十字花科果實中假隔膜的比較解剖研究

薛艷++周桂玲

摘要：首次對十字花科9族24屬植物果實中假隔膜進行了比較解剖，結果表明：該科根據假隔膜可分為：①有或無假隔膜類型；②假隔膜薄、結構簡單、細胞數量少和假隔膜厚、細胞數量多等類型；③兩側壓扁與背腹壓扁類型。確認了假隔膜的結構與分類的關聯不大，而與角果開裂方式有密切的關系。

關鍵詞：十字花科；假隔膜；比較解剖

中圖分類號：Q949

文獻標識碼：[HT5”SS]A [JY][HT5”H]文章編號：[HT5”SS]16749944（2014）06000103[HT][HK]

1 引言

在自然界中，存在兩種類型的科。一種是科內所有屬具非常相近的性狀，每個屬與其他屬都有交叉現象存在，整個分類常有些混亂，這樣的科稱為有界限科（definable family），如菊科（Compositae）、傘形科（Umbelliferae）和蘭科（Orchidaceae）等。Stebbins[1]認為這樣的科是成功地達到進化適應頂點的類群。但由于保留大量中間類群，所以屬間較難區分。另一種類型的科，是一些屬形成了一個系列，依據一定變異程度的相似性狀而集合在一起。這一類型的科也稱為非界限科（indefinable family），這樣的科按最主要的屬命名，如毛茛科（Ranunculaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）等。

十字花科就屬于前一種類型。由于具辛辣氣味、十字花冠、四強雄蕊、角果等獨特特征，被公認為是一個自然科和世界大科。盡管該科植物在果實形態上表現出巨大的多樣性，但其它部分特別是花的特征基本相似，因此，只有很少形態特征可以用來界定屬的范圍和關系[2]。長期以來國內外學者對十字花科的分類作了大量的研究工作，主要集中在形態學[3，4]、細胞學[5，6]、孢粉學[7，8]和分子生物學[9]等方面，而對于十字花科果實解剖并無研究。目前，對于果實的比較解剖主要存在于傘形科[10～13]和菊科[14]，并且傘形科將果實解剖的特征用于分類，已得到了較好的結果?；诖?，我們對其9族24屬24種的果實進行了解剖，試圖從果實假隔膜的形態結構中尋找出新的依據，為十字花科的分類提供新的線索。

2 材料與方法

實驗材料均采自于野外生長的植株上新鮮果實，選擇較幼嫩的果實直接用FAA固定。憑證標本見表1。參照鄭國锠和谷祝平[15]的常規石蠟切片法，經酒精梯度脫水、浸蠟、包埋、切片、染色、透明、封片，最后用 Olympus BH-2 型生物顯微鏡觀察并拍照。

3 結果與分析

通過對供試材料果實的比較解剖后發現，按果實中假隔膜的有無、假隔膜的形態結構可將其果實分為下列類型。

3.1 假隔膜存在與否

（1）無假隔膜類型。包括菘藍、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺4種（圖1）。

（2）有假隔膜類型。為其余20種，如獨行菜、薺、葶藶、香雪球、團扇、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、絲葉芥、亞麻薺、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥（圖1）。

3.2 假隔膜的形態結構

（1）假隔膜細胞數量少，只有兩側的各1層表皮細胞，中間細胞消失，形成一個寬大的空腔，如獨行菜、薺、葶藶、香雪球、團扇薺、絲葉薺、亞麻薺；在兩側的邊上或中央多少還有少量的細胞，如蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥。

（2）假隔膜寬，由多層細胞構成，細胞排列緊密或疏松，如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。

3.3 果實扁壓狀況

（1）兩側壓扁類型。果實壓扁方向與假隔膜垂直，包括獨行菜、薺（圖1）。

（2）背腹壓扁類型。果實壓扁方向與假隔膜平行（包括圓柱狀、四棱形的果實）。果實扁壓的：如蕓苔、葶藶、香雪球、團扇薺、絲葉薺、亞麻薺、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥；果實圓柱狀或四棱形的：播娘蒿、大蒜芥、沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。

表1 材料來源及憑證標本

1.菘藍Isatis indigotica Fortune；2.厚壁薺Pachypterygium multicaule（Kar.etKir.）Bge；3.螺喙薺Spirorrhynchus sabulosus ar.et Kir；4.舟果薺Tauscheria Iasiocarpa Fisch.ex DC；5.獨行菜Lepidium apetalum Willd； 6.薺Capsella bursa-pastoris（L.） Medic；7.葶藶Draba nemorosa L；8.香雪球Lobularia martima（L.）Desv；9.團扇薺Berteroa incana（L.）DC；10.蕓苔Brassica campestris L；11.垂果南芥Arabis pendula L；12.扭果花旗桿Dontostemon elegans Maxim；13.絲葉芥Leptaleum filifolium（Willd.）DC；14.亞麻薺Camelina sativa（L.） Crantz；15.新疆紫羅蘭Matthiola stoddarti Bge；16.鼠耳芥Arabidopsis thaliana Meynh；17.播娘蒿 Descurainia sophia（L.）Webb.ex Prantl；18.大蒜芥Sisymbrium altissimum L；19.沼生蔊菜Rorippa islandica（Oed.） Borb.；20.棒果芥Sterigmostemum tomentosum（Willd.） M.Bieb；21.離子芥Chorispora tenella（Pall.）DC；22. 蚓果芥Neotorularia humilis （C.A.Mey.）Hedge；23.澀薺Malcolmia africana（L.）R.Br；24. 山柳菊葉糖芥Erysimum hieracifolium L.

4 討論

十字花科的雌蕊為2心皮、側膜胎座、中間有假隔膜而成為假二室。前人對假隔膜的研究多是通過觀察其表面的形態，如《中國植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科屬或種的假隔膜特征時寫到：假隔膜白色、近透明，如蕓苔、香雪球、亞麻薺等；假隔膜常堅硬、革質，如新疆紫羅蘭、糖芥等。這些形態描述與解剖結構的研究有一定的關聯。通過對該科9族24屬植物假隔膜的比較解剖發現，假隔膜按有無、假隔膜的結構、壓扁方向各分成了兩大類。從中可以看出假隔膜的結構與分類關聯不大，而與角果的開裂方式有關。如無假隔膜的菘藍、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺都屬于不開裂的類型；有假隔膜且其結構簡單，細胞數量少的類型的均為角果開裂類型，如獨行菜、薺、葶藶、香雪球、團扇薺、絲葉薺、亞麻薺、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其細胞數量多、厚的類型多為角果不開裂或不易開裂的類型，如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。

通過十字花科果實假隔膜的比較解剖來看其分類，就感覺無從下手，如原來獨行菜族包含了兩側壓扁有假隔膜的獨行菜、薺和無假隔膜的厚壁薺和菘藍，而現今《被子植物科屬綜論》[18]中，獨行菜族中除獨行菜、薺和厚壁薺，也包含了背腹壓扁有假隔膜的亞麻薺，而菘藍如今已被劃入大蒜芥族中。

基于此，我們認為十字花科假隔膜的形態結構對于該科分類沒有參考價值。

參考文獻：

[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London：Edward Arnold，1971.

[2]Al-Shehbaz I A ， O Kane S L ， P rice R A. Generic placement of species excluded from Arabidopsis （Brassicaceae）[J] . Novon， 1999， 9 （3） ：296～307.

[3]鄧彥斌，胡正海.十字花科植物花蜜腺的比較形態學研究[J].植物分類學報，1995，33 （3）：209～220.

[4]魏 巖，周桂玲.十字花科四屬植物葉片的表皮特征[J].云南植物研究，1998，20（4）：407～412.

[5]藍永珍.中國蕓苔族植物染色體數目的觀察[J].植物分類學報，1986，4（4）：268～272.

[6]張渝華，馬國昌.十字花科2個種的染色體數目[J].武漢植物學研究，2001，19 （4）：345～346.

[7]唐桂英，孫稚穎.中國大蒜芥族植物花粉形態的研究[J].西北植物學報，2006，26（8）：1540～1547.

[8]郭慶海，王康才.不同栽培居群菘藍花粉的掃描電鏡觀察[J].中國中藥雜志，2008，33（11）：1332～1334.

[9]孫稚穎， 李法曾.中國獨行菜族（十字花科）部分屬種的分子系統學研究[J].西北植物學報， 2007，27（8）：1674～1678.

[10] 劉啟新， 惠 紅. 中國傘形科天胡荽亞科果實解剖特征及其系統學意義[J]. 植物資源與環境學報，2002，11（3）：1～7.

[11]劉啟新，惠 紅.中國傘形科變豆菜亞科的果實解剖特征及其系統學意義[J].植物資源與環境學報，2002，11（3）：1～8.

[12]劉 芳，劉啟新.中國傘形科5個引種栽培的模式種果實比較解剖學研究[J].植物資源與環境學報，2006，15（4）：9～16.

[13]王 珂，張 勇.傘形科棱子芹屬部分種類果實結構的比較解剖學研究[J].植物資源與環境學報，2011，20（2）：7～14.

[14]耿世磊，安爭夕.新疆千里光族植物果實解剖及其系統分類研究[J].八一農學院， 1994，17（1）：8～17.

[15]鄭國锠，谷祝平.植物顯微技術[M].北京：中國高教出版社，1993.

[16]毛祖美，安爭夕，周桂玲，等.新疆植物志（第2卷第2分冊）[M].烏魯木齊：新疆科技衛生出版社，1995：38～229.

[17]周太炎，郭榮麟，藍永珍，等.中國植物志（第33卷）[M].北京：科學出版社，1987.

[18]吳征鎰，路安民，湯彥承，等.中國被子植物科屬綜論[M].北京：科學出版社，2003.

Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae

Xue Yan， Zhou Guiling

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， College of Prataculture

and Environmental Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China

）

Abstract： This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum， the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories： ①with or without pseudoseptum； ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells， and thick pseudoseptum with more cells；③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.

Key words： brassicaceae； pseudoseptum； comparative anatomy

4 討論

十字花科的雌蕊為2心皮、側膜胎座、中間有假隔膜而成為假二室。前人對假隔膜的研究多是通過觀察其表面的形態，如《中國植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科屬或種的假隔膜特征時寫到：假隔膜白色、近透明，如蕓苔、香雪球、亞麻薺等；假隔膜常堅硬、革質，如新疆紫羅蘭、糖芥等。這些形態描述與解剖結構的研究有一定的關聯。通過對該科9族24屬植物假隔膜的比較解剖發現，假隔膜按有無、假隔膜的結構、壓扁方向各分成了兩大類。從中可以看出假隔膜的結構與分類關聯不大，而與角果的開裂方式有關。如無假隔膜的菘藍、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺都屬于不開裂的類型；有假隔膜且其結構簡單，細胞數量少的類型的均為角果開裂類型，如獨行菜、薺、葶藶、香雪球、團扇薺、絲葉薺、亞麻薺、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其細胞數量多、厚的類型多為角果不開裂或不易開裂的類型，如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。

通過十字花科果實假隔膜的比較解剖來看其分類，就感覺無從下手，如原來獨行菜族包含了兩側壓扁有假隔膜的獨行菜、薺和無假隔膜的厚壁薺和菘藍，而現今《被子植物科屬綜論》[18]中，獨行菜族中除獨行菜、薺和厚壁薺，也包含了背腹壓扁有假隔膜的亞麻薺，而菘藍如今已被劃入大蒜芥族中。

基于此，我們認為十字花科假隔膜的形態結構對于該科分類沒有參考價值。

參考文獻：

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[2]Al-Shehbaz I A ， O Kane S L ， P rice R A. Generic placement of species excluded from Arabidopsis （Brassicaceae）[J] . Novon， 1999， 9 （3） ：296～307.

[3]鄧彥斌，胡正海.十字花科植物花蜜腺的比較形態學研究[J].植物分類學報，1995，33 （3）：209～220.

[4]魏 巖，周桂玲.十字花科四屬植物葉片的表皮特征[J].云南植物研究，1998，20（4）：407～412.

[5]藍永珍.中國蕓苔族植物染色體數目的觀察[J].植物分類學報，1986，4（4）：268～272.

[6]張渝華，馬國昌.十字花科2個種的染色體數目[J].武漢植物學研究，2001，19 （4）：345～346.

[7]唐桂英，孫稚穎.中國大蒜芥族植物花粉形態的研究[J].西北植物學報，2006，26（8）：1540～1547.

[8]郭慶海，王康才.不同栽培居群菘藍花粉的掃描電鏡觀察[J].中國中藥雜志，2008，33（11）：1332～1334.

[9]孫稚穎， 李法曾.中國獨行菜族（十字花科）部分屬種的分子系統學研究[J].西北植物學報， 2007，27（8）：1674～1678.

[10] 劉啟新， 惠 紅. 中國傘形科天胡荽亞科果實解剖特征及其系統學意義[J]. 植物資源與環境學報，2002，11（3）：1～7.

[11]劉啟新，惠 紅.中國傘形科變豆菜亞科的果實解剖特征及其系統學意義[J].植物資源與環境學報，2002，11（3）：1～8.

[12]劉 芳，劉啟新.中國傘形科5個引種栽培的模式種果實比較解剖學研究[J].植物資源與環境學報，2006，15（4）：9～16.

[13]王 珂，張 勇.傘形科棱子芹屬部分種類果實結構的比較解剖學研究[J].植物資源與環境學報，2011，20（2）：7～14.

[14]耿世磊，安爭夕.新疆千里光族植物果實解剖及其系統分類研究[J].八一農學院， 1994，17（1）：8～17.

[15]鄭國锠，谷祝平.植物顯微技術[M].北京：中國高教出版社，1993.

[16]毛祖美，安爭夕，周桂玲，等.新疆植物志（第2卷第2分冊）[M].烏魯木齊：新疆科技衛生出版社，1995：38～229.

[17]周太炎，郭榮麟，藍永珍，等.中國植物志（第33卷）[M].北京：科學出版社，1987.

[18]吳征鎰，路安民，湯彥承，等.中國被子植物科屬綜論[M].北京：科學出版社，2003.

Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae

Xue Yan， Zhou Guiling

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， College of Prataculture

and Environmental Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China

）

Abstract： This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum， the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories： ①with or without pseudoseptum； ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells， and thick pseudoseptum with more cells；③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.

Key words： brassicaceae； pseudoseptum； comparative anatomy

4 討論

十字花科的雌蕊為2心皮、側膜胎座、中間有假隔膜而成為假二室。前人對假隔膜的研究多是通過觀察其表面的形態，如《中國植物志》[16]、《新疆植物志》[17]在描述十字花科屬或種的假隔膜特征時寫到：假隔膜白色、近透明，如蕓苔、香雪球、亞麻薺等；假隔膜常堅硬、革質，如新疆紫羅蘭、糖芥等。這些形態描述與解剖結構的研究有一定的關聯。通過對該科9族24屬植物假隔膜的比較解剖發現，假隔膜按有無、假隔膜的結構、壓扁方向各分成了兩大類。從中可以看出假隔膜的結構與分類關聯不大，而與角果的開裂方式有關。如無假隔膜的菘藍、厚壁薺、螺喙薺、舟果薺都屬于不開裂的類型；有假隔膜且其結構簡單，細胞數量少的類型的均為角果開裂類型，如獨行菜、薺、葶藶、香雪球、團扇薺、絲葉薺、亞麻薺、蕓苔、垂果南芥、扭果花旗桿、新疆紫羅蘭、鼠耳芥、播娘蒿和大蒜芥；有假隔膜但其細胞數量多、厚的類型多為角果不開裂或不易開裂的類型，如沼生蔊菜、棒果芥、離子芥、蚓果芥、澀薺、山柳菊葉糖芥。

通過十字花科果實假隔膜的比較解剖來看其分類，就感覺無從下手，如原來獨行菜族包含了兩側壓扁有假隔膜的獨行菜、薺和無假隔膜的厚壁薺和菘藍，而現今《被子植物科屬綜論》[18]中，獨行菜族中除獨行菜、薺和厚壁薺，也包含了背腹壓扁有假隔膜的亞麻薺，而菘藍如今已被劃入大蒜芥族中。

基于此，我們認為十字花科假隔膜的形態結構對于該科分類沒有參考價值。

參考文獻：

[1] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London：Edward Arnold，1971.

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[3]鄧彥斌，胡正海.十字花科植物花蜜腺的比較形態學研究[J].植物分類學報，1995，33 （3）：209～220.

[4]魏 巖，周桂玲.十字花科四屬植物葉片的表皮特征[J].云南植物研究，1998，20（4）：407～412.

[5]藍永珍.中國蕓苔族植物染色體數目的觀察[J].植物分類學報，1986，4（4）：268～272.

[6]張渝華，馬國昌.十字花科2個種的染色體數目[J].武漢植物學研究，2001，19 （4）：345～346.

[7]唐桂英，孫稚穎.中國大蒜芥族植物花粉形態的研究[J].西北植物學報，2006，26（8）：1540～1547.

[8]郭慶海，王康才.不同栽培居群菘藍花粉的掃描電鏡觀察[J].中國中藥雜志，2008，33（11）：1332～1334.

[9]孫稚穎， 李法曾.中國獨行菜族（十字花科）部分屬種的分子系統學研究[J].西北植物學報， 2007，27（8）：1674～1678.

[10] 劉啟新， 惠 紅. 中國傘形科天胡荽亞科果實解剖特征及其系統學意義[J]. 植物資源與環境學報，2002，11（3）：1～7.

[11]劉啟新，惠 紅.中國傘形科變豆菜亞科的果實解剖特征及其系統學意義[J].植物資源與環境學報，2002，11（3）：1～8.

[12]劉 芳，劉啟新.中國傘形科5個引種栽培的模式種果實比較解剖學研究[J].植物資源與環境學報，2006，15（4）：9～16.

[13]王 珂，張 勇.傘形科棱子芹屬部分種類果實結構的比較解剖學研究[J].植物資源與環境學報，2011，20（2）：7～14.

[14]耿世磊，安爭夕.新疆千里光族植物果實解剖及其系統分類研究[J].八一農學院， 1994，17（1）：8～17.

[15]鄭國锠，谷祝平.植物顯微技術[M].北京：中國高教出版社，1993.

[16]毛祖美，安爭夕，周桂玲，等.新疆植物志（第2卷第2分冊）[M].烏魯木齊：新疆科技衛生出版社，1995：38～229.

[17]周太炎，郭榮麟，藍永珍，等.中國植物志（第33卷）[M].北京：科學出版社，1987.

[18]吳征鎰，路安民，湯彥承，等.中國被子植物科屬綜論[M].北京：科學出版社，2003.

Comparative Anatomical Study of Pseudoseptum in the Fruit of Brassicaceae

Xue Yan， Zhou Guiling

（Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， College of Prataculture

and Environmental Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China

）

Abstract： This article carries out a comparative anatomical study of pseudoseptum in the fruit of Brassicaceae from 24 genus of 9 tribes. According to the morphological characteristics of pseudoseptum， the family of Brassicaceae can be divided into three broad categories： ①with or without pseudoseptum； ②thin pseudoseptum with simple structure and fewer cells， and thick pseudoseptum with more cells；③flattened on both sides and compressed dorsoventrally. the results show that the pseudoseptum structure has no relationship with its classification but has close relationship with pod cracking way.

Key words： brassicaceae； pseudoseptum； comparative anatomy