石蒜屬植物研究

宋 輝，崔衛東，于 淼，孫向明

(1. 哈爾濱商業大學 生命科學與環境科學研究中心，哈爾濱 150076；2. 哈爾濱順億堂醫藥生物科技開發有限公司，哈爾濱 150066)

石蒜屬植物(Lycoris Herb) 兼有觀賞和藥用價值，而且也是頗有發展前途的藥用植物，全世界約有20余種，其中我國種類最多，約15種，約占75%；日本約有6種，約占30%；朝鮮約有2種，約占10%；老撾、緬甸各1種，分別占5%[1].在我國，石蒜屬植物的分布比較集中，大多數集中分布于長江流域，華中、華南、華東、西南等16個省區，其中江、浙兩省最多，其余省區一般不過2、3種.石蒜屬植物屬多年生球根草本，不但有鱗莖，花莖還為實心，花莖之頂有傘形花序排列，葉呈帶狀，或先于花或后于花抽出.石蒜屬植物有很大的開發價值，但關于它的繁殖、栽培及生長發育特性了解還甚少，限制了人們對其植物資源的開發利用，本文將對石蒜屬植物的繁殖及栽培技術研究、染色體核型研究、育種研究、生長發育研究、開發及經濟價值進行簡要綜述，以期為石蒜屬植物的開發與利用提供基礎資料.

1 繁殖及栽培技術研究

石蒜屬植物很早已成為商品花卉，普遍出現在日本、美國及歐洲各國，主要用于切花、盆花、園林觀賞，尤其在荷蘭，石蒜屬植物的栽培面積高達6×105m2以上.我國的石蒜屬資源，幾乎處于野生狀態，僅石蒜和忽地笑兩品種為人工栽培，石蒜屬植物結實概率較低，通常用人工授粉后產生的種子進一步進行實生繁殖，需 4～5年實生苗才能開花球.大多進行自然分球繁殖，多數品種每年只能分生1～2個子球，而子球到開花時需經歷4年左右的時間，很難做到控制其在短期內開花和藥用[2].由此可見，該類植物開發利用的關鍵所在是解決種球繁殖問題.

在眾多球根花卉中，相對于郁金香、百合而言，對石蒜屬植物的人工無性繁殖研究還是相對較少.石蒜屬植物無性目前較常用的兩種方法為底盤切割和雙鱗片繁殖方法.張露等采用底盤切割和雙鱗片繁殖法對石蒜、忽地笑、換錦花、中國石蒜、長筒石蒜進行了細致的繁殖方法研究，結果表明，繁殖系數確有提高，但種球體內積累毒素，總的來說，需要的繁殖時間還是較長，不能滿足產業化生產，此方法還有待于進一步深入探討.

組織培養技術目前受到越來越多人的重視.研究表明：將忽地笑未成熟胚置于MS培養基上，此外附加 2,4-D 2 mg/L+BA 2 mg/L形成愈合組織后，繼代培養出小植株，同時在BA 0.25 mg/L+NAA 0.5 mg/L上直接分化出小苗；將石蒜的鱗芽置于MS培養基上同時附加BA 2 mg/L + NAA 0.2 mg/L可長出完整植株[3].此外，其他球根花卉如水仙、文殊蘭等種通過組織培養法培養出再生植株，而再生植株的外植體可以選擇根尖、鱗莖、花梗等.組織培養技術可以滿足大量繁殖石蒜屬植物的需要，但還需作進一步研究.

此外，影響石蒜屬植物栽培的條件還有土壤、溫度及光照.石蒜屬植物喜好偏酸性土壤，例如高腐殖質、高土壤肥力的土壤.栽培的日平均溫度以不超過24 ℃為佳，否則不利于其葉芽生長.通常情況下，花枝數取決于土壤的肥力、土壤酸堿度以及鱗莖自身的營養積累.光照條件影響球莖產量，以遮蔭35%為宜，此時，球莖產量最高[4].

2 染色體核型研究

迄今為止，關于石蒜屬植物的核型有很多報道[5]，其中除L.shaanxiensis、L.guangxiensis、L.argentea無核型報道外，其余18種均已報道，將其總結整理，見表1.

表1石蒜屬18種植物核型

種名拉丁名中文名染色體數目臂數核型L.radiata(diploid)石蒜(二倍體)2n=222222tL.radiata(triploid)石蒜(三倍體)2n=32;333331t+ 1M’33tL.rosea玫瑰石蒜2n=22222222tL.sprengeri換錦花2n=22;33223T+21t+9stL.haywardii紅藍石蒜2n=222222tL.sanguinea血紅石蒜2n=22;322222tL.traubii2n=12;13;142210M+2T9M+4T8M+6TL.chinensis中國石蒜2n=16226M+10T8M+8TL.aurea忽地笑2n=12;13;14;15;162210M+2T8M+6T7M+7T+1tL.anhuiensis安徽石蒜2n=16226M+10TL.longituba長筒石蒜2n=16226M+10TL.elsiae2n=17225M+12TL.straminea稻草石蒜2n=16;19226M+10TL.albiflora乳白石蒜2n=17;18;19225M+1T+11t5M+1T+11t+1m3M+5T+11tL.squamigera鹿蔥2n=27336M+10T+11tL.caldwellii短蕊石蒜2n=27336M+10T+11tL.incarnata香石蒜2n=30334M+3T+22t+1mL.houdysheli江蘇石蒜2n=30333M+6T+21t3M+5T+22t

石蒜屬植物染色體主要分為3類，即中部著絲粒染色體(M)、端部著絲粒染色體(T)、近端部著絲粒染色體(t).研究發現，石蒜屬植物的核型變異可能是通過Robertson易位而產生，既包括2條染色體融合合并成1條染色體，還包括1條染色體分裂形成2條染色體.判斷是否發生Robertson易位關鍵在于，看不同的染色體組是否含有相同的染色體長臂數，從表1可以總結得出，染色體數目若折合成染色體臂數，均為11的倍數[6].

石蒜屬植物的染色體具有多樣性，已有研究表明，通常染色體為t或T型，大多數為二倍體、三倍體、非整倍體.其染色體的多樣性，便于細胞遺傳學及發育生物學的研究.目前為止，對石蒜屬植物的染色體的研究主要集中在核型和基因定位方面.關于石蒜屬植物染色體，國內外學者對核型演化和多倍體起源一直存在爭議，還需作進一步探討研究.

3 育種研究

早在20世紀50～60年代就開始了關于石蒜屬植物的育種研究.育種方式主要采用傳統的雜交育種，其缺點在于，育種周期長，效率低，傳統的雜交育種方法在育種過程中，對于改變某一目標性狀通常伴隨著其它性狀的改變.除此之外，雜交育種也存在很大的局限性，只限于近緣種間和種內之間物種的遺傳物質的重組，而不能滿足除雙親之外的優良物種的培育.

最新研究表明，有研究者采用現代生物技術進行輔助育種，并且取得了成功.如對石蒜凝集素基因的克隆和轉基因植物的抗蟲性研究，給生物防蟲奠定了基礎，有利于修飾花卉性狀，打破了以往物種之間傳統的靠遺傳物質交流這種界限，進一步為物種的改良及其定向育種提供了技術保障.目前，分子育種技術成為花卉育種研究的熱點，尤其在花色、花型、株型、香味、生長發育、采后壽命等方面取得了突出的成績.

4 生長發育研究

有學者對石蒜和中國石蒜的生長發育情況進行研究，如在生長規律和氣象因子的相關性方面、鱗莖形成與增殖方式方面、內源物質動態變化方面.王磊等研究了硼酸、GA3、外源乙烯利對石蒜生理及開花的影響.還有研究表明，石蒜屬植物的生態生物可以定義為早生結構但又能說是完全的旱生植物，比如夏眠習性上，充分體現了其本身的不協調特性，這種矛盾可能與植被種植的環境及氣候直接關系.有學者對中國石蒜葉片進行劃分分類，大致分為4個階段，即葉原座的形成時期、葉原基的生長時期、帶狀葉片的形成及葉鞘的形成[7].關于生長發育的研究將有利于石蒜屬植物的科學栽培、花期調控、切花生產技術研究.

5 開發及經濟價值

石蒜屬植物有很強的觀賞價值.主要表現在營養生長前期的觀葉、生殖生長期的觀花.在營養生長前期，從出葉開始到葉長成，葉直立，叢生，筆挺，端莊并帶有柔性，形狀似蘭草，姿態幽雅，是最佳觀葉期；之后葉片增重，彎曲倒伏，其觀賞的價值下降.在生殖生長時期，花大而且色彩艷麗.石蒜屬植物不像水仙、百合那樣被人們所熟悉，但與著名的球根花卉郁金香和風信子相比，也有許多獨特的地方.在夏末秋初，成片的石蒜爭相開放，紅、黃、紫、白五彩繽紛，其景色一點也不亞于郁金香，完全可以作為優良的觀賞花卉.其花期恰逢秋季的淡花季節，盆栽用來點綴教師節、中秋佳節、國慶節等大型的節日，頗有其利用價值.據報道，荷蘭、日本、臺灣都早已開始了石蒜的商業化切花生產.我國的石蒜資源非常豐富，作為一種比較難得的切花材料用于商業化切花生產，其前景相當的廣闊.石蒜屬的植物不僅適合切花生產和觀葉賞花，還可以作為地被植物觀賞.石蒜花型別致并且高雅，花色既豐富又艷麗，若種植在草地上，美不勝收.石蒜既可作為路邊、花壇的鑲邊材料，也可以點綴巖石縫，組成巖生園景，是一種非常理想的地被植物.石蒜還可以和其他觀賞性植物配合種植而形成豐富的輪廓線和層次感分明的植物景觀.作為鮮切花，品質以長筒石蒜最佳，其次是石蒜，最后是換錦花.

石蒜屬植物有很強的藥用價值.在我國，石蒜屬植物資源非常的豐富，其鱗莖含有加蘭他敏、石蒜堿、水仙堿、石蒜來寧、石蒜胺、普洛維因、亥派斯特林、維他廷等10多種生物堿等重要藥用成分.加蘭他敏和石蒜胺在臨床上是治療小兒麻痹后遺癥的要藥；石蒜堿是作為吐根(治療阿米巴痢疾藥)代用品的原料，還具有一定的抗癌作用.石蒜內銨鹽治療小兒急性腎炎、婦科晚期腫瘤效果明顯，并可用來預防阿爾茨海默病.民間把石蒜屬植物的鱗莖搗爛，敷治腫毒，急喉風，毒蛇咬傷，風濕性關節炎，瘰疬，妊娠水腫等[8].

石蒜屬植物還有很多其他的價值.石蒜屬植物含有大量的淀粉，可用來生產酒精和造紙用糊料.將其加工成石蒜粉，可以用作建筑涂料.石蒜中還含有大量的多糖，其生物活性和藥用價值有待進一步研究.除此之外，石蒜屬植物中的石蒜堿等有較大毒性，將其提取制成農藥，可用來滅鼠、蛆等及防治其他害蟲，并且不會產生污染和抗性[9].

6 結 語

石蒜屬植物可作為地被植物、切花、組合盆栽，是極具觀賞性的球根花卉.然而，對于石蒜屬植物的諸多問題還需要進一步深入研究.例如，石蒜屬植物移植栽培會出現隔年開花問題、花期調控問題、產業化開發技術問題、多倍體的起源、核型演化的機制問題等.對石蒜屬植物還需要系統和完整性的深入研究，對石蒜屬植物的生長環境和分布作進一步調查研究，從多方因素進行控制和優化，石蒜屬植物在分子育種方面，還要不斷引用新方法、嘗試新技術以期培育出更佳優良的品種，為進一步開發石蒜屬植物奠定基礎，從而發揮我國豐富石蒜屬植物資源的優勢，全面開發石蒜屬植物.

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