兔消化道的營養調控

■彭點懿 何 健，2 楊玉峰 馮光德 杜懿婷

(1.四川鐵騎力士集團公司，四川綿陽 621000；2.西南科技大學生命科學與工程學院，四川綿陽 621000)

兔具有利用低谷物，高粗料日糧的特點。因此，養兔不僅能滿足人們對優質蛋白的需求，而且能夠有效緩解人畜爭糧等突出問題。但是僅用質量差、低能量的粗料不能滿足兔的需要。因為它們的形體小、代謝高，所以要給兔提供高質量的粗料。目前，大部分商業兔場采用的是全顆粒日糧（苜蓿型）；但在節約化養殖過程中，兔常常會發生一些腸道疾病甚至導致死亡。因此，如何飼喂家兔，如何通過營養途徑調控兔的腸道健康至關重要。

1 兔腸道的特殊生理特點

兔是食草動物，并且是一種利用后腸（盲腸和結腸）發酵的動物。兔和其他的一些食草動物都含有其特有的共生微生物群落（主要是擬桿菌屬）。在兔上，微生物群落定殖在盲腸內。兔的盲腸比其他腸段膨大，并且形成了一個螺旋形物質充斥著整個腹腔。盲腸的容量是胃容量的10倍，約為整個胃腸道的40%。不同于完全消化纖維，兔利用一種機制來區別不可消化纖維并將其排出體外。這種機制發生在食糜進入大腸時，此時肌肉收縮有利于區分纖維和非纖維物質（蛋白，可溶性碳水化合物）。一系列的蠕動（移動纖維通過結腸）和逆蠕動（移動液體和非纖維物質到盲腸去發酵）將非纖維物質區分開來，便于在盲腸進一步發酵；顆粒大小、密度都協助了這種區分。纖維在攝食大約4 h后從體內排出。當非纖維物質在盲腸發酵后，一種顆粒便形成了（被稱為盲腸便或軟糞）并排出體外，此時距離攝食大約8 h。一種神經反應或是盲腸便中揮發性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA）的強烈氣味都能刺激兔直接從肛門處進行采食，這種行為便稱為食糞性。正常情況下，食糞通常發生在白天，不同于采食和排硬糞，以晝夜節律發生并且是兔完整消化過程的一部分。如果給兔戴上一個項圈阻止兔食糞，那么即使飼喂兔高消化率的飼糧，兔對飼糧的消化率也仍然會降低。

由于兔的軀體很小，如果允許其自由采食，則兔每天會消耗相當于自身體重5%的飼糧（干物質計）和自身體重10%的水。即使在這種采食量下，如果兔只采食了低質量的粗飼料，那么兔攝入營養物質也不能滿足自身代謝的需要。然而，如果兔在維持狀態下自由采食了高質量的顆粒飼料，那么他們會變得過肥。因此，在維持狀態下，推薦每千克體重需要采食26 g高纖維飼料（25%粗纖維）。

大部分在兔上的研究發現其生長問題（商業動物）都與胃腸道有關。腸炎是主要的胃腸紊亂，并經常導致腹瀉的原因。這種紊亂經常由腸道微生物菌群不平衡引起的，無論這種失衡是因為缺乏纖維引起的還是因為淀粉太多或添加了抗生素的原因。明白了兔腸道的特殊性及飼料成分是如何影響兔中微生物菌群的對制定適宜的兔飼喂管理程序是十分關鍵的。

2 纖維的利用

如前所述，兔腸道內有典型的微生物菌群負責發酵、利用纖維。與其他草食動物相比，兔的實際纖維消化率是相對較低的（苜蓿為14%，牛為44%，馬為41%）。其他的非纖維飼料，如蛋白、可溶碳水化合物都能被兔輕易吸收。

飼糧纖維對維持兔腸道健康有著十分重要的作用，刺激腸道的運動（僅指可溶性纖維），減少皮毛咀嚼，并且防止腸炎。兔需要飼糧中的纖維最低為20%～25%，而中性洗滌纖維水平在32%～34%時，才能保證兔的腸道健康。當兔日糧中纖維不足20%～25%時，腸道運動能力會減弱，軟糞的形成也會減少，食糜在后腸的存留時間也會延長，通常還會引起腸炎。軟糞和硬糞的成分都受飼糧的影響。如果飼糧纖維濃度變大，則糞便顆粒中纖維的含量也會增加，因此，高質量的纖維對維持兔腸道健康十分必要。兔中纖維發酵并不能通過食糞得到提升。

兔腸道中的微生物能產生VFA，就像牛的瘤胃微生物一樣。飼喂兔傳統的苜蓿-玉米日糧，則微生物產生的主要VFA就是乙酸，而丙酸多于丁酸。丙酸是后腸優先利用的能量物質。兔后腸微生物在淀粉為基礎的日糧中比粗飼料為基礎的日糧能產生更多的VFA，VFA在兔的盲腸中是最主要的能源物質。

腸道微生物對大多數的抗生素都十分敏感。如果飼喂了抗生素，則微生物結構會發生改變，變得利于大腸桿菌和梭狀芽胞桿菌生殖，從而導致腹瀉及腸毒血癥。能引起這種反應的抗生素包括：林可霉素、氨卡青霉素、阿莫西林、普魯卡因青霉素、頭孢氨芐、紅霉素、克林霉素、泰洛星、甲硝唑。每種藥物在動物上的反應都有不同。土霉素、維吉霉素或四環素例外，并且可被用作生長促進劑，磺胺喹惡啉被用來控制球蟲。在任何情況下莫能菌素都不應該飼喂給兔，因為即使是低劑量也對兔有毒害作用。

3 蛋白的利用

反芻動物中，微生物蛋白已經能夠滿足動物主要的氨基酸需要。但是，在兔上并非如此。即使通過微生物產生的氨基酸可以通過食糞得到利用（尤其是賴氨酸、含硫氨基酸和蘇氨酸）。研究表明微生物蛋白對滿足兔蛋白和氨基酸的需要只有很小的作用。大部分微生物蛋白在兔的盲腸中被消化利用。所以，合成氨基酸經常被添加到商業兔飼料中來滿足氨基酸需求，特別是賴氨酸、蛋氨酸（在傳統的苜蓿-玉米日糧中的限制性氨基酸）。食糞包含了大約28%的粗蛋白。兔可以消化苜蓿中75%～85%的蛋白。這種消化利用率對缺乏谷物和蛋白來源的地區來說就是一種財富。尿素在兔的大腸里像瘤胃一樣的循環。但是，在飼喂尿素時，兔腸道內微生物并不能很好地利用尿素。長期飼喂1%尿素飼料兔會發生肝臟和腎臟損傷。尿素在兔的腸道中被轉化成氨，當其被吸收時會產生毒性。

食糞與否受日糧中蛋白和能量的影響。當飼喂低能的日糧時，軟糞攝食將會顯著提高。當兔自由采食時，日糧蛋白和纖維濃度影響軟糞的采食量。低蛋白日糧會增加軟糞的攝食，而高蛋白日糧則會降低軟糞的攝食，看起來是一種蛋白調制機制。攝食軟糞能夠增加蛋白的消化率。如前所述，糞便的排泄存在晝夜規律。數據表明當兔從自由采食變為限制采食時這種內在的規律會發生變化。當飼喂高蛋白日糧時應當小心，因為過量的蛋白可能會增加盲腸中氨的水平，導致盲腸pH值上升。而pH值的上升將導致病原繁殖還可能引起腸炎。

4 淀粉的利用

高淀粉飼料往往因為其過快的通過速率而不能在小腸中得到完整的消化，而殘余的淀粉將供微生物發酵使用。多余的淀粉會導致腸道中微生物的大量繁殖。如果腸道中產毒的微生物（主要是梭菌）占主要，則多余的淀粉會導致兔發生腸炎甚至死亡。因為潛在的淀粉消化不完全，則兔飼糧更傾向使用低能的谷物，如燕麥而非玉米和小麥。因為谷物消化良好，將促使微生物對淀粉快速發酵并導致腸毒血癥。因此，應主推粗加工的飼料。在飼料中添加硫酸銅（125～250 r/min）有時能起到降低腸炎發生的作用。

5 飼料顆粒質量

兔飼喂顆粒料時有更好的表現，因為顆粒料讓兔必須攝入即使它不喜歡的原料。例如，顆粒脫水的苜蓿比自然狀態下的苜蓿更好。兔和其他動物一樣，只挑選苜蓿的葉子食用而不會采食苜蓿的莖稈。如果任由兔在這種方式下采食，其攝入的纖維過低會導致腸炎。顆粒必須要硬和經久耐用，因為兔不喜歡吃粉料或小顆粒飼料。如果動物采食了過多的粉料，又或者顆粒太小，那么食糜在腸道的存留時間會增加，腸道的蠕動會減弱，并導致腸炎。而顆粒的不能消化的纖維需要用來維持正常的盲腸-結腸運動，一旦腸道運動減弱就可能導致腸炎。飼喂小顆粒飼料（＜0.25 cm）將降低采食量并最終因為延長了采食時間而影響體重。而飼喂大顆粒飼料（＞0.5 cm）會導致飼料的浪費。兔料顆粒的長度為0.8～1.0 cm范圍內較適宜，因為過長會導致較高的破損率并產生大量的小顆粒。Mcnitt等建議顆粒長度0.63 cm，顆粒直徑0.47 cm為最佳。

6 小結

飼喂傳統的苜蓿-玉米飼糧或苜?；A飼糧都不是生產或維持時保持腸道健康的關鍵。傳統的苜蓿飼糧蛋白和鈣較高，是為了有較高的生產性能。玉米淀粉含量高，并且高劑量淀粉將導致腸炎。苜蓿適用生長兔；但是，應該飼喂成年動物干草（低蛋白、鈣）作為維持飼糧，其中每千克體重蛋白26 g，纖維25%的顆粒。當妊娠和泌乳時纖維的量可以隨著其對能量需求的增加而增加。最后，正確的飼喂方式應該是包括高纖維的干草、低淀粉和中等蛋白及鈣含量的飼料。這樣的飼喂方式才有助于維持腸道菌落的繁殖。

（參考文獻11篇，刊略，需者可函索）