優先選擇的生境。潮間帶雖然表現為回避性選擇，卻是鶴類選擇的另一重要生境，為白鶴和丹頂鶴優先選擇的生境。河道、養殖池、農田和草地被鶴類利用較低。

當生境類型發生改變時鶴類會自主選擇更為適宜的生境。2002年后保護區實施濕地恢復工程形成了大面積蘆葦沼澤后，由于保持了景觀的完整性，水位適當，人為干擾少，鶴類開始選擇此生境，蘆葦沼澤呈明顯的偏好性選擇趨勢。潮間帶的選擇性降低，表現為明顯的回避性選擇趨勢。河道、農田、養殖池和草地生境雖然被鶴利用，但受人為活動的干擾較重，年度間利用情況有較大變化，是鶴類不穩定性利用的生境。

在生境管理中，要優先管理好蘆葦沼澤生境，同時兼顧其它生境類型的穩定性及多樣性。蘆葦沼澤是由于濕地恢復工程的實施形成的，但在很短的時間內變成各種鶴類優先選擇的生境，說明其在鶴類保護中具有重要意義。其它生境類型如河道、養殖池、農田和草地主要是受人為活動影響較為嚴重，鶴類利用年度間變化很大，因此保持其穩定性致關重要。不同的鶴類對各種生境的選擇偏好有差異，對生境的多樣性也要加強保護，如果其它生境類型遭到破壞或生境單一，鶴類因食物競爭和空間利用的矛盾將會加劇，并將影響種群的穩定。

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