3個木通品種光合特性的比較

吳玲利，熊 利，柯鑌峰，龔 春 ，雷小林 ，李建安

（1.中南林業科技大學a.經濟林育種與栽培國家林業局重點實驗室；b.經濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室；c.經濟林培育與利用湖南省2011協同創新中心，湖南 長沙 410004；2.江西省林業科學院，江西 南昌 330013）

3個木通品種光合特性的比較

吳玲利1a-c，熊 利1a-c，柯鑌峰1a-c，龔 春2，雷小林2，李建安1a-c

（1.中南林業科技大學a.經濟林育種與栽培國家林業局重點實驗室；b.經濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室；c.經濟林培育與利用湖南省2011協同創新中心，湖南 長沙 410004；2.江西省林業科學院，江西 南昌 330013）

為了篩選高光效的木通品種，為木通引種栽培提供理論依據，利用Li-6400xt便攜式光合儀對3個木通品種（木通、三葉木通、白木通）的光合參數和葉綠素含量進行測定，分析了其光合-光響應曲線及CO2響應曲線，比較了3個品種之間光合特性的差異。結果表明，木通的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、葉綠素含量、最大凈光合速率（Pmax）、光飽和點（LSP）、羧化效率（CE）均高于三葉木通和白木通，且差異顯著（P＜0.05）；木通的水分利用效率（WUE）、光補償點（LCP）、表觀量子效（AQY）、暗呼吸速率（Rd）、CO2飽和點和CO2補償點均低于三葉木通和白木通；3個木通品種的光合效率由高到低的順序為木通、三葉木通、白木通。

木通；光合特性；葉綠素；光飽和點；羧化效率

木通為木通科木通屬植物木通Akebia quinata、三葉木通A. trifoliate、白木通A. trifoliatevar.australis的統稱，木通和三葉木通的果實俗稱八月瓜，是營養豐富的野生果品[1]。白木通為三葉木通的亞種，是一種藥用植物，主要分布在華北、華南北部、東南沿海以及長江流域各省市?，F代藥理研究表明木通氣微弱，味苦而澀，性微寒，具有清心瀉火、疏肝益腎、通經散瘀、除煩利尿之功效，也是我國傳統的中藥材[2-4]。光合作用是植物體內重要的生理過程及其它代謝活動的生理基礎，是植物藥材產量和品質形成的基礎，也是評價藥用植物生產能力的重要指標[5-7]。目前，關于木通屬植物的研究報道主要集中在油的理化特性、資源分布、外觀性質的鑒定、化學成分分析及藥理學研究等方面，而對木通屬植物人工栽培的研究尚處于起步階段，有關于其光合特性與環境因子的關系等方面的研究未見國內外文獻報道。為此，本研究中對3個木通主栽品種的光合生理特性進行比較研究，旨在揭示自然條件下不同品種光合特性的差異，篩選高光效品種，為木通種質資源評價及引種栽培及推廣提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料木通Akebia quinata(Thunb.) Decne、三葉木通A. trifoliata(Thunb.) Koidz、白木通A.trifoliatevar.australis均由江西省林業科學研究院提供，為2年生盆栽苗，試驗在中南林業科技大學校內進行。

1.2 方 法

1.2.1 葉綠素含量的測定

葉片葉綠素含量的測定參照張志良的方法[8]。取0.5 g鮮葉，加入少許CaCO3和石英沙，用80%丙酮研磨提取后，于663 nm和645 nm處測定吸光度，計算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)的總量。

1.2.2 光合作用的測定

在2014年8月20～22日晴朗無風光照充足的上午9:00～11:00進行光合指標測定。選取長勢一致的葉片，每個品種測定3株，每株測定3枚葉片，重復3次。用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR USA）測定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）等參數。測定時用紅藍光源，光強設為1 000 μmol·m－2s－1，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為 400 μmol·m－2s－1。

水分利用效率（Ewu）＝凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

1.2.3 光合-光響應曲線及CO2響應曲線的測定

在2014年8月23～25日上午8:00～11:00進行光響應曲線測定。選取不同品種長勢一致的葉片，用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）測定光合-光響應曲線及CO2響應曲線；光合作用光響應曲線用6400-LED紅藍光源自動light-curve測定；CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設定為400 μmol·m－2s－1，光合有效輻射梯度設定為 2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25 和 0 μmol·m－2s－1。光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）等光合指標根據葉子飄的直角雙曲線修正模型進行擬合計算[9]。光合作用CO2響應曲線測定選擇A-CI Curve曲線測定，葉室CO2梯度設定為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m－2s－1，設定光強為1 000 μmol·m－2s－1，CO2飽和點、補償點等參數的擬合方法同上。

1.2.4 數據統計與分析

用Excel 2007軟件對數據進行處理作圖，用SPSS 17.0軟件進行相關性分析及其差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 3個木通品種光合參數的比較

凈光合速率（Pn）是衡量植物光合作用能力的直接體現，它的大小直接決定著植物光合能力的強弱[10]。3個木通品種光合參數見表1。由表1可知，木通的凈光合速率最高，為14.16 μmol·m－2s－1，三葉木通和白木通的凈光合速率較木通的低，分別為 8.55、7.79 μmol·m－2s－1，差異顯著（P＜0.05）。木通的氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度均高于三葉木通和白木通，比三葉木通分別高 43.75%、53.04%、20.88% （P＜ 0.05）， 比白木通分別高44.98%、62.50%、26.90%（P＜0.05）。水分利用效率值（WUE）的高低表明植物固定單位數量CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一個重要指標，也是植物對干旱適應的直接體現[11-12]。由表1可知，3個木通品種的水分利用效率與凈光合速率等參數呈負相關關系，白木通的最高，為3.71 μmol·m－2s－1，木通的最低，為 2.53 μmol·m－2s－1。

2.2 3個木通品種葉綠素含量的比較

葉綠素含量是反映植物光合機構生理狀況的一個基本指標，在光能的吸收傳遞和轉化中發揮著重要作用，葉綠素含量的高低也是衡量葉片生長的重要指標之一[13]。3個木通品種葉綠素含量的比較見圖1。由圖1可知，木通葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及葉綠素a/b的值均高于三葉木通及白木通。木通葉綠素a含量比三葉木通及白木通分別高19.20%、25.89%，差異顯著（P＜0.05），木通葉綠素b的含量分別比三葉木通和白木通高 5.87%（P＞ 0.05）、15.60%（P＜ 0.05）。木通的葉綠素總量分別比三葉木通及白木通的高15.43%、23.15%（P＜0.05）。木通葉綠素a/b值分別比三葉木通和白木通的高13.95%、12.40%，差異顯著（P＜0.05）。

表 1 3個木通品種光合參數比較?Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of three Akebia cultivars

圖1 3個木通品種葉綠素含量的比較Fig. 1 Comparison of chlorophyll contents in three Akebia cultivars

2.3 3個木通品種光合-光響應曲線的比較

3個木通品種的光合-光響應曲線見圖2。由圖2可知，隨著光合有效輻射（PAR）的增加，3個木通品種葉片的Pn逐漸升高，木通、三葉木通及白木通的PAR分別達到1251.14、987.58、801.71 μmol·m－2s－1時，最大凈光合速率（Pmax）分 別 為 14.70、9.47、8.69 μmol·m－2s－1。3 個木通品種的光合-光響應特征參數見表2。光補償點（LCP）的高低說明植物對弱光的利用能力，由表2可知，木通、三葉木通及白木通的LCP分別為 10.64、18.51 及 23.53 μmol·m－2s－1，說明3個木通品種葉片的光補償點較低，木通的光適應范圍更廣。表觀量子效率（AQY）是植物葉片光能利用效率的一個重要指標，它的大小反映葉片對弱光的利用能力，AQY越高，表明植物吸收和轉換光能的色素蛋白復合體較多[14]。木通、三葉木通及白木通的AQY分別為0.061、0.068及0.076，說明白木通對弱光的利用能力較強，是較耐陰的植物。木通、三葉木通和白木通的暗呼吸速率（Rd）分別為0.59、1.02、1.53，說明白木通葉片呼吸速率要高于木通及三葉木通。

圖 2 3個木通品種凈光合速率光響應曲線Fig. 2 Photosynthetic-light response curves of threeAkebia cultivars

表 2 3個木通品種光合-光響應特征參數的比較Table 2 Comparison of photosynthetic-light response parameters of three Akebia cultivars

2.4 3個木通品種光合-CO2響應曲線的比較

羧化效率（CE）反映了植物在給定條件下CO2的同化能力，它的大小體現了植物在低濃度CO2下的光合能力[15]。3個木通品種的光合-CO2響應特征參數見表3。由表3可知，3個木通品種的羧化效率較低，木通的羧化效率比三葉木通及白木通的分別高33.33%和23.08%，差異顯著（P＜0.05），說明木通在低濃度CO2條件下的光合能力較弱。CO2補償點是判斷植物是否具有高光合效率遺傳特性的一個重要指標，CO2補償點低的作物常具有凈光合速率高、產量高的特點[16]。木通、三葉木通、白木通的CO2補償點均較高，分別為94.54、99.61、107.49 μmol·m－2s－1，CO2飽和點分別為942.51、1 321.58、1 043.46 μmol·m－2s－1，說明三葉木通葉片在高濃度CO2下更有利于進行光合作用。由此可知，三葉木通更具有C3植物的光合特性。

表 3 3個木通品種光合-CO2響應特征參數的比較Table 3 Comparison of photosynthetic-CO2 response parameters of three Akebia cultivars

3 結論與討論

木通的Pn、Tr、Gs、Ci、葉綠素a含量、葉綠素b含量、Pmax、LSP、CE均高于三葉木通及白木通，且差異顯著（P＜0.05）；木通的WUE、LCP、AQY、Rd、CO2飽和點及CO2補償點均低于三葉木通和白木通；3個木通品種按光合效率由高到低排序依次為木通、三葉木通、白木通。三葉木通與白木通的光合能力差異較小，也為白木通是三葉木通的亞種提供了科學依據，同時也說明木通與三葉木通及白木通的遺傳背景相差較大。木通Pn與Tr、Gs、葉綠素含量及CE呈顯著正相關關系。由試驗結果可知，在同一立地條件下，木通的光合生產能力要高于三葉木通及白木通，說明木通較三葉木通及白木通具有更大的生態效益及經濟效益。

植物光飽和點（LSP）與光補償點（LCP）的高低直接體現它對光能的利用能力，可用來衡量植物的需光程度，光補償點低、光飽和點高的植物對光環境的適應性較強[17]。本研究結果表明，木通具有較高的光飽和點及較低的光補償點，說明木通對光的適應范圍較大，而白木通與三葉木通的光飽和點較低，光補償點較高，說明它們對光的適應范圍要小于木通，更適合在光照較弱的陰坡生長。CO2補償點越低的植物更有利于在低濃度CO2環境中生長，本研究中發現，木通3個品種的CO2補償點及CO2飽和點均較高，施用有機肥增加空氣CO2濃度是提高產量的方法之一，同時也說明木通具有C3植物的光合特性。

氣孔的開放及大小是植物對外界環境適應性的直接體現，也是植物衰老的衡量指標之一[18-19]。氣孔是CO2進入葉片的主要通道，氣孔的開閉直接影響植物的凈光合速率。本研究中發現，氣孔導度與Pn呈顯著正相關關系，主要是空氣中的CO2濃度未受到氣孔的限制，從而提高葉肉細胞的CO2濃度，保持較高的光合速率。Tr的大小反映植物吸收和運輸能力的強弱，一定程度上反映了植物調節水分損失能力及環境適應能力[20]；與植物的Pn高度相關，一般認為光合速率高，Tr也較高，因為蒸騰作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物——水，還為光合作用過程積累物的運輸提供動力[21]。3個木通品種的Tr和Pn呈顯著正相關關系，這與前人的研究結果相一致[22-23]。關于Pn與Ci的關系前人研究得較多，本研究中發現Pn與Ci呈正相關關系，這與李朝陽等人在槲蕨中的研究結果不一致[24]。主要原因是植物在高凈光合速率的狀態下，葉片內部的光合生理活性及相關酶的活性較強，通過氣孔進入的CO2同化較快，使得Ci降低。

本研究中主要測定了3個木通品種光合特性的差異及凈光合速率對光合有效輻射及CO2的響應，同時也比較了不同品種葉綠素含量，所選取的材料為木通的盆栽苗，對大田栽培的植株光合特性還需進一步研究。

[1]國家藥典委員會.中華人民共和國藥典:一部[M].北京:北京化學工業出版社,2005.

[2]蔣 巖,杜研學,熊 華,等.白木通籽油的理化特性及熱氧化穩定性[J].食品科學,2011,32(15):34－38.

[3]高慧敏,王智民.白木通中一個新的三萜皂苷類化合物[J].藥學學報,2006,41(9):835－839.

[4]柳 方.關木通與白木通的來源與鑒別[J].新疆中醫藥,2004,22(2): 35－36.

[5]褚建民,孟 平,張勁松,等.土壤水分脅迫對歐李幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J].林業科學研究, 2008, 21(3):295－300.

[6]李 澤,譚曉風,袁 軍,等.4個油桐品種光合特性的日變化研究[J].中國農學通報,2013,29(25):12－15.

[7]劉金花,李 佳,張永清.黃芩植株光合特性初步研究[J].中草藥,2009,40(6):961－964.

[8]張志良.植物生理實驗指導[M].北京:高等教育出版社,2008.

[9]葉子飄,于 強.光合作用光響應模型的比較[J].植物生態學報,2008,32(6):1356－1361.

[10]申文輝,李志輝,彭玉華,等.格木不同種源光合作用光響應分析研究[J].中南林業科技大學學報,2014,34(6):14－17.

[11]羅愛花,郭賢仕,柴守璽,等.水分脅迫對不同品種春小麥的水分利用率及生理指標的影響[J].干旱區研究,2008,25(5):684－689.

[12]曹生奎,馮 起,司建華,等.植物葉片水分利用效率研究綜述[J].生態學報,2009,29(7):3882－3892.

[13]Zhang Y Q, Mao X S, Sun H Y,et al. Effects of drought stress on chlorophyll fl uorescence of winter wheat [J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2002,10(4):13－15.

[14]朱巧玲,冷佳奕,葉慶生.黑毛石斛和長距石斛的光合特性[J].植物學報,2013,48(2):151－159.

[15]葉子飄,高 峻.丹參羧化效率在其CO2補償點附近的變化[J].西北農林科技大學學報,2008,35(5):160－164.

[16]王旭軍,潘百紅,程 勇,等.紅櫸不同種源光合特性的比較[J].中南林業科技大學學報,2013,33(6):37－41.

[17]李 超,董希斌,李芝茹.大興安嶺低質林不同皆伐改造后枯落物持水性能分析[J].東北林業大學學報, 2012,40(4):92－96.

[18]高輝遠,鄒 琪,程炳嵩.大豆光合日變化過程中氣孔限制和非氣孔限制的研究[J].西北植物學報, 1993,13(2):96－102.

[19]鄭國生,王 燾.田間冬小麥葉片光合午休過程中的非氣孔限制[J].應用生態學報,2001,12(5):799－800.

[20]高 柱,王小玲,余發新,等.干熱河谷牛角瓜光合特性[J].東北林業大學學報,2014,42(3):19－23.

[21]李 勇,韓海榮,康峰峰.撫育間伐對油松人工林光合作用的影響[J].東北林業大學學報,2014,42(2):1－6.

[22]欒金花.干旱脅迫下三江平原濕地毛苔草光合作用日變化特性研究[J].濕地科學,2008,15(2):223－228.

[23]孟德悅,吳海勇,劉光斌,等.不同種源無患子光合與蒸騰速率差異分析[J].經濟林研究,2013,31(2):49－53.

[24]李朝陽,周 羲,陳 軍.槲蕨的光合特性與環境因子的關系[J].中藥材,2012,35(3):347－351.

Comparison of photosynthetic characteristics of threeAkebiacultivars

WU Ling-li1a-c, XIONG Li1a-c, KE Bin-feng1a-c, GONG Chun2, LEI Xiao-lin2, LI Jian-an1a-c
(1. a. The Key Lab of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration; b. The Key Lab of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees of Education Ministry; c. 2011 Cooperative Innovation Center of Cultivation and Utilization for Non-Wood Forest Trees of Hunan Province, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China; 2. Jiangxi Province Academy of Forestry, Nanchang 330013, Jiangxi, China)

In order to screen outAkebiacultivar with high photosynthetic ef fi ciency and to provide theoretical basis for introduction and cultivation ofAkebia, photosynthetic parameters and chlorophyll content in threeAkebiacultivars were determined by Li-6400xt portable photosynthesis system, photosynthetic-light response curves and photosynthetic-CO2response curves for threeAkebiacultivars (A. quinata,A. trifoliata,A. trifoliatavar) were analyzed, and differences of photosynthetic characteristics in threeAkebiacultivars were compared. The results showed that: (1) Most of indexes ofA.quinatawere higher than those ofA. trifoliataandA. trifoliatavar, and the differences between them reached signi fi cant level (P＜0.5), including net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), chlorophyll content, the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP), and carboxylation ef fi ciency (CE); (2) Some indexes ofA. quinataare lower thanA. trifoliataandA. trifoliatavar., and they were water use ef fi ciency (WUE), light compensation point (LCP), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate(Rd), CO2saturation point and CO2compensation point; (3) The order of threeAkebiacultivars based on photosynthetic ef fi ciency from high to low wasA. quinata,A. trifoliate,A. trifoliatavar.

Akebia quinata; photosynthetic characteristics; chlorophyll; light saturation point; carboxylation ef fi ciency

S601

A

1003—8981(2015)02—0046—04

2014-12-13

國家林業公益性行業科研專項“紅壤丘陵區經濟林生態經營關鍵技術研究”（201104052）。

吳玲利，碩士研究生。

李建安，教授，博士，博士生導師。E-mail：lja0731@126.com

吳玲利,熊 利,柯鑌峰,等.3個木通品種光合特性的比較[J].經濟林研究,2015,33(2):46－49, 100.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.02.008

http: //qks.csuft.edu.cn

[本文編校：聞 麗]