生態位理論在臨洮縣生態恢復效應評價中的應用

孫會東，高 赟

(甘肅省定西市臨洮農業學校，甘肅 臨洮 730500)

生態位理論在臨洮縣生態恢復效應評價中的應用

孫會東，高 赟

(甘肅省定西市臨洮農業學校，甘肅 臨洮 730500)

通過調查臨洮縣南屏山、東山造林站區域植物群落中16種共同出現的種群生態位特征值，計測Shannon-Wiener生態位寬度和Petraitis特定重疊指數，并進行t測驗。結果表明：1)兩區域Shannon-Wiener生態位寬度特征值差異不顯著，表明兩個群落中種群競爭關系差異不顯著，即資源位差異不顯著，或尚未呈現資源不足；2)兩區域Petraitis特定重疊指數特征值差異極顯著，表明兩個群落對資源的利用狀況有極顯著差異，即兩種生態恢復模式的生態學效果差異極顯著。3)不同群落中相同種群間的Shannn-Wiener生態位寬度和Petraitis特定重疊指數，可量化在不同強度干擾下植物群落中植物種群對資源的利用狀況，可以利用生態位理論評價生態恢復效應，拓展生態恢復效應評價的結構體系。

生態恢復效應評價; Shannon-Wiener生態位寬度; Petraitis特定重疊指數

Corresponding auther: SUN Hui-dong E-mail:ltshd0226@126.com

植被恢復是退化生態系統修復和重建的重要目標和最直接的效果表達[1]，不同學者分別從恢復目標、內容和過程進行了闡述，評價內容主要集中在生物個體生長情況、生物量、生存密度及生物多樣性等方面[2-3]。目前，尚缺少植被恢復過程中植物群落對環境資源利用狀態效應的生態位評價方法，使“因地制宜”在資源位的綜合利用層面上得不到合理表達。運用生態位理論，分析生態恢復過程中植物群落與對環境資源利用狀況，可探索“因地制宜”的生態恢復模式，更重要的是，可以拓展生態恢復效應評價的思路，以充實生態恢復評價的理論框架體系。

生態位理論的應用主要集中在對植物群落的生態位特征進行定量化分析，從而判斷植物群落內各種群對資源的利用狀況[4]，生態位寬度和生態位重疊是定量化估算和分析一個物種生態位特征與物種間生態位關系數量的重要數學模型[5]。本研究針對臨洮縣域兩個不同生態恢復模式，在植物群落生態位寬度與生態位重疊特征值響應的研究基礎上，對比分析臨洮縣南屏山與東山造林站兩個區域植物群落生態位特征統計量的變化，揭示相同植物種群在造林與封育兩種不同生態恢復策略下植物群落生態位特征的不同響應，探討兩種恢復策略對環境資源的利用效應，探索利用生態位理論來評價生態恢復效應和拓展生態恢復效應評價的結構體系。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

臨洮縣東山造林站成立于1972年，距今約40年。該地海拔1 932 m，年降水量565.2 mm，≥10 ℃有效積溫2 418.4 ℃·d，干燥度1.47。坡度15°～35°[6]。原生植被為甘蒙錦雞兒-阿爾泰紫菀群落；少量散生喬木類小葉楊(Populussimonii)、旱柳(Salixmatsudana)、白榆(Ulmuspumila)、山杏(Prunusansu)及臭椿(Ailanthusaltissima)等。人工林植被喬木層樹種以人工栽植的華北云杉(Piceawilsonil)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustatbulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)、樟子松(P.sylvestris)及側柏(Platycladusorientalis)為主，灌木層配置有紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棘等，為臨洮縣域人工造林修復模式的典型代表。

南屏山樣地海拔2 053 m，年降水量680.7 mm，≥10 ℃有效積溫2 318.6 ℃·d，干燥度1.22。坡度約為30°[6]，植物群落分層明顯。建群種為板栗(Castaneamollissima)、細葉小檗(Berberidaceaeberberis)，板栗蓋度65%，高度約4 m，細葉小檗蓋度40%，高度約3 m，伴生種有灌木類黃刺玫(Rosaxanthina)、沙棘(Hippophaerhamnoides)，草本有阿爾泰紫菀等。此區域植物群落為殘存的天然次生林，是縣域內降水量較豐富、生態環境最原始、人為干擾最小的區域，能代表區域內封育修復模式效應的特征。

1.2 樣地選擇與計測方法

1.2.1 樣地選擇與調查 根據研究區域的地形特征設置樣帶，樣帶內隨機布設樣方。根據群落最小面積法確定樣方面積，連續調查樣方內植物種群的高度、密度、蓋度以及頻度等數量特征。

1.2.2 植物種群的總和優勢度。

SDR4=(B′+D′+C′+H′)/4×100%.

SDR4為總和優勢度,H′、D′、C′和H′分別為高度比、密度比、蓋度比和頻度比。

1.2.3 植物種群生態位測定

Shannon-Wiener生態位寬度：

Bi=-∑(PijlnPij).

式中，Bi為種群生態位寬度；Pij=nij/Ni，P為種i在第j個資源狀態下個體數百分比，nij為種群i利用資源狀態，r為樣方數。

1.2.4 Petraitis特定重疊指數測定 Petraitis特定重疊指數代表群落種群間的相似性與競爭強度[6-7]。Petraitis特定重疊指數模型，采用資源狀態的相對多度來測定多種群的生態位重疊，并可直接進行統計檢驗。

SOik=eEik;Eik=∑(PijlnPkj)-∑(PijlnPij);

SOki=eEki;Eki=∑(PkjlnPij)-∑(PkjlnPkj).

顯著性檢驗用

Uik=-2rln(SOik);Uki=-2rln(SOki).

式中，SOik為物種i重疊物種k的生態位重疊指數；SOki為物種k重疊物種i的生態位重疊指數。經過Uik與Uki檢驗，差異不顯著的在生態位重疊表中標記為0.000 0，差異極顯著的在生態位重疊表中標記為1.000 0，差異顯著但達不到極顯著的，以實際的SOik或SOki標記。

選擇兩個區域中共同出現的16個植物種群(表1)進行Petraitis特定重疊指數列表(表2，表3)，對比說明Petraitis特定重疊指數在不同植物群落中種群數量特征響應的變化。

2 結果與分析

東山造林站樣地內植物種群26種，南屏山樣地內植物種群59種，兩區域樣地內共同植物種群有16種，可代表臨洮縣域森林草原植被基本結構特征。

表1 東山造林站與南屏山相同植物種群Shannon-wiener生態位寬度

2.1 生態位寬度特征

生態位寬度是指種y和n個生態因子的適應或利用范圍[7-8]，是物種或種群適應環境和利用資源的實際幅度或潛在能力[9]，是度量植物種群對環境資源利用的尺度[10]，生態位越寬，表明種群對環境適應能力越強，對資源的利用越充分[11-12]；因此，生態位寬度是度量植物種群對環境資源利用狀況的尺度[13]，在多維生態位研究中，生態位寬度表示為被一個種群利用的不同資源位的總和[14]。簡而言之，生態位寬度是種群對資源競爭程度的表達。

區域內16個植物種群生態位寬度有下列特征：1)東山造林站生態位寬度特征值統計分析表明，最大值為5.987 8，最小值為0.163 3；特征值樣本平均數為2.125 5，標準差為2.058 0。2)南屏山生態位寬度特征值統計分析表明，最大值為8.261 8，最小值為0.189 5，；特征值樣本平均數為2.607 7，標準差為2.531 4。3)對兩個樣本平均數相比較的t測驗，兩個樣本平均數差數標準誤為1.920 2，t=0.251 1

2.2 生態位重疊特征

資源分享的數量或生態位重疊是理論生態學研究的中心問題。關于生態位重疊，不同的學者有不同的解釋。如：生態位重疊是兩個物種與其生態因子聯系上的相似性[9,15]，是兩個物種在適應環境和利用資源的實際幅度或潛在能力方面所表現出來的共同性和相似性[7]，是群落中種群對相同資源的共同利用或共有的生態空間資源區域[16]。因此，種間生態位重疊多被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素，反映該種群對資源的利用能力及在群落或生態系統中的功能位置，也反映了其所在群落的穩定性[17]。簡而言之，生態位重疊是種群對資源利用狀況的量化響應，是植物群落穩定性的參數。

生態位重疊指數的選擇應具有易進行生物學解釋和對資源狀態可用性的變化進行解釋的能力。 Petraitis特定重疊指數是基于種群對資源利用曲線分離的似然率而來，在計測方法中引入統計檢驗量，以解決大多數重疊測度方法難以確定重疊程度在統計學上是否顯著的限制[18]。在一定程度上較好地反映其對環境資源因子的利用情況及物種的空間關系。

分析區域內16個植物種群組成256個種對特征值。結果顯示，1)東山造林站區域Petraitis特定重疊指數特征值統計分析表明：最大值為0.860 1，最小值為0.0000，眾數為0.0000，即差異不顯著的特征值有106個，占特征值總數的41.41%，表明對環境資源利用狀況差；特征值樣本平均數為0.345 6，標準差為0.330 8。2)南屏山區域Petraitis特定重疊指數特征值統計分析表明：最小值為0.767 8，最大值為0.986 2；特征值平均數為0.902 8，標準差為0.061 1。3)對兩個樣本平均數相比較的t測驗，兩個樣本平均數差數標準誤為0.006 843，︱t︱=81.423 6>t0.01(2.575 8)，即兩個區域Petraitis特定重疊指數特征值達極顯著水平差異，表明在兩個群落中相同植物種群對資源的利用差異極顯著，即兩種生態恢復模式的生態學效應存在極差異顯著。4)Petraitis特定重疊指數特征值平均值比較結果為0.902 8(南屏山)>0.345 6(東山造林站)，說明在不同生態恢復模式下，植物群落中相同種群對環境資源的利用明顯不同，以封育為主要模式的南屏山區域優于以造林為主要模式的東山造林站。

3 討論與小結

3.1 生態位理論可拓展生態恢復效應評價體系空間

生態位理論的應用主要集中在植物群落優勢種或主要種群生態位研究[10,12-14,17]，生態恢復與重建模式中鄉土樹種的生態位研究[18]和演替序列中優勢種群生態位研究等方面[19-20]。本研究在生態位理論研究基礎上進行拓展，擴大研究對象及范圍，以兩個具有當地代表性的生態恢復模式進行生態位特征的研究與對比，揭示相同植物種群在不同生態恢復模式下所產生的生態位特征響應以及資源利用狀況特征參數，來間接反映不同生態恢復模式或技術手段產生的生態學效應，拓展生態恢復評價體系的空間，為生態恢復提供了生態位理論依據。

3.2 Petraitis生態位特定重疊指數可為生態恢復效應評價指數

生態恢復效應的評價是多學科協作的系統工程，其系統性的特點規定了評價指標和方法的多樣性和復雜性，不同的學科以其自身研究重點、技術手段為生態恢復評價體系設立了不同的評價指標。Petraitis生態位特定重疊指數可定量顯示植物群落對資源位利用狀況的效應，可作為生態恢復效應評價的新內容和指標，評估生態恢復過程中技術措施是否“因地制宜”，是否實現資源位的合理配置。

由于生態位計測模型很多且各有特點，利用生態位理論建立生態恢復效應評價的指標，尚需要更多的研究對其驗證。

[1] 吳丹丹,蔡運龍.中國生態恢復效果評價研究概述[J].地理科學進展,2009,28(4):622-628.

[2] 馬姜明,劉世榮,史作民,劉興良,繆寧.退化森林生態系統恢復評價研究綜述[J].生態學報,2010,30(12):3297-3303.

[3] 孫書存,包維楷.恢復生態學[M].北京：化學工業出版社,2004.

[4] 封磊,洪濤,吳承禎,宋萍.武夷山黃山松林主要種群生態位特征[J].山地學報,2008,26(3):308-316.

[5] 張桂蓮,張金屯.關帝山神尾溝優勢種生態位分析[J].武漢植物學研究,2002,20(3):203-208.

[6] 臨洮縣編纂委員會.臨洮縣志[M].蘭州：甘肅人民出版社,1990.

[7] 黃英姿.生態位理論研究中的數學方法[J].應用生態學報,1994,5(3):331-337.

[8] 王剛,趙松嶺,張鵬云,陳慶誠.關于生態位定義的探討及生態位重疊計測公式改進的研究[J].生態學報,1984,4(2):119-127.

[9] 李德志,石強,臧潤國,王緒平,盛麗娟,朱志玲,王長愛.物種或種群生態位寬度與生態位重疊度的計測模型[J].林業科學,2002,42(7):95-103.

[10] 駱東玲,張金屯,陳林美.白羊草群落優勢種群生態位研究[J].山西大學學報,2003,26(1):76-80.

[11] 張金屯.植被數量生態學方法[M].北京:中國科技出版社,1995:79-86.

[12] 馬曉勇,上官鐵梁,龐軍柱.太岳山森林群落優勢種群生態位研究[J].山西大學學報,2004,27(2):209-202.

[13] Klopfer P J,MaCarthur H.Nichesize and faunal diversity[J].The American Naturalist,1960,94:29-300.

[14] 李軍玲,張金屯,郭逍宇.關帝山亞高山草甸群落優勢種群生態位研究[J].西北植物學報,2003,23(12):2081-2088.

[15] 李契,朱金兆,朱清科.生態位理論及其測試進展[J].北京林業大學學報,2003,25(1):100-107.

[16] Abrams S R.Some comments on measuring niche overlap[J].Ecology,1980,61:44-49.

[17] 李軍玲,張金屯,郭逍宇.關帝山亞高山草甸群落優勢種群生態位研究[J].西北植物學報,2003,23(12):2081-2088.

[18] 郝云慶,何丙輝,李旭光,李宗峰.煉山飛播造林后華山松主要群落資源利用研究[J].應用生態學報,2005,16(4):600-604.

[19] 杜道林,蘇杰,劉玉成.縉云山大頭茶生態位研究[J].廣西植物,1999,19(4):315-322.

[20] 杜道林,蘇杰,劉玉成.栲樹種群生態位動態研究[J].應用生態學報,1997,8(2):113-118.

(責任編輯 武艷培)

Applications of the niche theory in ecological restoration evaluation

SUN Hui-dong, GAO Yun

(Lintao Agricultural School, Lintao 730500, China)

Using a series of indices proposed by Levins, Shannon-Wiener and Petraitis, the eigenvalue of niches for 16 plant population which existed in Nanping mountain and Dongshan afforestation station were investigated in the present paper. No significant difference presented in the niches breadths in two regions which showed that the competition relationship between the two population was not obvious and there was no significant difference in environmental resources. Significant differences existed in the Petraitis' overlapping indices which showed that there were significant effects on the ecological vegetation restoration patterns of these population. Shannon-wiener niche breadth and Petraitis specific overlap indices can be explored to evaluate the competition and resource utilization status among different plant communities, and it could reflect the characteristics of ecology which plant communities response to artificial interference. The niche theory could be used to evaluate the effect of ecological restoration.

ecological restoration effect evaluation； Shannon-wiener niche breadth; Petraitis specific overlap indices

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0279

2013-05-20 接受日期：2013-09-03

孫會東(1969-)，男，甘肅臨洮人，講師，碩士，主要研究方向為農業資源利用。E-mail:ltshd0226@126.com

S181;Q948.1

A

1001-0629(2014)06-1022-06*1