高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生態化學計量學特征

林 麗，李以康，張法偉，杜巖功，郭小偉，李 婧，劉淑麗，曹廣民

(中國科學院西北高原生物研究所，西寧 810001)

生態化學計量學是研究生物系統能量、多重化學元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學，是元素平衡對生態交互作用影響的一種理論，這一研究領域使得生物學科不同層次(分子、細胞、有機體、種群、生態系統和全球尺度)的研究理論能夠有機地統一起來［1-3］。為研究元素在生物地球化學循環和生態過程中的計量關系和規律提供了一種綜合方法。

植被養分含量取決于土壤養分供應和植被養分需求間的動態平衡，因此植物的養分比率常常會趨向一固定的比值［1，4］。這種向固定養分比趨同的結果表明:對生物生長限制最強的養分元素決定了所有養分元素的循環速度，這些循環速度既可受植被養分需求量的約束，也可受來自土壤養分供應的約束，因此，養分比例(元素化學計量學特征)可以定義生態系統中大部分養分元素的循環模式［4］，是揭示植物養分限制狀況及其適應策略的重要手段［5-9］。已有研究證明草地退化對土壤的全氮、全磷和氮磷比均存在不同程度的影響作用;植物群落的更替直接改變了群落的組成結構，進而影響了植物群落的氮和磷含量及比例［10-12］，且被限制元素的缺乏能夠引起元素總循環利用率降低、限制其它元素循環和釋放比例［2］。

高寒矮嵩草草甸廣布于青藏高原東部，約占青藏高原面積的33%，是高原地帶性與山地垂直地帶性的主要植被類型，也是青藏高原主要的放牧草場［10］。人類活動對高寒矮嵩草草甸的主要影響是放牧，其演替的主流方向是退化。草地的退化實際上是植被-土壤系統的退化。放牧對草地生態系統中化學元素的直接影響是食草動物將化學元素固定、轉移和空間再分配，間接影響是改變了化學元素的循環過程和行為特征［11］。氮(N)和磷(P)是植物的基本營養元素，也是各種蛋白質和遺傳物質的重要組成元素，它們的循環限制著生態系統中的大多數過程［2，12］。由于高寒草甸中N和P元素供應往往受限，成為生態系統生產力的主要限制因素［14-15］。高寒矮嵩草草甸退化演替過程不同形態的含量及N/P化學計量學特征同生態系統演替過程的關系如何，是否可以通過草地生態系統N、P在不同界面的分布及比例特征間接的反應草地所處的狀態，以及如何通過研究養分之間的數量關系探索生態系統應對外界干擾的調節機制還尚未有人做過系統的研究。

本研究以青藏高原高寒矮嵩草草甸放牧干擾條件下形成的自然退化梯度為研究對象，研究生態系統退化過程植物N/P比與環境(土壤)N/P比之間的關系及差異，以探討高寒矮嵩草草甸退化演替系列養分在不同界面之間的協同演化趨勢及響應特征。以期為明晰草地退化理論，建立高寒嵩草草甸退化程度診斷指標提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究方法

對高寒矮嵩草草甸長期觀測發現［16-18］:高寒矮嵩草草甸退化演替的完整系列廣泛存在于青藏高原的不同區域，受到各地區人類活動強度或牧民經營策略的影響，草地目前所處的演替階段已經出現了明顯的空間差異，甚至在局域造成個別階段的缺失［19］。因此根據《1∶100萬中國草地資源圖集》(1992年出版)初步確定原高寒矮嵩草草甸的分布區域，以實地調查植物群落特征為基礎確定現今該草地所處的演替階段，并在該草地周圍1 km范圍內尋找矮嵩草草甸其余演替階段(通常以圍欄為分界線，因為不同圍欄放牧強度有所差異)［20］，以上述方法確定青藏高原海北州、果洛州、玉樹州和藏北高原等區域32個縣(鄉)，96個樣地，依據植物群落數量特征及土壤理化特征，建立草地生態系統歸屬性判別指標體系，通過Fisher's線性判別及歐式聚類分析劃分出草地退化過程幾個關鍵階段，且這種劃分方式同已有研究結果吻合［16，20］，這幾個演替階段分別為禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、正常小嵩草草甸、小嵩草草甸草氈表層加厚期、小嵩草草甸草氈表層開裂期、小嵩草草甸草氈表層剝蝕期、黑土灘-雜類草次生裸地。研究方法為空間尺度代替時間尺度;每個演替階段選取歐式聚類值最接近的2—3個樣地(表1)。

1.2 研究區域概況

表1 研究區域及樣地概況Table1 General situation of study area

1.3 數據的采集及樣品測定

采樣時間為2009年7—8月。土壤樣品采用土鉆法(φ=7 cm)，每10 cm為一層，共兩層，每6鉆為1個重復。土壤樣品風干后去根系，四分法，一份過0.25 mm土壤分析篩作為全量養分分析測定樣品;一份過2 mm土壤分析篩，作為速效養分測定樣品。地上植物樣品采集采用標準收獲法(樣方面積為0.5 m×0.5 m)，以樣方為單位混合，105℃殺青，70℃烘干至衡重。每樣地土壤和植物樣品均6個重復，每演替階段設置2—3個重復。

全氮測定采用全自動定氮儀(意大利，VELP UDK140)，全磷測定采用酸溶-鉬銻抗比色法，速效磷測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，硝態氮、銨態氮測定采用氯化鉀浸提-連續流動分析儀(荷蘭，SKALAR)測定。

1.4 數據分析

土壤/植物全量氮磷比為全氮、全磷濃度比，土壤速效氮磷比為硝態氮、銨態氮之和同速效磷之比。數據采用Excel2003和SPSS19.0分析。

2 結果與分析

2.1 草地退化過程土壤全氮、全磷含量分異特征

高寒矮嵩草草甸隨著退化演替程度的加深，0—20 cm各層全氮、全磷含量均表現為波動性減小。其中0—10 cm和10—20 cm土壤全氮最高值分別出現在矮嵩草草甸((12.1±0.1)g/kg)和小嵩草草甸草氈表層加厚期((5.8±0.1)g/kg);最低值分別出現在小嵩草草甸草氈表層開裂期和黑土灘-雜類草次生裸地(圖1)。土壤0—10 cm和10—20 cm全磷含量最高值出現在演替初期的3個階段，即禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層加厚期;最低值集中出現在演替過程的后3個階段，即小嵩草草甸草氈表層開裂期和剝蝕期(圖2)。

圖1 土壤全氮含量Fig．1 The characteristics of soil total nitrogen contents

圖2 壤全磷含量Fig2．The characteristics of total phosphors contents

2.2 草地退化過程土壤速效氮、速效磷含量分異特征

高寒矮嵩草草甸退化演替過程中，土壤速效氮0—20 cm土層均呈不同程度的下降趨勢，其最高值出現在演替過程的前3個階段，即禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層加厚期，最低值集中出現在演替過程的后3個階段，即小嵩草草甸草氈表層開裂期和剝蝕期(圖3)。速效磷在全退化演替過程中變化較速效氮平穩，只有禾草-矮嵩草草甸0—10 cm土壤速效磷含量顯著高于其他演替階段(P＜0.05);10—20 cm土壤速效磷在各演替階段之間幾乎沒有顯著差異(圖4)(P＞0.05)。

2.3 草地退化過程中土壤全量N/P化學計量學特征

高寒矮嵩草草甸退化演替系列隨退化程度的加深，草地表層土壤0—20 cm氮磷比呈降低趨勢，其各層最高值均出現在演替過程的前4個階段，即禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、小嵩草草甸草氈表層加厚期和開裂期，其土壤表層(0—10 cm)全氮/磷變化范圍為(11.2±0.8)—(13.6±2.9);而小嵩草草甸草氈表層開裂期和黑土灘-雜類草次生裸地其全量氮/磷比均低于7.6±0.004(圖5)。

圖3 土壤速效氮含量Fig．3 The characteristics of soil available nitrogen contents

圖4 土壤速效磷含量Fig．4 The characteristics of available phosphors contents

2.4 草地退化過程土壤速效N/P化學計量學特征

高寒矮嵩草草甸退化演替系列土壤速效氮/磷0—10 cm呈逐漸降低的趨勢，最高值出現在演替過程的前3個演替階段，即禾草-矮嵩草階段、矮嵩草階段和小嵩草草甸草氈表層加厚期，其速效氮/磷變化范圍為(10.0±2.1)—(15.4±2.8)，且顯著高于演替過程的后3個演替階段(即小嵩草草甸草氈表層開裂期、剝蝕期和黑土灘-雜類草地次生裸地)(P＜0.05)，且后3個階段速效氮磷比值均低于3.5±0.1。10—20 cm土壤速效氮/磷比呈先增高后降低的趨勢，最高值出現在小嵩草草甸草氈表層開裂期(9.9±0.2)，且在演替后期黑土灘-雜類草次生裸地其值低于4.8±0.5(圖6)。

圖5 土壤全氮/磷分層化學計量學特征Fig．5 The characteristics of soil total nitrogen-phosphors ratio in grassland degradation process

圖6 土壤速效氮/磷分層化學計量學特征Fig．6 The characteristics of soil available nitrogen-phosphors ratio in grassland degradation process

2.5 草地退化過程中地上植物氮/磷化學計量學特征

高寒矮嵩草草甸退化演替過程中，地上植物全氮/磷比在(11.4±1.6%)—(14.5±0.4%)范圍內變化，各演替階段植物全氮/磷比的變異系數為5.9%，且彼此沒有顯著差異(P＞0.05)(圖7)。

3 討論

草地的退化實際上是植被-土壤系統的退化［21］，充分了解草地退化演替過程土壤養分的化學計量學特征，分析草地退化過程元素平衡規律是探討其穩定性維持機理及解釋草地退化原因的重要基礎［22］。草地退化不但改變了地上植物群落數量及土壤/植物養分儲量特征，打破了系統原有的相對平衡，同時也改變了草地植物-土壤系統養分變化速率［23］。

圖7 植物全氮/磷比化學計量學特征Fig．7 The characteristics of total nitrogen-phosphors ratio of plant above ground in grassland degradation process

高寒矮嵩草群落退化改變了土壤中全量及速效N、P積累及轉化速率。研究發現隨著退化程度的加深土壤全量N、P含量呈現不同程度的倒“V”字形變化特征，而速效氮磷含量及N/P化學計量學特征則出現遞減趨勢，說明草地生態系統退化過程是一個土壤N、P含量先積累后釋放的過程，由于土壤N、P含量積累/釋放速率不同步，使得兩者之間出現分歧，其中全氮和速效N的變異度均高于P，且速效N的變異度高于全N。該草地群落退化過程中氮素很可能是一個較為敏感的指標。

高寒矮嵩草群落退化過程伴隨著土壤養分比例平衡失調。研究結果發現草地未退化和退化演替的前期土壤速效N、P比同植物群落整體的氮磷比較為接近，草地退化到小嵩草草甸草氈表層開裂期其速效N、P比開始急劇減少，速效N的限制性作用開始明顯增高，草地原有的速效N、P比平衡被破壞。在高寒矮嵩草草地退化演替過程中土壤全量N、P比失衡點較速效養分滯后，草地退化到小嵩草草甸草氈表層剝蝕期全量N、P比開始急劇下降。因此，草地退化降低了土壤中速效及全量N、P比，使得草地N、P比低于植物群落整體N、P比，N、P比失衡成為植物群落生長的限制性因子，這種N、P比的失衡在退化后期及表層土壤中表現更為突出。這很有可能成為制約植物群落生長，導致草地退化的重要因子［16］。

高寒矮嵩草草甸植物群落地上部分N、P比是草地退化過程中相對穩定的指標。隨著退化演替程度的加深，植物群落結構同土壤養分儲量均發生了不同程度的改變，土壤養分含量比例平衡被打破，但植物群落地上部分N、P比仍然維持在相對穩定范圍內，說明草地生態系統退化，表觀特征為植物群落的組成結構的改變［2，16］，而當但仍維持較為穩定的營養結構，其原因很可能是植物群落應對資源環境比率而發生的自我響應和調節，以便適應環境要素的變化，形成適應相應營養條件下的物種組成和結構，以維持草地生態系統的相對健康穩定。當然這種調節也可能是土壤環境為適應植物群落結構的變化而發生的變化［2］，但草地生態系統的這種自我調節無疑證明了草地即便在受到外界干擾，仍然會向著維持草地健康的方向發展，而植物地上群落氮磷比只能成為評估該類型草地退化的程度惰性指標。

高寒矮嵩草群落退化是一個系統平衡被打破再重塑的往復過程，這過程很可能受控于惰性因子和敏感因子。從高寒矮嵩草草地退化進程的敏感性看，土壤N/P化學計量學特征高于N或P的含量特征，土壤速效N、P比高于全量N、P比，表層土壤N、P比高于下層土壤N、P比，土壤N、P比化學計量學特征高于植物群落地上部分N、P比化學計量學特征。但植物群落在退化過程中發生改變是事實，但N、P該比值為什么沒有明顯的變化，這同植物群落的結構和功能有何關系及其調節機制有待于深入研究。

［1］ Sterner R W，Elser J J.Ecological Stoichiometry:the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere.Princeton:Princeton University Press，2002.

［2］ Zhang L X，Bai Y F，Han X G.Application of N:P stoichiometry to ecology studies.Acta Botanica Sinica，2003，45(9):1009-1018.

［3］ Zeng D H，Chen GS.Ecological stoichiometry:a science to explore the complexity of living systems.Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(6):1007-1019.

［4］ Chapin SF III，Matson P，Mooney H A.Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology.New York:Springer-Verlag，Inc，2002.

［5］ Han W X，Fang J Y，Guo D L，Zhang Y.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China.New Phytologist，2005，168(2):377-385.

［6］ Ratnam J，Sankaran M，Hanan N P，Grant R C，Zambatis N.Nutrient resorption patterns of plant functional groups in a tropical savanna:variation and functional significance.Oecologia，2008，157(1):141-151.

［7］ Luo Y Y，Zhang Y，Zhang J H，Ka Z J，Shang L Y，Wang SY.Soil stoichiometry characteristics of alpine meadow at its different degradation stages.Chinese Journal of Ecology，2012，31(2):254-260.

［8］ Song X Y.A Study on the Pattern of Plant Community Characters Changed During the Succession in Abandoned Croplands of Sub-Meadow［D］.Lanzhou:Lanzhou University，2010.

［9］ Hall SR，Smith V H，Lytle D A，Leibold M A.Constraints of primary producer N:P stoichiometry along N:P supply ratio gradients.Ecology，2005，86(7):1894-1904.

［10］ Zhang J X，Cao G M，Zhou D W，Hu QW，Zhao X Q.Thecarbon storage and carbon cycle among the atmosphere，soil，vegetation and animal in the Kobresia humilis alpine meadow ecosystem.Acta Ecologica Sinica，2003，23(4):627-634.

［11］ Xu G P.Study on the Change of Vegetation and Soil Nutrients of Alpine Meadow under Different Degradation Degrees in Eastern Qilian Mountains［D］.Gansu:Agricultural University，2006.

［12］ Chapin F SIII.The mineral nutrition of wild plants.Annual Review of Ecology and Systematics，1980，11(1):233-260.

［13］ Aerts R，Chapin F SIII.Themineral nutrition of wild plants revisited:a re-evaluation of processes and patterns.Advances in Ecological Research，2000，30:1-67.

［14］ Vitousek P M，Howarth R W.Nitrogen limitation on land and in the sea:how can it occur?Biogeochemistry，1991，13(2):87-115.

［15］ Elser JJ，Bracken M E S，Cleland E E，Gruner D S，Harpole W S，Hillebrand H，Ngai J T，Seabloom E W，Shurin J B，Smith J E.Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial ecosystems.Ecology Letters，2007，10(12):1135-1142.

［16］ Cao G M，Du Y G，Liang D Y，Wang Q L，Wang C T.Character of passive-active degradation process and its mechanism in alpine Kobresia meadow.Journal of Mountain Science，2007，25(6):641-648.

［17］ Cao G M，Long R J，Zhang F W，Li Y K，Li L，Guo X W，Han D R，Li J.A method to estimate carbon storage potential in alpine Kobresia meadows on the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2010，30(23):6591-6597.

［18］ Cao G M.Responses and Acclimation of Alpine Meadow to Grazing Disturbance in the Qinghai-Tibetan Plateau［D］.Gansu:Gansu Agriculture University，2011.

［19］ Cao G M，Long R J.The Bottleneck and its resolutions to the natural recovery of black soil type degraded grassland in the three river source region.Acta Agrestia Sinica，2009，17(1):4-9.

［20］ Lin L，Li Y K，Zhang F W，Guo X W，Han D R，Li J，Cao G M.Principal component analysis on Alpine Korbresia humilis meadow degradation succession in Qinghai-Tibetan plateau.Chinese Journal of Grassland，2012，34(1):24-30.

［21］ Adams M B，Campbell R G，Allen H L，Davey C B.Root and foliar nutrient concentrations in loblolly pine:effects of season，site and fertilization.Forest Science，1987，33(4):984-996.

［22］ Wu W，He X D，Zhou Q X.Review on N ∶P stoichiometry in Eco-system.Journal of Desert Research，2010，30(2):296-302.

［23］ Liu G S.Soil Physical and Chemical Analysis and Description of Profiles.Beijing:Chinese Stander Publisher，1996:6-6.

參考文獻:

［2］ 張麗霞，白永飛，韓興國.N:P化學計量學在生態學研究中的應用.植物學報，2003，45(9):1009-1018.

［3］ 曾德慧，陳廣生.生態化學計量學:復雜生命系統奧秘的探索.植物生態學報，2005，29(6):1007-1019.

［7］ 羅亞勇，張宇，張靜輝，卡召加，尚倫宇，王少影.不同退化階段高寒草甸土壤化學計量特征.生態學雜志，2012，31(2):254-260.

［8］ 宋曉諭.甘南亞高山草甸棄耕演替過程中植物群落特征變化模式［D］.蘭州:蘭州大學，2010.

［10］ 張金霞，曹廣民，周黨衛，胡啟武，趙新全.高寒矮嵩草草甸大氣-土壤-植被-動物系統碳素儲量及碳素循環.生態學報，2003，23(4):627-634.

［11］ 徐廣平.東祁連山不同退化程度高寒草甸植被與土壤養分變化研究［D］.甘肅:甘肅農業大學，2006.

［16］ 曹廣民，杜巖功，梁東營，王啟蘭，王長庭.高寒嵩草草甸的被動與主動退化分異特征及其發生機理.山地學報，25(6):641-648.

［17］ 曹廣民，龍瑞軍，張法偉，李以康，林麗，郭小偉，韓道瑞，李婧.青藏高原高寒矮嵩草草甸碳增匯潛力估測方法.生態學報，2010，30(23):6591-6597.

［20］ 林麗，李以康，張法偉，郭小偉，韓道瑞，李婧，曹廣民.青藏高原高寒矮嵩草草甸退化演替主成分分析.中國草地學報，2012，34(1):24-30.

［22］ 鄔畏，何興東，周啟星.生態系統氮磷比化學計量特征研究進展.中國沙漠，2010，30(2):296-302.

［23］ 劉光崧.土壤理化分析與剖面描述.北京:中國標準出版社，1996:6-6.