冬季和夏季南海北部浮游纖毛蟲的分布特點*

于 瑩 張武昌 蔡昱明 豐美萍 李海波 肖 天

(1.中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室 青島 266071;2.國家海洋局第二海洋研究所 國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室 杭州 310012;3.中國科學院大學 北京 100049)

海洋浮游纖毛蟲個體微小(粒徑 5—200 μm),在海洋中廣泛分布,是海洋微型浮游動物的重要組成部分,主要包括無殼纖毛蟲及砂殼纖毛蟲兩大類。纖毛蟲主要攝食 pico-和 nano-級浮游生物,同時被meso-級浮游動物和魚類幼體等所攝食,是連接微食物網和經典食物鏈的重要中介(Azamet al,1983;Pierceet al,1992),在海洋生態系統的物質循環和能量流動中發揮重要作用。

南海是我國最大的邊緣海,以熱帶海洋性氣候為主,夏季盛行西南季風,冬季盛行東北季風;生態環境復雜多樣,既受珠江等徑流的影響,又存在著季節性的上升流和沿岸流(Ganet al,2010)。Ning等(2004)認為南海浮游植物生物量的時空變化受到“季風-環流-營養鹽”變化的驅動,存在著明顯的物理-化學-生物海洋學耦合過程。南海復雜的物理化學環境可能通過影響浮游植物進一步影響纖毛蟲的時空分布。

南海纖毛蟲豐度和生物量分布的研究不多,主要集中在南海北部海域。劉華雪等(2010)報道了2007年夏季南海北部 2個斷面表層纖毛蟲豐度的水平分布特征;張翠霞等(2010)報道了 2007年秋季海南島東部海域13個斷面纖毛蟲豐度在0、10和30 m水層的水平分布特征;鄭麗平等(2012)報道了 2009年冬季(1月)南海北部 4個站位纖毛蟲豐度的水平分布和垂直分布特征。這些研究主要揭示單個季節纖毛蟲豐度的分布特點,對纖毛蟲豐度的斷面分布和季節變化沒有深入研究。本文報道2009年冬季和夏季南海北部纖毛蟲豐度和生物量的水平分布和垂直分布特點,初步探討纖毛蟲的空間分布與南海物理環境的耦合關系,以期為南海浮游生態系統的研究提供基礎資料。

1 材料與方法

分別于2009年冬季(2月11日—2月21日)和夏季(8月12日—8月24日)搭乘“中國海監81”船在南海北部進行浮游纖毛蟲的調查。兩個航次站位一致,均在111°—117°E、18°—22°N海域內設S1、S2兩個主要斷面及g、e、h、m站,共18個站位(圖1)。采用Niskin采水器按0、10、25、50、75、100、150和200 m采集表層到底層(或200m以淺)水樣,使用顛倒溫度計測定水溫,使用耦合式感應鹽度計測定鹽度。

每層取500mL水樣GF/F濾膜過濾,濾膜置于-20°C冰箱保存。濾膜帶回實驗室用90%丙酮在黑暗中-20°C下萃取24 h后,用Turner II熒光光度計測量葉綠素a(chla)濃度。

每層取1 L水樣裝入塑料樣品瓶內,用Lugol’s液固定,終濃度1%。樣品分析按照Uterm?hl的方法(Uterm?hl,1958)進行,自然沉淀至少48 h,用虹吸管將水樣上層清液小心吸出,剩余約150 mL,倒入小瓶中,于陰涼處保存。取16 mL放于沉降杯內,在Olympus IX71倒置顯微鏡下100倍或400倍鏡檢。記錄無殼纖毛蟲、砂殼纖毛蟲的豐度,無殼纖毛蟲經Lugol’s液固定后,鑒定種類難度較大,本文沒有其分類學信息;砂殼纖毛蟲根據文獻(Nie,1934;Nieet al,1947;徐奎棟等,2001;張武昌等,2012)鑒定到種。測量纖毛蟲蟲體的體長、體寬,按最接近的幾何形狀(如柱體、球體和錐體)計算體積。生物量由體積乘轉換系數(0.19pg C/μm3,Puttet al,1989)得來,砂殼纖毛蟲的體積直接按照肉體體積計算。

水體平均chla濃度(mg/m3)、水體平均纖毛蟲豐度(ind/m3)和生物量(mg C/m3)是分別將底層或200 m以淺不同水層的chla濃度、纖毛蟲豐度和生物量按水層進行積分,除以水深(水深大于 200 m的站位按照200 m計算)得出。纖毛蟲豐度、生物量與環境因子的相關性分析采用統計軟件 SPSS 16.0,采用Pearson相關分析方法,置信度設為95%。

圖1 調查站位圖Fig.1 Sampling stations in the northern South China Sea

2 結果

2.1 纖毛蟲的豐度和生物量范圍

冬季纖毛蟲的平均豐度為(486±484)ind/L,范圍為0ind/L(S2-10站的150m層)—2109ind/L(S1-6站的10m 層);平均生物量為(2.84±3.26)μg C/L,范圍為0.00μg C/L(S2-10 站的 150m 層)—16.89μg C/L(S1-2站的10m層)。

夏季纖毛蟲的平均豐度為(809±1008)ind/L,范圍為5ind/L(S2-9站的150m和200層)—5594ind/L(S1-2站的表層);平均生物量為(1.96±3.80)μg C/L,范圍為0.01μg C/L(S2-9站的100 m層)—29.32μg C/L(S1-8站的125m層)。

2.2 水體平均chl a濃度、水體平均纖毛蟲豐度和生物量的水平分布

2.2.1 近岸到遠岸 冬季,S1斷面的S1-1站水體平均 chla濃度最高,且明顯高于其他站位,水體平均chla濃度基本呈現從近岸向遠岸降低的趨勢。S2斷面水體平均chla濃度最高值出現在S2-1站,水體平均chla濃度呈現明顯的從近岸向遠岸遞減的趨勢(圖2)。

圖2 冬季S1、S2斷面水體平均chl a濃度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of depth-weighted average chl a concentration along Transect S1 and S2 in winter

冬季,S1斷面水體平均纖毛蟲豐度在 S1-2和S1-6站較高,基本從近岸向遠岸降低,在最遠的S1-9和S1-10站又略有升高;S1斷面水體平均纖毛蟲生物量在S1-1和S1-2站較高,基本從近岸向遠岸降低。S2斷面水體平均纖毛蟲豐度和生物量的水平分布模式類似,均在S2-1站較低,S2-3站最高,從S2-3站向遠岸基本逐漸降低(圖4)。

夏季,S1、S2斷面水體平均chla濃度的水平分布模式同冬季類似(圖3)。

夏季,S1斷面水體平均纖毛蟲豐度在S1-1站較低,S1-2站最高,從S1-2站向遠岸基本逐漸降低;S1斷面水體平均纖毛蟲生物量在S1-8站最高,除了S1-8站外,水體平均纖毛蟲生物量基本從S1-2站向遠岸降低。S2斷面水體平均纖毛蟲豐度和生物量的水平分布模式類似,均在 S2-1站最高,呈現明顯的從近岸向遠岸遞減的趨勢(圖5)。

圖3 夏季S1、S2斷面水體平均chl a濃度的水平分布Fig.3 Horizontal distribution of depth-weighted average chl a concentration along Transects S1 and S2 in summer

圖4 冬季S1、S2斷面水體平均纖毛蟲豐度和生物量的水平分布Fig.4 Horizontal distribution of depth-weighted average abundance and biomass of ciliates along Transects S1 and S2 in winter

圖5 夏季S1、S2斷面水體平均纖毛蟲豐度和生物量的水平分布Fig.5 Horizontal distribution of depth-weighted average abundance and biomass of ciliates along Transects S1 and S2 in summer

2.2.2 S1和S2斷面比較 冬季,S1斷面的水體平均 chla濃度[(0.41±0.37)mg/m3]比 S2斷面的[(0.37±0.19)mg/m3]略高。S1斷面的水體平均纖毛蟲豐度[(569±223)×103ind/m3]約為 S2 斷面[(388±268)×103ind/m3]的1.5倍,S1斷面的水體平均生物量[(4.15±2.76)mg C/m3]約為 S2 斷面[(1.53±0.86)mg C/m3]的2.7倍。

夏季,S1斷面的水體平均chla濃度(0.66±1.30 mg/m3)約為S2斷面[(0.23±0.15)mg/m3]的2.8倍。S1斷面的水體平均纖毛蟲豐度[(788±580)×103ind/m3]約為 S2斷面[(146±146)×103ind/m3]的 5.4倍,S1斷面的水體平均生物量[(1.47±0.85)mg C/m3]約為 S2 斷面[(0.20±0.18)mg C/m3]的7.3倍。

2.3 環境因子、纖毛蟲豐度和生物量的垂直分布

冬季,溫度在S1和S2兩個斷面的近岸站位出現垂直混合,遠岸站位出現層化。鹽度基本在水體上層及近岸較低,在水體下層及遠岸較高。chla濃度在S1斷面的 S1-1站明顯較高,其他站位較低,且一般在各站的50m層出現高值;chla濃度在S2斷面各站的差異不大,一般在各站的50—75m層出現高值,形成狹長的帶狀分布。在 S1斷面,纖毛蟲豐度一般在各站的10m層出現高值,在10m層以下隨水深降低;在S2斷面,纖毛蟲豐度一般在10m層或25m層出現高值,在最大層以下豐度逐漸降低。纖毛蟲生物量的垂直分布模式同纖毛蟲豐度的基本一致(圖6)。

夏季,溫度在S1及S2斷面各站均出現層化,隨水深逐漸降低。鹽度在S1及S2斷面出現層化,隨水深逐漸升高。chla濃度在S1斷面的S1-1站明顯較高,在其它站位較低,高值出現在近岸S1-2、S1-3、S1-4站的表層及遠岸S1-6、S1-8、S1-9、S1-10站的50—75m層;chla濃度在 S2斷面各站分布沒有明顯的差異,一般在各站的 50—75m 層出現高值,形成狹長的帶狀分布。S1斷面纖毛蟲豐度的垂直分布沒有統一的規律,高值分別出現在 S1-2、S1-4、S1-8、S1-9站的表層,S1-3、S1-6站的70 m層及S1-8、S1-9站的150 m層;纖毛蟲豐度在 S2斷面的 S2-1站表層出現高值,在其它各站的50m層出現高值。纖毛蟲生物量在S1-8站的125m和150m層出現高值,明顯高于其它站位,分別達到29.32、22.01μg C/L,其中一類體長約90μm的大型無殼纖毛蟲占絕對優勢,占纖毛蟲生物量的90%以上;S2斷面纖毛蟲生物量的垂直分布與豐度的類似(圖7)。

2.4 砂殼纖毛蟲

冬季砂殼纖毛蟲很少檢出,其豐度約占纖毛蟲豐度的 1.7%。夏季砂殼纖毛蟲豐度占纖毛蟲豐度的22.6%,共鑒定出砂殼纖毛蟲 14屬 22種,擬鈴蟲屬(Tintinnopsis)種類最多(表1),其中較為優勢的種類為:簡單薄鈴蟲(Leprotintinnus simplex)、筒狀擬鈴蟲(Tintinnopsis tubulosoides)、根狀擬鈴蟲(Tintinnopsis radix)、白領細殼蟲(Stenosemella nivalis)及兆氏類杯蟲(Metacylis jorgensenii)。

2.5 纖毛蟲豐度、生物量和環境因子的相關性分析

纖毛蟲豐度與溫度沒有明顯的相關性,纖毛蟲生物量與溫度呈顯著的負相關(r= –0.151,P＜0.05);纖毛蟲豐度與鹽度呈顯著的負相關(r= –0.150,P＜0.05),纖毛蟲生物量與鹽度沒有明顯的相關性;纖毛蟲豐度、生物量與Chla濃度均沒有明顯的相關性(表2)。

3 討論

本研究中冬季和夏季纖毛蟲的平均豐度分別為(486±484)ind/L 和(809±1008)ind/L,與以往的研究結果相當,如 2007年夏季南海北部纖毛蟲的平均豐度為796ind/L(劉華雪等,2010),2007年秋季南海北部纖毛蟲的平均豐度為(848±776)ind/L(張翠霞等,2010),2009年冬季南海北部無殼纖毛蟲豐度的范圍為 20—425ind/L,砂殼纖毛蟲豐度的范圍為 0—162ind/L(鄭麗平等,2012)。本研究中夏季纖毛蟲的豐度較冬季高,但生物量較冬季低,這可能是因為夏季纖毛蟲的粒級較小,導致生物量較低。

3.1 纖毛蟲豐度和生物量的水平分布

本文冬季和夏季纖毛蟲的水平分布模式類似,纖毛蟲豐度和生物量均基本由近岸向遠岸降低,這與南海北部以往的研究結果一致(劉華雪等,2010;張翠霞等,2010;鄭麗平等,2012)。這種近岸高、遠岸低的水平分布特點在其他海區也有報道,如 Patagonian南部海區,砂殼纖毛蟲豐度近岸較高,陸架海區較低(Santoferraraet al,2011)。本文研究海區位于珠江口附近,受珠江沖淡水的影響較大,大量的陸源營養物質隨珠江徑流被帶入珠江口及其鄰近海域。此外,冬季在東北季風的作用下,高營養鹽的沿岸水從東海經臺灣海峽進入南海,在南海北部沿岸形成西南向的沿岸流(Fanget al,1998);夏季在西南季風的作用下,廣東沿岸形成上升流區,底層水涌升,將營養鹽帶入真光層中(Ganet al,2009)。上述這些復雜的物理過程均給南海北部沿岸帶來豐富的營養鹽,從而使得沿岸chla濃度保持較高水平(郝鏘等,2011),導致纖毛蟲可利用的餌料增多(Chenet al,2009),從而使纖毛蟲豐度和生物量呈現近岸高遠岸低的趨勢。

圖6 冬季S1及S2斷面溫度、鹽度、chl a濃度、纖毛蟲豐度和生物量的垂直分布Fig.6 Vertical distribution of temperature,salinity,chl a concentration,ciliate abundance and biomass along Transects S1 and S2 in winter

圖7 夏季S1及S2斷面溫度、鹽度、chl a濃度、纖毛蟲豐度和生物量的垂直分布Fig.7 Vertical distribution of temperature,salinity,chl a concentration,ciliate abundance and biomass along Transects S1 and S2 in summer

表1 夏季砂殼纖毛蟲種類名錄Tab.1 List of tintinnid species in summer

表2 纖毛蟲豐度、生物量和環境因子的相關性分析Tab.2 Pearson’s correlation coefficients between ciliate abundance and biomass and environmental factors

本研究中冬季和夏季S1斷面的纖毛蟲平均豐度和生物量均明顯高于 S2斷面,且該趨勢在夏季表現得更為突出;同時,Chla濃度也表現出類似的水平分布特征。我們推測,這可能是由于 S1斷面更靠近珠江口,受珠江沖淡水的影響較大,大量的陸源營養物質隨珠江徑流被帶入珠江口及其鄰近海域,刺激浮游植物、細菌等的生長(楊陽等,2010),從而為纖毛蟲提供豐富的餌料,支持了 S1斷面較高的豐度和生物量。同時,夏季珠江徑流較大,這可能導致夏季 S1和S2斷面纖毛蟲豐度和生物量的差異更為明顯。

3.2 纖毛蟲豐度和生物量的垂直分布

本文冬季和夏季纖毛蟲的垂直分布模式不同,冬季纖毛蟲豐度和生物量的高值一般出現在次表層;夏季纖毛蟲的垂直分布沒有統一的規律,纖毛蟲豐度和生物量的高值在表層、中層和近底層都有分布。

冬季纖毛蟲的垂直分布特點在其他海區較為常見,如 Sargasso Sea(Andersenet al,2011)和Disko Bay(Levinsenet al,1999);但本研究中纖毛蟲豐度和生物量的最大值層(10或25m層)與chla最大值層(50m層)并不相同,相關性分析也表明纖毛蟲豐度、生物量與chla濃度沒有明顯的相關性。這種分布不一致的現象在其他研究中也有報道(Tsudaet al,1989;Suzukiet al,1998),當chla最大值層分布較深時,纖毛蟲豐度的最大值層趨向分布在表層和chla最大值層之間。Suzuki等(1998)認為這可能與無殼纖毛蟲(本文冬季無殼纖毛蟲占纖毛蟲豐度的98%以上)趨向利用chla最大值層之上的再生生產力有關。

夏季纖毛蟲的垂直分布特點在其他海區并不多見,大多數海區纖毛蟲一般趨向分布在水體的中上層,如Irminger Sea(Montagneset al,2010)及東海(Tsaiet al,2011)。本研究中夏季S1斷面的遠岸站位S1-8、S1-9的近底層出現了纖毛蟲豐度和生物量的高值區,這在以往的研究中沒有發現過,我們無法判定這種垂直分布格局的成因。此處chla濃度較低,在計數樣品時,發現樣品中的沉積物較多,我們猜測該水層可能存在纖毛蟲的其他餌料,如異養的鞭毛蟲和甲藻等。所以這個現象還需要深入研究。

3.3 砂殼纖毛蟲

本研究中冬季砂殼纖毛蟲很少檢出,夏季共鑒定出砂殼纖毛蟲14屬22種,與以往的報道相比,砂殼纖毛蟲種數偏少。張翠霞等(2010)在2007年秋季南海北部共鑒定砂殼纖毛蟲16屬49種,劉華雪等(2010)在 2007年夏季南海北部共鑒定出砂殼纖毛蟲 15屬27種,這可能是由于采樣時間、站位的不同所致。

本文不同季節砂殼纖毛蟲豐度占纖毛蟲豐度的比例差異顯著,冬季較低(1.7%),夏季較高(22.6%)。這種季節變化在其它海區也有報道,砂殼纖毛蟲豐度占纖毛蟲豐度的比例一般在溫度較高的季節,如夏季或秋季,較高。如Adriatic Sea的北部,砂殼纖毛蟲豐度占纖毛蟲豐度的比例夏季較冬季高(Revelanteet al,1985);膠州灣砂殼纖毛蟲豐度占纖毛蟲豐度的比例在夏季最高(于瑩等,2011)。

致謝溫度和鹽度數據由國家海洋局南海分局環境監測中心提供,中國海監 81調查船全體船員對海上采樣工作提供無私幫助,謹致謝忱。

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