甜菜堿的生物學功能及其在動物生產中的應用

山東省濱州市畜牧獸醫局 李玉坤 劉建華

山東省濱州經濟開發區農村工作部 李華文

山東省濱州畜牧獸醫研究院 郭時金 付石軍＊

甜菜堿又稱三甲基甘氨酸，是一種廣泛存在于動植物體內的季胺型生物堿。甜菜堿可為機體提供活性甲基，參與蛋白質與脂類代謝，調節滲透壓，具有促進畜禽生長、改善胴體品質、提高肉質、緩和應激等多種生物功能，已被廣泛應用于飼料中。本文綜述了甜菜堿的生理功能及其在畜牧生產和水產養殖中的應用。

1 甜菜堿的生理功能

1.1 作為甲基供體，節約蛋白質資源 甲基是動物體內各種物質代謝所不可缺少的重要物質，動物本身不能合成甲基，必須由飼料供給。目前普遍采用的甲基供體是膽堿和甲硫氨酸。膽堿在線粒體中轉化為甜菜堿后才能提供甲基，但該反應即使在理想條件下也很難達到很高的轉化率。甲硫氨酸可以直接為生物體提供活化的甲基，但成本很高且添加量受限制。而甜菜堿提供甲基不受上述因素的影響，所以甜菜堿可部分取代膽堿和甲硫氨酸為動物代謝過程提供活性甲基（王春明等，2006）。

1.2 促進脂肪代謝，抑制脂肪沉積 甜菜堿對畜禽脂肪代謝的影響主要有三個方面：（1）甜菜堿為磷脂酰膽堿合成提供活性甲基，促進RNA和DNA等物質的合成；（2）甜菜堿能提高機體肝臟和肌肉中肉堿含量，促進肝中脂類的遷移和脂肪酸的β-氧化；（3）甜菜堿能顯著降低蘋果酸脫氫酶的活性，通過加速脂肪分解和抑制部分脂肪合成而達到降低胴體脂肪含量的效果。

1.3 參與氨基酸、蛋白質代謝 甜菜堿與蛋氨酸的代謝有密切的關系，一方面甜菜堿通過提供甲基降低蛋氨酸的供甲基消耗；另一方面，甜菜堿通過增加高半胱氨酸-S-甲基轉移酶活性，促進了高半胱氨酸的轉化，具有凈增蛋氨酸的功效。有研究表明，甜菜堿能使動物肝臟和肌肉中粗蛋白質含量、RNA/DNA比率顯著升高，而血清尿酸含量明顯下降，這說明甜菜堿促進了體內蛋白質合成，降低了蛋白質的分解，使組織中蛋白質沉積增加，其機制可能是甜菜堿通過增強機體的甲基代謝，加速了RNA的加工和修飾過程。

1.4 調節細胞滲透壓，減少動物應激反應 甜菜堿可以通過調節滲透壓來維持腸道正常結構和功能，是滲透壓激變的緩沖物質（Augustine和Danforth，1999）。當組織細胞滲透壓發生變化時，甜菜堿能被細胞吸收，防止水分流失及鹽類的進入，具有穩定酶活性及生物大分子功能，以調節細胞滲透壓和離子平衡，防止腹瀉引起的高血鉀癥，維持營養吸收功能，提高在惡劣環境下的飼料轉化率，減少腹瀉發生。

1.5 提高抗球蟲藥的療效 鹽霉素、莫能霉素等離子載體類抗球蟲藥對家禽體內的離子平衡有影響，可使腸道功能和營養吸收效率降低。由于甜菜堿對體內滲透壓激變有緩沖作用，和離子載體類抗球蟲藥一起配伍使用，能夠保護腸道細胞的正常功能，提高離子載體類抗球蟲藥的療效，減輕球蟲所致的組織損傷，減少或防止腹瀉，維持正常的采食量和生長速度，提高生長性能和抗球蟲效果。同時還能保持糞便較低的含水率，對改善雞舍衛生也有好處。

1.6 改善飼料適口性，提高飼料轉化率 甜菜堿是水產動物誘食劑的主要成分，能夠改善飼料的適口性，幫助解決病魚、病蝦對藥餌的拒食問題，補充處于應激狀態下的魚蝦攝食量不足。因為甜菜堿具有甜味和魚蝦敏感的鮮味，還具有適合魚類嗅覺和味覺感受器的化學結構。此外，甜菜堿還能增強氨基酸對魚的味覺感受，增強氨基酸的誘食效果。利用甜菜堿獨特的味覺刺激作用來增加魚類的攝食量，對提高餌料轉化率和降低成本具有重要意義。

1.7 防止維生素氧化，保持飼料中維生素效價甜菜堿pH近中性且耐高溫，在配合飼料及預混合飼料生產和貯存過程中對維生素有保護作用。在飼料制造或貯藏過程中，添加劑中的氯化膽堿可以造成大部分維生素效價的下降，而甜菜堿理化性質穩定，具有很強的抗氧化性和保濕性，能夠較好地保護預混料中維生素的活性。其主要原因是，一方面甜菜堿呈中性，具有抗氧化的特性，因而可防止維生素氧化，尤其是脂溶性維生素在飼料加工或存放過程中效價易降低，添加甜菜堿可有效提高其在體內吸收率；另一方面，甜菜堿具有較強的保濕性能，能增強維生素穩定性，防止維生素貯存損失，且溫度越高，時間越長，效果越明顯。

2 甜菜堿在動物生產中的應用

2.1 甜菜堿在養豬生產中的應用

2.1.1 緩解斷奶仔豬應激反應，降低腹瀉率 仔豬斷奶后由于受食物和環境變化的影響，出現消化酶水平顯著下降，采食減少，生長緩慢，發生腹瀉等應激現象。甜菜堿有類似電解質的特征，能有效地改善斷奶仔豬消化機能，促進飼料中養分的消化與利用，增加采食量，顯著降低腹瀉率，促進斷奶仔豬快速生長（余東游和許梓榮，2000）。

在斷奶仔豬飼料中添加800 mg/kg的甜菜堿，干物質和粗蛋白質表觀消化率分別提高4.24%和6.45%，十二指腸內容物中總蛋白水解酶活力提高了53.32%，淀粉酶和脂肪酶活力有升高趨勢，采食量增加8.71%，日增重提高11.82%，料重比降低2.79%，腹瀉率降低33.80%（許梓榮和余東游，2000）。 Wray-Cahen 等（2004）研究報道，給豬飼喂0.125%和0.5%的甜菜堿，豬的生長率較對照組提高38.23%和12.34%，腹瀉率下降20.45%和33.67%。

2.1.2 提高生產性能 許梓榮等 （1999）研究發現，在生長豬日糧中添加1000 mg/kg的甜菜堿，日增重提高13.20%，料重比降低7.93%，血清中生長激素（GH）、胰島素樣生長因子-1（IGF-1）、三碘甲腺原氨酸（T3）、四碘甲腺原氨酸（T4）水平分別升高10.76%、44.75%、26.53%和16.83%；肝臟和腺垂體中環磷酸腺苷含量提高了47.53%和65.21%。揭示甜菜堿似作用于內分泌系統，通過提高血清中 GH、IGF-1、T3、T4等激素水平，增加機體的氮儲留而促進豬的生長。許梓榮和馮杰（1998）研究表明，對育肥豬分別飼喂甜菜堿含量為1000、1250、1500、1750 mg/kg的飼糧，均提高了育肥豬日增重和血清中生長激素、IGF-1水平，其中以1750 mg/kg組效果最為顯著，日增重提高13.32%，GH水平提高59.16%，IGF-1水平提高47.95%。

郭建鳳等（2007）研究表明，商品瘦肉豬日糧中添加甜菜堿對促進生長效果良好，可顯著提高生長速度和飼料報酬，其中，添加量為1000 g/t效果較好，日增重提高7.44%，料重比降低7.47%。馬琳旭等（2012）在杜長大三元雜交豬日糧中分別添加 500、1000、1500 mg/kg 甜菜堿，結果表明，與對照組相比，各試驗組日增重和日采食量分別提高 2.3%、15.2%、19.8%和4.0%、9.2%、7.0%， 料重比下降1.2%、5.5%、7.0%。

飼糧中添加甜菜堿能提高母豬繁殖性能。在飼糧中分別添加500、1000、1500 mg/kg的鹽酸甜菜堿飼喂妊娠母豬，窩產活仔數分別提高2.4、2.0、2.2頭，仔豬初生窩重分別提高 11.11%、32.24%、30.95%，對仔豬初生重無明顯影響。母豬血清生化指標分析表明，采食甜菜堿后生理狀態正常，分娩時無弱死胎（錢利純和許梓榮，2000）。

2.1.3 改善肌肉品質和風味 甜菜堿能夠改善豬肉的色、香、味，從而有效地改善豬肉品質。對育肥豬飼喂含1 g/kg鹽酸甜菜堿的日糧，肌肉顏色和大理石紋評分分別提高8.24%和11.39%；肌肉中粗脂肪、肌紅蛋白、肌酸和肌酐酸含量分別提高17.05%、15.10%、16.80%和 21.33%（馬玉龍等，2000）。汪以真等（2000）研究表明，在飼料中添加1000 mg/kg的甜菜堿，使育肥豬背最長肌中肌紅蛋白、肌內脂肪和肌苷酸含量分別提高了14.88%、17.66%和21.79%。

Huang等（2008）研究表明，飼糧中添加甜菜堿不僅使肥育豬血漿中GH和IGF-1水平顯著提高，而且使脂肪合成酶的活性降低，從而提高了瘦肉率，改善了胴體品質。王中華和黃修奇（2011）研究表明，在杜×長×大三元雜交豬基礎日糧中添加2000 mg/kg甜菜堿可使采食量、日增重分別增加6.2%、8.0%；屠宰率、瘦肉率分別提高7.2%、9.7%，背膘厚下降12.0%，肉色評分、大理石紋、熟肉率分別提高16.6%、17.85、7.7%。

2.1.4 改善胴體性狀，提高瘦肉率 在仔豬飼料中添加800 mg/kg的甜菜堿，仔豬瘦肉率提高4.08%，背最長肌面積提高6.58%，背膘厚和腹脂率分別降低13.98%和27.59%，背最長肌中RNA含量和RNA/DNA比值分別上升了6.41%和9.57%，且肝臟中游離肉堿和酸不溶肉堿含量分別增加了8.98%和13.82%；但對皮下脂肪組織中蘋果酸脫氫酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和異檸檬酸脫氫酶活力無顯著影響（余東游和許梓榮，2000）。

在生長豬飼料中添加1000 mg/kg的甜菜堿，瘦肉率提高7.15%，背膘厚和板油重分別下降14.81%和25.53%，背最長肌中粗脂肪含量提高35.98%，肝臟粗脂肪含量降低17.63%；脂肪酶活性提高10.50%，游離脂肪酸含量提高20.16%；肌肉和肝臟中游離肉堿含量分別提高30.91%和20.68%（王敏奇等，2001）。

在肥育豬飼料中添加1750 mg/kg的甜菜堿，瘦肉率提高3.31%，胴體脂肪率降低12.49%；肝臟中游離肉堿含量增加30.18%，顯著降低了皮下脂肪蘋果酸脫氫酶活力（汪以真等，2000）。對育肥豬飼喂1 g/kg的鹽酸甜菜堿日糧，胴體瘦肉率提高8.92%，眼肌面積增大10.85%，脂肪率、板油重和背膘厚分別下降16.62%、16.06%和16.19%（馬玉龍等，2000）。

黃其春和許梓榮（2006）試驗結果顯示，日糧添加甜菜堿（1250 mg/kg）使生長豬胴體瘦肉率提高5.2%、眼肌面積增大17.6%，胴體脂肪率和平均背膘厚分別降低13.1%和10.3%，而對育肥豬屠宰率、皮膚比率、骨骼比率、板油重、肝臟和背最長肌粗蛋白質含量無顯著影響。

2.2 甜菜堿在禽生產中的應用

2.2.1 在肉雞生產中的應用 甜菜堿可以替代部分蛋氨酸應用于肉雞生產中，能夠節約蛋氨酸，降低飼料成本。占秀安（2000）試驗表明，在肉雞日糧中添加1000 mg/kg甜菜堿，日增重提高了7.20%，料重比降低了6.81%。王俊東等（2004）研究發現，肉雞生長全期添加甜菜堿1000 mg/kg，顯著增加了日增重和日采食量，并降低了料重比。李正云等（2008）研究表明，在肉雞日糧中添加甜菜堿2 g/kg可顯著提高肉雞的平均體重和飼料轉化率。郭義等（2008）在研究日糧中添加硫代甜菜堿對肉仔雞生長性能、胴體品質和脂肪代謝的影響時發現，與未添加甜菜堿的對照組相比，肉仔雞平均日增重顯著提高，同時料重比顯著降低；肉仔雞屠體重顯著增加，腹脂率、肌間脂寬和皮脂厚顯著降低；肉仔雞胸肌和腿肌肌內脂肪含量極顯著提高；血清中膽固醇、甘油三酯含量顯著降低，而游離脂肪酸含量、血清脂肪酶和腹脂激素敏感脂肪酶活性顯著升高。

甜菜堿對肉雞的胴體組成有重要作用，其可促進機體內肌間脂肪的合理分布，提高肌肉中肌間脂肪的含量，促進脂肪分解代謝，降低體內脂肪含量，促進蛋白質的合成代謝，提高機體的儲氮量，從而提高肉雞的胴體品質。郭玉琴等（1998）研究表明，在肉仔雞日糧中添加甜菜堿對降低肝重和肝脂肪含量有一定的作用，這可能因為甜菜堿促進了脂肪酸氧化。汪以真和許梓榮（2001）研究表明，日糧中添加 600、1300、2000 mg/kg 和 2700 mg/kg甜菜堿均顯著改變了肉雞的胴體組成和肉質，胸肌率均顯著提高，腹脂率顯著降低。郝俊虎（2003）研究表明，添加甜菜堿可以顯著提高肉雞的屠宰率和全凈膛率，顯著降低腹脂率。倪耀娣等（2005）研究表明，與不添加蛋氨酸組比，2000 mg/kg甜菜堿組采食量提高了8.07%，日增重提高了12.62%，料重比降低了4.35%。與添加2000 mg/kg蛋氨酸組比采食量和日增重分別提高6.16%和6.39%，料重比降低了0.65%。

在肉雞飼糧中添加甜菜堿，可以降低熱應激對機體器官造成的損失，緩解熱應激對肉雞采食速度的負面影響，提高肉雞對熱應激的抵抗能力。黃志毅等（2004）研究表明，在熱應激狀態下，添加適量甜菜堿可通過提高肉雞的食欲，提高生產性能，并減緩熱應激對肉雞產生不良反應。安立龍等（2005）研究表明，高溫環境下，在基礎日糧中添加0.1%甜菜堿，可以防止胸腺、法氏囊、心臟、肝臟、肺和脾臟等器官發生病理性變化，說明甜菜堿具有抗熱應激作用。魯海軍（2005）研究表明，在急性熱應激下，添加甜菜堿不僅可以降低肉雞血清中肌酸激酶、乳酸脫氫酶和谷草轉氨酶的水平，降低細胞膜的通透性，還可以通過穩定血清中鉀、鈉和氯等離子水平，降低血中CO2的排出量，減緩HCO3-濃度的降低速度，調節血液中的酸堿平衡，說明甜菜堿熱對細胞膜結構有保護作用，并具有一定的抗應激作用。吳凌鋒等（2007）研究表明，在三黃雞日糧中添加1.2%中草藥與0.2%甜菜堿，可以提高高溫環境下血清中總蛋白、白蛋白和血糖的含量，從而增強三黃雞的抗應激能力。

2.2.2 在蛋雞生產中的應用 甜菜堿促進蛋雞產蛋的機理較為復雜，主要有以下兩種機制：（1）甜菜堿提供活性甲基，促進甲基化產物磷脂和肉堿的合成，從而增強蛋雞脂肪運載和氧化供能；（2）甜菜堿通過轉甲基作用，增強其分泌促性腺激素釋放激素的能力，增強腺垂體促卵泡激素和促黃體激素的分泌，促進卵泡的生長發育和排卵，有效抑制卵泡閉鎖的發生，提高有效卵細胞的數量，同時促進卵蛋白和卵脂肪沉積，從而提高蛋雞產蛋量和飼料利用率（侯玉潔等，2012）。

張艷梅（2006）研究表明在蛋雞日糧中添加甜菜堿對產蛋前期的蛋重、產蛋率、料蛋比及蛋品質均有顯著改善作用，且隨甜菜堿的添加量不同作用效果不同。盧建軍和鄒曉庭（2006）研究報道，甜菜堿能通過提高血清卵黃前體物含量提高蛋雞生產性能。王德萍等（2009）研究指出，在蛋雞日糧中加入1500 mg/kg的甜菜堿可使產蛋率提高8.13%。

扶國才等（2011）在伊莎褐殼蛋雞基礎日糧中分別添加300 mg/kg甜菜堿鹽酸鹽（含量為98%）和500 mg/kg甜菜堿粉劑（含量為40%），試驗結果顯示，與對照組相比，兩試驗組全期產蛋率分別提高0.52%、1.18%，料蛋比分別降低1.24%、1.65%，軟破蛋率和死淘率分別下降11.57%、32.82%和56.55%、16.61%；第4周，兩試驗組蛋形指數分別高于對照組1.59%和3.17%，第8周，兩試驗組蛋黃顏色分別低于對照組9.38%、15.06%。孫龍生等（2001）研究發現，在40周齡蛋雞日糧中添加800 mg/kg的甜菜堿能提高雞蛋的哈氏單位。

2.3 甜菜堿在水產動物養殖中的應用

2.3.1 作為誘食劑 甜菜堿具有甜味和魚蝦敏感的鮮味以及適合魚類嗅覺和味覺感受器的化學結構，并可增加其他氨基酸的味感受效應，是理想的誘食劑。甜菜堿的誘食作用不僅能夠提高飼料適口性，增加魚類攝食量，而且大大縮短了攝食時間。既節省飼料、提高飼料利用率，又避免了因未及時吃完的飼料沉底腐敗造成的水體污染。在飼料中拌入0.1% ～0.3%的甜菜堿，對魚類及蝦等甲殼類動物的嗅覺和味覺均有強烈的刺激作用。張陽軍（2001）研究表明，添加甜菜堿的飼料對羅氏沼蝦有較好的誘惑力。

2.3.2 提高生產性能和餌料轉化率 甜菜堿對于水產動物的增重和提高餌料轉化率也有明顯的效果。閻希柱（1996）報道，飼料中添加 0.8%、1.0%的甜菜堿時，羅非魚的日增重分別較對照組提高28.68%和29.48%，攝食時間縮短了1/3，并且尼羅羅非魚肉中的脂肪含量顯著下降。陳芳等（2004）用不同甜菜堿含量的飼料進行了黃鱔養殖試驗，結果表明，不含甜菜堿的飼料飼養黃鱔，黃鱔生長較慢，飼料系數偏高，肌肉及肝臟脂肪含量較高，隨著飼料中甜菜堿含量的添加，黃鱔生長加快、飼料系數降低，當飼料中甜菜堿添加量達到 1.5～2.0 g/100 g體重時，黃鱔生長率最高，飼料系數最低，肝臟脂肪含量較少。王廣軍等（2004）在測定天然甜菜堿對南美白對蝦生長影響的試驗中發現，添加10.0 mg/kg的甜菜堿促生長效果最好。

2.3.3 提高幼苗成活率 補飼甜菜堿可提高魚蝦尤其是幼蝦、魚苗的成活率。甜菜堿有利于海洋生物維持體內較低的鹽濃度，不斷補充細胞的水分，發揮滲透調節作用，使淡水魚苗適應向海水環境的轉變。常志州等（1998）研究表明，在河蟹的餌料中添加0.15%甜菜堿，與未添加甜菜堿的對照組相比，河蟹成活率提高38%。

2.4 甜菜堿在反芻動物生產中的應用

2.4.1 提高生產性能 Bock等（2004）研究報道，日糧中添加20 g/d甜菜堿提高了閹牛采食量。劉強等（2010）研究表明，日糧添加甜菜堿對奶牛的采食量、乳蛋白率、乳糖率和血糖濃度均無顯著影響，100 g/d組和150 g/d組鮮奶產量顯著高于對照組和50 g/d組；100 g/d組和150 g/d組4%乳脂校正乳、能量校正乳和乳脂產量顯著高于對照組；100 g/d組乳脂率顯著高于對照組。樊曉京等（2011）研究表明，奶牛日糧中添加5、10 g/d和20 g/d過瘤胃甜菜堿均能提高牛奶乳蛋白率、乳糖和非脂固形物含量，但與對照組相比差異不顯著，20 g/d添加組的乳脂率顯著高于對照組。

2.4.2 改善瘤胃發酵 Wang等（2010）選用20只荷斯坦奶牛，采用4×4拉丁方試驗設計，研究不同甜菜堿添加水平（0、50、100、150 g/d·頭）對瘤胃發酵、泌乳性能和血清生化指標的影響，結果表明，隨著甜菜堿添加水平的提高，瘤胃pH和氨氮濃度呈線性降低，但總揮發性脂肪酸濃度顯著增加，且150 g/d·頭試驗組中乙酸/丙酸的比值增至3.53，與對照組相比提高15.36%；同時，研究發現添加甜菜堿可顯著提高飼料中干物質、粗蛋白質、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率。張善芝和韓兆玉（2012）采用人工瘤胃體外發酵方法探討了不同的甜菜堿鹽酸鹽水平 （0、16.7 mg/L和33.4 mg/L）對人工瘤胃發酵功能的影響，結果顯示，培養液中甜菜堿鹽酸鹽的質量濃度為33.4 mg/L時，瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸、總揮發性脂肪酸的濃度顯著升高，干物質降解率顯著提高，乳酸濃度顯著降低；而甜菜堿鹽酸鹽對瘤胃液pH、產氣量、菌體蛋白含量、NH3-N濃度無顯著影響。

2.4.3 調節脂肪代謝，提高能量利用率 添加甜菜堿可顯著降低機體血漿非酯化脂肪酸濃度，提高能量利用率。王磊等（2010）選用60只奶山羊隨機分成兩組，一組飼喂基礎日糧，另一組在基礎日糧中添加4 g/kg的甜菜堿，研究甜菜堿對山羊血液生化指標的影響，結果發現，甜菜堿添加組血液甘油三酯含量為0.76 mmol/L，對照組為0.48 mmol/L，差異顯著；甜菜堿添加組血液酮體含量為0.347 mg/dL，對照組為0.383 mg/dL，差異顯著。劉強等（2010）研究發現，奶牛日糧添加100 g/d和150 g/d甜菜堿時，經產奶牛血漿游離脂肪酸和β-羥基丁酸濃度均顯著低于未添加組。

3 結語

綜上所述，甜菜堿作為甲基供體，在動物的生長發育過程中，具有重要的生理調節作用，其在提高畜禽增重、改善飼料風味、提高飼料轉化率、提高瘦肉率等方面均有明顯效果。此外，甜菜堿性質穩定、能有效保護飼料維生素的穩定性。與蛋氨酸相比，甜菜堿生產工藝簡單，價格低廉，來源廣泛，使用方便，因此它是一種具有應用價值和前景廣泛的飼料添加劑。今后，應進一步加強研究，更深入地探究甜菜堿的作用機理和最適添加量，從免疫學角度深入系統分析甜菜堿對營養物質代謝與調控方面的影響，進而降低飼料成本，增強養殖經濟效益，促進畜牧業健康發展。

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