南麂列島巖相潮間帶多毛類生態初步研究

湯雁濱,高愛根,廖一波, ,壽 鹿, ,曾江寧,陳全震

(1.國家海洋局 海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室 國家海洋局第二海洋研究所,浙江 杭州 310012;2.寧波大學 海洋學院,浙江 寧波 315211;3.南京師范大學 生命科學學院,江蘇 南京 210046)

南麂列島國家海洋自然保護區位于浙江東南沿海,隸屬于溫州市平陽縣,始建于1992年,是我國最早成立的海洋自然保護區之一;1998年該保護區成為當時我國唯一納入聯合國教科文組織世界生物圈保護網絡的海洋類型自然保護區;2000年又被聯合國開發計劃署列為全球環境基金“中國南部海域生物多樣性保護示范區”。南麂列島位于臺灣暖流與浙閩沿岸流交匯處,氣候溫暖、物種豐富,其潮間帶生物資源更是一座海洋生物的寶庫,其貝藻資源在建區初期就被圈定為保護對象[1-4],而在潮間帶生境中與貝藻類共同生活的多毛類則被忽視。多毛類隸屬于環節動物門,其種類極其豐富且多為海生,僅在我國海區記載的就有1千多種[5-6],是潮間帶生態系統的重要組成部分,在維持海洋生態系統平衡中發揮著重要作用[7-8]。多毛類浮游幼體時期短,遷移能力較弱,多在底質上營底棲爬行或穴居生活,可作為良好的環境指示生物[9-12]。國外對多毛類的生態學功能已有較深入研究[13-15],而國內此類研究起步較晚且近年來有發展減緩的趨勢[8]。之前曾有過多次對南麂列島的底棲生物調查[1-2,4],但由于調查側重點不同,對多毛類并未給予過多關注,使得調查結果對南麂島多毛類實際狀況的表征意義有限。因此對南麂列島多毛類的種類數量分布進行系統研究,對于保護區內生物多樣性的保護和修復具有重要意義。鑒此,作者于 2012年 5月、8月、11月和2013年2月在保護區內布設4條斷面,對其中多毛類的生態現狀進行了調查,對其生態功能開展了初步研究,有望進一步豐富南麂列島島礁生態系統保護學的研究范疇,為南麂列島的環境保護、管理提供基礎信息和科學依據。

1 材料與方法

1.1 南麂列島環境概況

南麂列島位于浙江省溫州市東南海域,總面積201.06 km2。區內有面積大于500 m2的島嶼52個,南麂主島面積為 7.64 km2,西距大陸最近點約 30 n mile。列島長期受海浪和潮汐的侵蝕和沖擊,基巖裸露,且多呈陡崖峭壁。列島岸線曲折,岬角叢生,海灣眾多。主島位于列島中央,呈東南—西北走向,全長5.3 km,東西最寬處3.3 km,最窄處僅150 m;最高點海拔229 m,岸線長24.8 km,有大沙岙、火焜岙和馬祖岙、國姓岙 4個海灣,分為于東南和西北兩個方向。大檑山島位于主島西北約2 km,面積0.37 km2,最高點海拔 83.8 m,島呈西北—東南走向。馬祖岙位于主島最窄西北處,岙內是南麂主要養殖區,陸上有育苗場,西側為一民用碼頭。大沙岙沙灘位于主島最窄處東南,長約600 m ,寬約為200 m,灘面由貝殼碎屑細砂構成,是南麂列島最具代表的沙灘。

1.2 斷面布設與采樣

在南麂列島的馬祖岙、大檑山、大山腳、黃魚屯各布設一條斷面,依次記為S1、S2、S3、S4。除S2外,其余3條斷面均位于南麂主島,具體斷面分布見圖1。于2012 年 5 月(春季)、8 月(夏季)、11 月(秋季)和 2013 年2月(冬季)當地大潮汛期間進行采樣。每條斷面設置 7個站位,高潮區2個,中潮區3個,低潮區2個(受潮汐影響,部分站位低II未采集)。每站各采4個定量樣和1個定性樣。采用10 cm×10 cm樣框,采集樣框內所有多毛類。定性樣在所選區域內廣泛采集。所有樣品裝袋后用 5%甲醛固定保存后帶回,在實驗室中吸干表面水分后進行鑒定,同時對樣品進行計數、稱質量,所有標本力求鑒定到種。整個樣品采集過程參照《海洋調查規范第6部分》(GB/T12763)進行。

圖1 研究區域與采樣斷面Fig.1 Study area and sampling section

1.3 數據分析

樣品的鑒定方法如下: 對采集的樣品用SteREO Discovery.V8蔡司體視顯微鏡觀察其總體形態,然后在高放大倍數下重點觀察頭部、疣足等部位的特征,對部分難鑒定種類進行解剖,取其剛毛制成臨時裝片在徠卡 DM2500顯微鏡下進行觀察,綜合觀察結果對多毛類種類進行鑒定[5-6,16-17]。

為減小種間差異對分析結果的影響,將物種的棲息密度進行四次方根轉化后計算。由于高潮區幾乎無多毛類分布,以下計算除特殊說明外,均只包括中、低潮區的數據。

1.3.1 優勢種

式中,N為各斷面中所有多毛類棲息密度的四次方根;ni為物種i棲息密度的四次方根;fi為物種i在各斷面的出現頻率。Y大于0.02時為優勢種。

1.3.2 Shannon-Wiener多樣性指數[18]:

1.3.3 Pielou均勻度指數[18]:

1.3.4 Marglef豐度指數[18]:

2 結果

2.1 組成與分布

2.1.1 物種組成

4次調查共鑒定出多毛類 85種(表 1),隸屬 24個科。以沙蠶科種類最多,為17種,有12個科只出現 1種。春季采集到多毛類51種,夏季47種,秋季40種,冬季19種。

四季優勢種如表2所示。優勢度Y大于0.02的種類共計19種,隸屬于8科。龍介蟲科占6種,所占比例最高。異須沙蠶為僅有的一種四季優勢種,即每一季度調查中優勢度均高于0.02。

2.1.2 空間分布特征

各斷面多毛類豐度及生物量見表3。高潮區多毛類豐度與生物量均處于較低水平,這是由于高潮區長期暴露在空氣中,藻類稀疏,缺少適合多毛類生存的環境所致。故在接下來的計算中均只包括中低潮區數據。去除高潮區的數據后,S1四季豐度最高為秋季(1167個/m2),最低為春季(651個/m2);S2四季豐度最高為夏季(982個/m2),最低為冬季季(388個/m2);S3四季豐度最高為夏季(1171個/m2),最低為春季(384個/m2);S4四季豐度最高為夏季(725個/m2),最低為春季(319個/m2)。

表1 南麂巖礁相潮間帶多毛類物種名錄Tab.1 Checklist of polychaetes of intertidal rocky zone on Nanji Islands

續表

續表

表2 2012年南麂島巖相潮間帶多毛類優勢種Tab.2 Dominant species of polychaetes of intertidal rocky zone on Nanji Islands in 2012

表3 南麂島巖相潮間帶春、夏、秋、冬季多毛類豐度、生物量Tab.3 Abundance and biomass of polychaetes of intertidal rocky zone in spring,summer,autumn and winter

S1四季生物量最高為春季(26.83 g/m2),最低為夏季(10.96 g/m2);S2四季生物量最高為春季(67.07 g/m2),最低為冬季(9.84 g/m2);S3四季生物量最高為春季(34.51 g/m2),最低為冬季(4.25 g/m2);S4四季生物量最高為春季(29.57 g/m2),最低為冬季(4.34 g/m2)。

2.2 生物多樣性指數

四季各斷面的Shannon-Wiener多樣性指數H'、Pielou均勻度指數J及Marglef豐度指數d的計算結果見圖2。均勻度指數的變化范圍很小(0.922～0.990),各斷面之間、季節之間幾乎無區別。多樣性指數與豐度指數的變化趨勢類似。冬季各斷面這兩項指數均屬較低水平,其余季節各斷面變化趨勢不同。

3 討論

3.1 巖礁相多毛類的生境

巖礁相潮間帶的多毛類生境和軟相底質中的多毛類不同,常棲息在巖礁的其他物種中,其主要生境有三種: 大型藻類底部、貝類殼體或個體間隙、藤壺間隙。從現場觀測的情況看,春夏季南麂島藻類的種類數及豐度都較高,為多毛類提供優良的生存條件,到了秋冬季,藻類衰退,剩余的優勢藻種以較矮小的珊瑚藻為主,而裸露區域則被藤壺、貽貝占據。值得注意的是,浙江海域水體中泥沙含量較高[19-20],南麂列島雖遠離大陸,但仍會接受沿岸流輸運的大量泥沙,此外,南麂島藻類豐富,對沉積物固定有一定幫助,使得南麂島的巖礁具有一定深度沉積物層。故本次調查中采集到梳鰓蟲、滑指磯沙蠶等多見于軟相底質的多毛類。

3.2 總體現狀

南麂島潮間帶多毛類資源豐富。2009年 4月對浙江南部近岸海域大型底棲生物的調查表明,浙南多毛類的豐度與生物量分別為 268個/m2與2.13 g/m2[21],而本次調查中南麂島各斷面的這兩項數據即使在冬季也仍高于該水平。與廈門港[22]同為巖相潮間帶的調查結果相比,南麂島多毛類的種類數、豐度、生物量都更高。與其他多數類似調查結果[23-25]相比,南麂島的多毛類種類更豐富,數量更多。南麂島除豐富的貝藻資源之外,同樣有著數量龐大的多毛類群體。

南麂島的多毛類群落表現出明顯的季節性變化,冬季的生物量、多樣性指數與豐度指數均處于較低水平,與其余三次調查有明顯差異。之所以出現這種情況,除簡單的季節變化影響外,與每年 3月至 10月控制南麂海域的臺灣暖流[26]的作用分不開。在這支暖流影響期間,南麂列島海區水溫較高,夏季采樣期間的平均水溫達到了27.9℃,春季也有20.9℃。在春夏季采集到的樣品中襟松蟲、雜色偽沙蠶、扁蟄蟲等暖水種占一定比例,這也證實了臺灣暖流對南麂島潮間帶多毛類的影響。而當這支暖流的影響消失后,以馬旋塞蟲為代表的冷水種在南麂島也能達到不小的優勢度,體現出南麂列島潮間帶多毛類群落多元化的特點。

圖2 各斷面Shannon-Wiener多樣性指數(A)、Pielou均勻度指數(B)、Marglef豐度指數(C)Fig.2 Shannon-Wiener index (A),Pielou index (B)and Marglef index (C)in each sampling section

3.3 環境對于多毛類的影響

3.3.1 人類活動的影響

本次調查的19種優勢種中龍介蟲科占6種,為所有種類中最高。而龍介蟲為主要的海洋污損生物之一[27-30],能通過附著在船只、網箱等表面上進行傳播。第 5次人口普查數據顯示,南麂島上常駐人口2413人,來自大陸駐島季節性生產的漁民和暫住人口有7000多人,故在南麂島附近海域常有漁船活動,龍介蟲科多毛類可借此遷移。

S1站點位于馬祖岙左岙,其周邊海域是南麂島主要的海水養殖區域,分布有大量網箱、浮排,同時馬祖岙內有一民用碼頭,平時常有漁船往來。這就導致了S1成為了本次調查的4條斷面中受人為活動影響最大的一條。夏季S1的豐度指數與多樣性指數均處于較低水平,與冬季接近。8月為南麂島旅游旺季,島上日接待游客可達上千人次。馬祖岙附近人類活動增加,可能影響到了多毛類的分布。盡管受到人類影響,南麂島多毛類的這兩項指數依然要高于海州灣、湄洲灣等地[24,31]。

3.3.2 潮汐對多毛類的影響

潮汐影響了不同潮區多毛類的種類數量分布。高潮區到低潮區暴露在空氣中的時間存在差異,導致生活在其中的多毛類表現出不同特征。高潮區暴露于空氣中的時間最長,生存條件最為惡劣,幾乎無多毛類存在,只有一些石縫低洼處,退潮時能夠囤積海水,適于藻類生長,在這些區域中有多毛類的存在[22]。中潮區的多毛類多體型健壯,有較強的遷移和耐受能力,如花索沙蠶、多齒圍沙蠶等。而遷移能力較弱的管棲多毛類則多分布于低潮區。例如華美盤管蟲、馬旋鰓蟲等種類多在中潮區下層和低潮區采到。一些適應能力和遷移能力都較強,數量又較多的種類則在不同的潮區均可采到,典型的為異須沙蠶,在南麂島的高中低三個潮區均有分布,同時數量較多,為南麂島的多毛類優勢種之一。

3.3.3 季節變化對多毛類的影響

表1～表3顯示出多毛類在季節上的變化特征。采樣期間春季南麂島附近海域的表層海水平均溫度為20.9℃,夏季為27.9℃,秋季為13.4℃,冬季為9.8℃。四季之間有明顯差距,是影響多毛類季節變化的重要因素。春夏季節水溫較高,且氮、磷營養鹽含量高于秋冬季[32],季節性旺發的浮游動植物為多毛類幼蟲提供了豐富的餌料[33-34]。多毛類在這兩季的豐度和生物量都處于較高水平。秋季,水溫開始下降,具有遷移能力的多毛類遷入較溫暖的潮下帶,潮間帶多毛類數量下降。到了冬季,潮間帶多毛類的豐度與生物量都達到四季的最低點,而馬旋鰓蟲這類管棲多毛類由于不具有遷移能力,繼續留在潮間帶,成為秋冬季的優勢種,從表2中可以看到,馬旋鰓蟲的優勢度從夏季至冬季不斷升高,并在冬季的優勢度高達0.381,為所有多毛類中最高。圖2顯示冬季的豐度指數和多樣性指數均處于較低水平,這也反映了該季多毛類數量較少,種類單一的狀況。

不同季節藻類的生長狀況對多毛類也有影響。春季為南麂島大型藻類的生長旺季,而夏季開始衰退,到了冬季紫菜等藻類開始生長,但與春季相比生物量仍有較大差距。豐富的藻類可為體型較大的多毛類提供良好的棲身之所,而夏秋冬這三個季節不具備這種條件,多數大體型多毛類無法繼續在潮間帶生活。這就解釋了表 3中春季的調查采集的多毛類相較其他幾個季節豐度沒有明顯優勢,但生物量要遠超其他幾季的現象。

裂蟲科的許多種類對環境變化較為敏感[10,35]。調查顯示裂蟲科幾個種隨水溫變化表現出不同的變化趨勢: 冷水種的千島模裂蟲在春夏季不是優勢種,而到了秋冬季成為優勢種且優勢度隨水溫降低而升高;廣溫種的似環模裂蟲在本次調查中未表現出與水溫變化的明顯關系。

3.4 多毛類的環境指示作用

多毛類對于環境的指示作用,國外已有相關的研究[36-37],但多聚焦在軟相底質(沙灘、泥灘),而對于巖礁類硬相底質的研究剛剛起步[10]。南麂列島潮間帶以巖礁為主,多有藻類覆蓋,為多毛類的生長提供了適宜的條件,其中也不乏一些適合作為環境指示物種的多毛類。環境指示生物應具備以下特點:(1)在調查區域廣泛分布且數量較高;(2)對于環境變化敏感,在周遭環境受到擾動后會出現較大的數量變化;(3)遷移能力弱,可代表調查區域的生物群落;(4)易于采集,容易在實驗室中培養;(5)在生態系統中占有重要地位[38]。國外一些研究認為裂蟲科可作為海洋環境的良好指示物種[10],而國內尚缺少此方面研究。南麂島由于其獨有的自然環境優勢,可作為開展此類研究的野外試驗場,本次調查可為將來的研究提供參考。

3.5 多毛類生態功能初步分析

多毛類是潮間帶生態系統物質交換和能量流動的重要環節,其本身是某些甲殼類、貝類和魚類的餌料[7-8]。因此多毛類的數量狀況可直接影響以其為食物種的分布。南麂島豐富的藻類資源為多毛類提供了生存的條件,而大量多毛類又可作為貝類的天然餌料,可以說貝藻這兩大南麂島上最重要的生物類群都與多毛類有著緊密的聯系。

底棲多毛類可通過生物擾動(包括潛穴,爬行、覓食、和避敵等)及對營養鹽的吸收、轉化、降解和排泄等生理活動影響著營養鹽在沉積物-水-氣三相界面之間的遷移、轉化[39-40]。以龍介蟲科為例,巖礁相的底質較為堅硬且孔隙較少,而此類多毛類在其表面營造棲管,增加了表面積,使氧氣更充分進入底質中,改變了氧化環境,進而影響到營養鹽的變化。

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