基于農田養分管理的雜草生態防控策略

潘俊峰， 萬開元， 陶 勇， 劉 毅， 李志國， 張過師，3， 陳 防，3*

（1.中國科學院武漢植物園，武漢 430074；2.安徽農業大學，合肥 230036；3.國際植物營養研究所（IPNI）中國項目部，武漢 430074）

專論與綜述
Reviews

基于農田養分管理的雜草生態防控策略

潘俊峰1，2， 萬開元1， 陶 勇1， 劉 毅1， 李志國1， 張過師1，3， 陳 防1，3*

（1.中國科學院武漢植物園，武漢 430074；2.安徽農業大學，合肥 230036；3.國際植物營養研究所（IPNI）中國項目部，武漢 430074）

農田雜草是農田生態系統的一個組成部分，揭示雜草種群對養分管理模式的響應及其機制是進一步通過科學的養分管理來實現防控農田雜草的關鍵。為此，作者總結了農田養分管理與雜草的關系的研究進展、指出了存在的問題，并從農田雜草的重點防控對象、農田優勢雜草種群和競爭臨界期的確定以及雜草的生態化學計量學特征等方面對雜草生態防控策略進行了分析。在此基礎上，作者提出了土壤營養調控假設，期望為制定農田雜草綜合管理策略以及保護農田生態環境提供新的思路。

養分管理； 農田雜草； 土壤種子庫； 生物多樣性； 生態化學計量學

農田雜草作為農業生態系統的一個組成部分，是長期適應氣候、土壤等因素，以及與作物競爭的結果［1］。雜草與作物競爭水、肥、光、生長空間等資源［2］，影響作物產量與品質［3］，而且其防除過程中使用的農藥對農業生態環境和農業生產的危害也引起世界各國的普遍關注［4］。土壤種子庫作為雜草的潛種群階段，規模巨大，是發生雜草危害的根源［5］，其大小、種類組成以及結構特點決定了未來田間雜草的發生狀況。據張朝賢［6］統計，在現有防治水平下，我國農田中每年由于雜草危害造成的直接經濟損失高達978億元。此外，直播稻田的雜草稻（Oryza sativa Linn.）、千金子［Leptochloa chinensis（Linn.）Nees］等發生嚴重；小麥主產區的日本看麥娘（Alopecurus japonicus Steud.）、豬殃殃［Galium aparine var.tenerum（Gren.et Godr.）Rchb.］等雜草對麥田主要除草劑已產生了抗藥性，我國目前面臨著農田雜草發生面積不斷擴大以及抗藥性雜草種類、數量持續上升的嚴峻形勢。因此，在進行農業生產時必須準確了解雜草種群及其變化規律，以便對其進行有效管理，避免雜草的惡性化。傳統的農業管理觀念和技術注重雜草防除而忽視了其對生態環境的積極作用，在目標上追求經濟效益而忽視生態效益，因此，以往人們較多關注雜草的負面影響，相關的研究也主要集中在農田雜草的防控，而農田雜草的防控又主要依靠化學防治，即除草劑的使用。但是，在除草劑殘留問題日益突出、雜草抗藥性不斷增強以及農業生態環境持續惡化的現實下，雜草的生態防控策略逐漸為人們所重視。研究表明，由施肥引起的土壤養分空間變異，可以改變作物與雜草之間的相互關系，影響雜草種類及其群落的生物多樣性特征［7-8］。而且，較豐富的農田雜草對于促進土壤養分循環，保持土壤微生物的數量，減少土壤流失等方面具有重要作用［9-10］。Tilman等［11］提出的生物多樣性越高，生態系統越穩定、生產力越高的假說逐漸得到大多數生態學家的認可。馮偉等［12］認為農田雜草土壤種子庫多樣性可能與農田生態系統的生產力及其穩定性相關聯。那么，在人為干擾下的農田生態系統中，如何協調農田草害與雜草生物多樣性的關系，達到農田生態系統高生產力與高穩定性的平衡，就成了研究的重點和難點。農田生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，占全球陸地面積的10.5%，且受到強烈的人為干擾，其中養分管理是一項重要的干擾因素。養分管理可以改善土壤養分狀況，不僅影響作物植株養分的吸收與分配，同時也能作用于雜草，影響農田雜草種群的變化。國內外的研究發現，農田養分管理可顯著影響農田雜草以及其土壤種子庫的密度、物種組成以及多樣性等特征［2-3，7-8，11-13］。因此，如何科學地進行農田養分管理，使之既能維持較高的土壤肥力以滿足作物優質高產的需求，又能調控農田雜草種群，保持一定的雜草豐富度，維持農田生態系統的平衡，已成為農業可持續發展亟須解決的問題。為此，作者初步總結了農田養分管理與雜草之間關系的相關研究進展，指出了存在的問題，并從農田雜草的重點防控對象、農田優勢雜草種群和競爭臨界期的確定以及雜草的生態化學計量學特征等方面對雜草生態防控策略進行了分析。在此基礎上，作者提出了土壤營養調控假設，期望為制定農田雜草綜合管理策略以及保護農田生態環境提供新的思路。

1 養分管理與農田雜草的關系

1.1 優勢雜草物種組成

農田養分管理可以改變雜草生長的自然環境以及養分、光照、空間等資源的可利用形式，影響雜草種群自然演變和遷移過程，形成不同優勢雜草物種組合的雜草群落。尹力初等［14］在河南封丘農業生態站的長期定位施肥試驗中認為磷素（P）是影響雜草種類發生的關鍵因素，而氮素（N）是決定優勢雜草群落的主要因素，N、P、K（鉀）配施和未施肥處理時僅止血馬唐［Digitaria ischaemum（Schreb.）Schreb.］為優勢雜草；在N、P和P、K配施時香附子（Cyperus rotundus Linn.）為優勢雜草；在N、K配施處理時止血馬唐與蘆葦（Phragmites communis Trin.）為優勢雜草種群。Bittman等［15］研究認為N、P對牧場草類組成影響較大，硫（S）對其組成及產量影響也很大，而K的影響則較小或幾乎沒影響。Davis等［16］研究表明長期施全量氮肥田塊的土壤種子庫以洋野黍（Panicum dichotomiflorum Michx.）等禾本科雜草為優勢雜草，而施減量氮肥田塊的土壤種子庫以藜（Chenopodium album Linn.）為優勢雜草。Blackshaw［17-18］的研究指出雜草對養分響應差異及因此導致的競爭力差異將直接導致群落結構發生變異，養分管理模式可以改變物種組成和減少雜草密度。目前，雖然某種具體土壤養分對雜草種群物種組成的影響尚無定論，但可以肯定的是農田養分管理可以影響田間優勢雜草的物種組成，而優勢雜草的組成又決定了雜草防除時間、防除手段、防除技術的選擇。因此，只有了解優勢雜草對養分管理的響應規律及其機制，才能有效進行農田施肥，科學制定雜草綜合管理策略。

1.2 雜草種群密度

通過合理的農田養分管理可以改善雜草與作物之間的相互關系，形成雜草生境的多樣化，限制對某一生境有著良好適應性雜草種類的生長，影響雜草的密度。Everaats等［19］指出土壤中的N和K是誘發雜草種子發芽并影響高雜草密度的關鍵因素。趙鋒等［20］的研究表明長期不同施肥模式下紅壤稻田施磷是導致農田雜草總密度變化的原因之一。施林林等［21］的研究表明氮、磷養分的豐缺決定了太湖地區稻麥輪作田間雜草密度和優勢種群，典型表現為缺氮提高了豆科雜草的種群密度，富磷提高了禾本科雜草菵草的密度。Blackshaw等［22］指出冬小麥田雜草土壤種子庫以堆肥和撒播化肥處理時最大，其次為新鮮糞肥，以地下N肥深施處理的雜草種子庫最小。萬開元等［12］研究顯示冬小麥地雜草土壤種子庫的密度按NP＞NPK＞NK＞CK＞PK順序依次遞減?？梢钥闯?，土壤中的N、P、K等養分含量影響雜草的密度，雖然這些結論并不完全一致，但至少可以反映出具體地點上雜草種群變化過程中的某個階段性特征。因此，研究雜草密度對農田養分管理的響應將為深入理解農田雜草種群變化提供重要的依據。

1.3 雜草生物量

雜草種群的總生物量不僅與作物的競爭力大小直接相關，而且與雜草個體生物量以及密度關系密切。不同種類雜草的耐瘠薄能力不同，各自需肥特性也存在差異［23］。Kandasamy等［24］研究認為僅施N處理時雜草干物質量最高，其次為N、P配施處理，NPK（無論是有機肥或無機肥配施）處理和未施肥處理時雜草干物質量則相對較低。Blackshaw等［22］認為撒施無機肥或施堆肥處理的雜草密度及干物質量均較高，其次為新鮮糞肥，未施肥處理的雜草密度和干物質量最低。侯紅乾等［25］的研究指出在冬小麥全生育期內，與不施肥處理相比，單施氮肥增加了雜草的密度和生物量，單施磷肥也使得田間雜草生物量增加了約44%。婁群峰等［26］的研究指出氮肥施用量的多少在作物生長前期不會影響雜草的種類和密度，而在后期將影響雜草的密度與生物量。不同養分管理模式下雜草的總生物量差異明顯，而雜草的生物量直接影響作物生長。因此，準確了解雜草生物量對養分管理的響應將有利于對農田雜草的科學管理。

1.4 生物多樣性

多樣性是生物群落的重要特征之一，雜草群落的生物多樣性影響著農田生態系統的穩定，逐漸引起專家和學者的關注。Wan等［8］認為，土壤的N、P、K營養都能同時影響雜草種群的物種多樣性和種群均勻度；隨著N肥施用量的增加，雜草種群物種豐富度、物種多樣性以及種群均勻度顯著下降，而種群優勢度顯著上升。馮偉［24］等在太湖地區對稻-油輪作田表層（0～15 cm）雜草土壤種子庫進行調查，發現不同施肥措施下雜草群落中的物種數不同，單施化肥區雜草種類最少；無肥區和秸稈區的雜草種子庫物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數均顯著高于常規區和化肥區，但其Simpson群落優勢度指數顯著低于后者。潘俊峰等［27］的研究表明，長期有機-無機肥配施處理將物種多樣性和均勻度指數維持在休閑與純化肥處理區之間。而Bakker［28］在研究中發現雜草物種多樣性與土壤能提供的肥力資源相關，認為通過雜草對土壤肥力的競爭可以有效抑制一些惡性雜草的發生。因此，研究不同養分管理模式下雜草種群的生物多樣性特征及其變化機制，可以為農田雜草的多樣性保護提供參考。

從上面分析可以看出，國內外以往的研究重點是不同養分管理模式下農田雜草的種群動態特征［12，14-15，19，24，29］，結果表明，農田雜草種群在不同養分管理模式下具有明顯的差異性，土壤N、P、K是影響農田雜草的主要因素［8，14，19，22-23］。這些研究主要從施肥與輪作、耕作等結合的角度來考察農田雜草的響應，很少涉及影響機制，由于研究環境條件的差異，國內外得出的研究結論也并不統一。事實上，作物、土壤、氣候、除草劑等都可能影響或者掩蓋養分管理對農田雜草的作用，因此，仍有許多問題需要進一步研究。（1）競爭理論與雜草防控。物種競爭是塑造植物形態和生活史的主要動力之一，也是決定種群組成、結構與動態的重要因素［30］。如何在競爭理論的指導下研究提出合理的雜草防控措施已成為雜草學家和生態學家需要共同面對的難題之一。（2）雜草的生態化學計量學。生態化學計量學研究植物的C、N、P計量關系與植物個體生長發育、種群增長、群落動態和生態系統過程的聯系，它已成為生態學研究的前沿領域之一，但目前很少應用于雜草學的相關研究。（3）雜草種群變化的連續性。關于養分管理引起農田雜草種群特征變化的規律及其形成機制目前尚無一致的結論，一個重要原因是未能獲得種群變化的連續性資料數據，現有資料往往只能反映具體地點上雜草變化過程中某個階段的特征。

2 農田雜草防控策略分析

2.1 農田雜草防控的重點對象是優勢雜草

農田雜草群落演替已經成為我國雜草成災的主要原因［31］，而農田雜草防控的重點對象是優勢雜草，雜草綜合管理亦主要針對田間優勢雜草［32］。農田優勢雜草不僅在生長、繁殖、成熟、傳播等生物學特性方面有著廣泛的適應性，還可能向周圍環境釋放化感物質以影響其他植物種子萌發，抑制或排斥其他植物的生長發育，從而使自身迅速蔓延生長。優勢雜草在雜草種群中占據絕對的競爭優勢，必然會抑制其他雜草的生長，特別是影響作物的產量和品質。例如，旱地優勢雜草之一的豚草（Ambrosia artemisiifolia Linn.），其吸水吸肥能力和再生能力極強，消耗大量的養分，導致作物大幅度減產［33］。

2.2 農田優勢雜草種群和競爭臨界期的確定

研究雜草與作物競爭關系的目的之一是確定農田優勢雜草種群和競爭臨界期，為有效防控雜草提供依據。雜草與作物的競爭臨界期即為作物對雜草競爭敏感的時期。當作物幼苗生長初期，雜草競爭作用微弱，是不易造成作物產量明顯損失的苗草共生期。隨著時間的推移，競爭作用逐漸增強，當雜草生長存留對作物產量的損失和無草狀態下作物產量增加量相等時即為雜草競爭臨界期。作物與雜草競爭臨界期的確定一般是在試驗時設計有草、無草、在作物不同生長時期除草后保持無草等處理，測定不同除草時間與作物損失率的關系，從而確定臨界期［34-35］。雜草危害經濟閾值是指作物增收效益與防除費用相等時的草害狀況。只有當作物因雜草而產生的減產損失率高于雜草防治成本和雜草所提供的生態利益的總和時，除草才顯得必要［36］。競爭臨界期的不同導致了經濟閾值的差異，據此可劃分主要與次要雜草種群，確定不同雜草的最佳防治時間，為有效防治雜草提供理論根據，在雜草防治中具有重要的實踐指導意義。

2.3 雜草的生態化學計量學特征

植物的C、N、P生態化學計量關系與植物個體生長發育、種群增長、群落動態和生態系統過程聯系緊密。研究表明，非生物環境可利用的N和P通常是限制植物生長的決定性因子，植物種群生產力（C的積累）在一定程度上也是由關鍵養分N、P的可利用量所決定的［37-38］。土壤N和P含量在一定程度上調節著植物C∶N和C∶P的大?。?9］。研究認為，N、P稀缺意味著C的相對過量，反之，N、P充裕意味著C的相對不足［40］。植物體的N∶P可用來表征植物受N、P養分的限制格局［41-42］。土壤養分限制和植物群落物種組成更替的關系非常密切，在養分梯度上任何一點的養分限制大小，不僅依賴于物種的生物學特征，還依賴于為滿足植物最大的潛在生長率所需要養分的豐富程度［43-44］。因此，同一區域上不同養分元素的限制作用，不但對植物種類的生態特征具有重要影響，也對群落的物種組成特征具有極強的選擇作用［45-46］。

目前植物生態化學計量學研究主要集中在區域性尺度的森林。例如，溫帶和北方森林生產力受N限制，而熱帶雨林和亞熱帶常綠林生產力普遍受到P的限制［38，41］。在同一區域的不同地點，由于生境差異、植被生活型不同、演替階段的差別以及人類干擾強度的不同，N、P養分的限制格局也可能不同［41，47］，不同功能類型的植物也會采取不同的適應策略［48］。雜草的生態化學計量學研究剛剛起步，僅有林新堅［49］等的研究表明雜草植株的C／N、C／P、N／P與土壤C／N、C／P、N／P及生物量呈一定的顯著相關，施肥處理降低了雜草C／N與C／P，尤其是NPK＋牛糞施肥處理。他同時也指出施肥在一定程度上影響了冬閑期雜草的種群與C、N、P計量學特征，然而冬春季雜草C、N、P含量及其計量比能否作為表征農田土壤肥力的敏感指標，還有待進一步研究。這讓我們有一些思考：不同養分管理模式下的農田雜草養分限制格局是怎么樣的？優勢雜草的生態化學計量學特征對養分管理的響應又是如何？準確回答這些問題將有助于了解農田雜草種群的變化過程和科學制定雜草綜合管理策略。

3 結論

雜草綜合管理的目的是總體上既控制雜草的發生量，又維持農田雜草多樣性，利用作物與雜草的競爭以及雜草種間競爭使其相互制約，不使某一種雜草占有絕對優勢［32］。因而，從這個角度來看，較豐富的農田雜草多樣性更符合維持農田生態系統平衡與穩定的目標?；诓煌霓r田養分管理模式下雜草群落的優勢雜草物種組成、密度、生物量及生物多樣性有著顯著性差異的認識，且綜合考慮農田雜草的重點防治對象、作物與雜草的競爭關系，筆者提出土壤營養調控假設，即：通過農田養分管理來改善土壤肥力狀況，調控農田雜草的種間和種內競爭關系，控制農田雜草群落結構與雜草生物量，同時兼顧作物產量與雜草生物多樣性，達到維持農田生態系統平衡的目標。農田地面雜草、土壤種子庫都得到了研究人員較多的關注，但是尚未有將農田雜草與環境因子進行系統地聯系起來進行研究的報道。本假設擬將雜草—作物—環境因子三者有機聯系起來進行研究，通過對不同農田養分管理模式下地面雜草和地下土壤種子庫的研究，明確地面雜草種群與雜草土壤種子庫的對應關系；準確分析不同養分管理模式下雜草種群的變化規律及其機制，探討用科學合理的養分管理措施來達到作物產量提高和兼顧農田雜草生物多樣性保護的雙重效果?？傊?，當前對于不同養分管理下雜草以及雜草種群的變化過程知之甚少，而這些往往又與雜草的防控和農田生態系統的穩定密切相關。因此，通過以上的分析，筆者認為應當在競爭理論和生態化學計量學方法的指導下，開展農田養分管理對農田雜草的影響及其作用機理研究，以期闡明農田養分管理對雜草種群變化過程的影響機制，為制定雜草綜合管理策略以及保護農田生態環境提供新的思路。

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Ecological weed control strategy based on farmland nutrient management

Pan Junfeng1，2， Wan Kaiyuan1， Tao Yong1， Liu Yi1， Li Zhiguo1， Zhang Guoshi1，3， Chen Fang1，3
（1.Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China；2.Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China；3.China Program of International Plant Nutrition Institute，Wuhan 430074，China）

Farmland weed is an important part in agricultural ecological system，and investigating the responses and mechanisms of farmland weed communities to nutrient management patterns is the key for controlling farmland weeds through rational fertilization.Therefore，the authors summarized the research progress in the relationship between farmland nutrient management and weed，and pointed out the existing problems.In addition，we analyzed the ecological weed control strategy in terms of key prevention and control species of farmland weeds，confirmation of farmland dominant weed species and the critical period of competition，and the characteristics of ecological stoichiometry of weeds.Based on these analyses，the authors put forward the assumption of nutritional regulation，which would provide a new approach for making better integrated management strategy and protecting farmland ecological environment.

nutrient management； farmland weed； soil seed bank； diversity； ecological stoichiometry

S 451.1

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.002

2013-08-08

2014-02-10

國際植物營養研究所科研基金（IPNI-HB-34）；濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室開放課題（2011-02）

*通信作者 E-mail：fchenipni＠126.com