基于水聲學方法的天目湖魚類季節和晝夜空間分布研究

孫明波, 谷孝鴻, 曾慶飛, 王銀平, 毛志剛, 谷先坤

1 中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008 2 中國科學院大學, 北京 100049

基于水聲學方法的天目湖魚類季節和晝夜空間分布研究

孫明波1,2, 谷孝鴻1,*, 曾慶飛1, 王銀平1,2, 毛志剛1, 谷先坤1,2

1 中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環境國家重點實驗室, 南京 210008 2 中國科學院大學, 北京 100049

采用水聲學方法系統地對天目湖春夏秋冬四季魚類水平和垂直空間分布進行了調查研究，同時對晝夜探測的差異性進行了比較，并對不同季節間魚類聚群形態進行了探討。研究結果表明，天目湖魚類在不同季節間存在規律性水平遷移，從全湖角度分析，天目湖魚類資源晝夜間的水平空間分布無明顯差異特征，但在春末和夏季的局部區域里，晝夜間魚類存在一定近岸—遠岸的水平遷移；不同季節和晝夜間，魚類垂直分布差異明顯，且在存在溫躍層的夏季7月晝間，魚類密度垂直分布與水溫的垂直分布關系密切，溫躍層以下的魚類密度基本為0；天目湖魚類在四個季節都屬于成群分布類型，但季節間魚類聚群形態不同，在冬季的1月呈現出典型的聚集，相對于晝間，春夏季魚類在夜間分布更為均勻、分散，且水平探測表明在夜間水體表層存在大量魚類分布。

水聲學; 魚類; 空間分布; 季節; 晝夜

在自然條件下，魚類并不是均勻隨機的分布在水體中。在水體中不同的時空會形成特定的生境，魚類也會根據生境因子進行索餌、洄游、棲息、聚群、繁殖等行為，且隨魚類種群不同而各有特點。季節變化和晝夜變化都會引起魚類的各種垂直和水平遷移行為，如何在湖泊等大尺度水體對魚類這種季節和晝夜空間分布變化進行研究是傳統魚類調查方法面臨的一大難題，隨著計算機技術和硬件性能的提高，水聲學技術為相關研究提供了一種有效途徑。

水聲學方法具有快速高效、調查區域廣、不損害生物資源、提供連續數據、自然狀態下定位魚類空間分布、準確估算魚類密度和資源量等優勢[1]，該方法在國外有廣泛應用[2- 6]，國內也有了初步的發展[7- 11]，而近年來采用水聲學方法對魚類在水體中的季節和晝夜空間分布的研究也得到了一些進展，如在對維多利亞湖的調查中，Albert等[12]發現不同季節中魚類時空分布有明顯的差異，在中心湖區8月份測得的魚類密度要顯著高于2月份。Axenrot和Guillard等[13- 15]在研究中則對魚類晝夜分布特性進行了探討，認為夜間魚類個體較為均勻的分散在水體中，測得的單體目標強度更為準確。Kubecka和Wolter 等[16-17]的研究表明魚類晝夜間在遠岸區和近岸區有明顯的水平遷移行為，并且不同種群體現出不同的行為。Frank和Kubecka等[16, 18]的晝夜調查研究中也發現魚類分布在夜間要比晝間更分散。雖然國外分別進行了部分不同季節和晝夜的魚類資源水聲學調查研究，但在我國湖泊中仍缺乏春夏秋冬四個季節晝夜間的調查，對這方面進行系統研究非常必要，是魚類行為生態學研究的基礎，對水體漁業生產具有現實指導意義。

1 研究區域和研究方法

1.1 研究區域概況

圖1 天目湖區域圖Fig.1 The map of Lake Tianmu

天目湖(119.419747°E，31.291017°N，圖1)位于江蘇省溧陽市南部丘陵地區，集水域面積148.5 km2，湖泊面積9.8 km2，最大水深16 m，平均水深6—8 m，南部有平橋河、中田河、下宋河流入。天目湖以放養的鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)為主要優勢種[19]。2011—2012年冬季由于魚類活動能力下降，天目湖采用機動船只拖曳白板樹枝的方式將上下游魚類驅趕至布置在中游的集魚網箱，然后在趕魚結束后的冬末春初陸續進行漁業捕撈與放流。2012年春季、夏季和秋季的4月—11月則采用在湖區上中下游布置9個網籪的方式進行捕撈。放流魚類主要是規格在0.4 kg/尾的鰱和鳙以及規格約0.2 kg/尾的長春鳊(Parabramispekinensis)。

1.2 水聲學調查方法

本研究從2011年冬季到2012年秋季共對天目湖進行6次魚類資源水聲學調查(表1)，水聲學探測儀器為Biosonics DT-X型回聲探測儀(半功率波束角6.5°的分裂波束換能器，工作頻率為208 kHz)。采用Garmin GPS 17x HVS對位置數據同步采集存儲，使用BioSonics Acquisition 6.0軟件進行水聲學數據采集，脈沖收發周期為0.125 s，脈沖寬度為0.5 ms，目標強度信號數據收集閾值為- 130 dB。使用快艇進行走航調查，并利用Garmin Oregon450導航儀進行航線導航，采取“之”字形航線走航調查，先進行垂直探測，將換能器用鐵架固定于船舷，吃水0.4 m，數據收集距離為0.5—20 m，考慮垂直探測受近場和表層魚類回避行為的影響，本文探索在返航時進行水平探測，并將其與垂直探測擬合計算單位面積魚類密度[18, 20]，水平探測時同樣將換能器用鐵架固定于船舷，吃水1 m，并給予3°向下的傾角，垂直于船體走航方向探測，數據收集距離為1—30 m。調查航速約為10 km/h。在調查前使用廠家原配的直徑36 mm的碳化鎢標準球對儀器進行實地校準。

按照Aglen[21]覆蓋率公式計算3次水聲學調查的覆蓋率：

(1)

式中，L(m)為水聲學調查走航航程，A(m2)為湖泊水面面積，Dc為水聲學調查覆蓋率。調查信息如下表1，其中2011年12月，天目湖正在上游進行冬季捕撈趕魚作業，2012年1月是在捕撈趕魚作業結束后(魚類資源調查為不包括集魚網箱的湖區魚類資源)，2012年3月是在捕撈與放流結束后。

表1 6次魚類資源水聲學調查基本信息

1.3 水聲學數據處理和GIS建模

對采集到的水聲學數據用BioSonics Visual Analyzer 4.1進行分析，其中單體回聲檢測識別的設定參數: Echo Threshold(回波閾值)- 60 dB，Correlation Factor(相關系數) 0.9，Min Pulse Width Factor (最小脈沖寬度系數)0.75，Max Pulse Width Factor (最大脈沖寬度系數) 3，End Point Criteria(回波時間計算點)- 12 dB，TVG(Time-Varied Gain, 時變增益)為40lgR。以從下游至上游每300個脈沖發射時間所航行的距離(約110m)作為一個回波數據分析單元。垂直探測波束數據分析范圍1—20 m，分析結果包括湖區單位面積魚類個體數量FPUA(Fish Per Unit Area, 尾/m2)、單位體積魚類個體數量FPCM(Fish Per Cubic Meter, 尾/m3)、單元起始坐標、單體識別結果、單元平均水深等，另記下每個單元的中心脈沖坐標。水平探測數據分析波束從5 m開始，終止距離根據接近湖岸、船只擺動、水底凸起、水面回波、水底回波等實際情況人工劃定，有效分析結果為FPCM，代表上層水體(0—4m)的魚類密度(FPCM)。

由于魚類在秋冬季傾向于深水越冬和反應減緩，根據水聲學調查結果進行魚類密度的統計分析，若上層水體垂直探測(1—4m)和水平探測的魚類密度無顯著性差異(P>0.05)，只采取垂直探測(1—20m)的分析作為調查結果。若兩者差異性顯著，采取以下方式進行擬合計算各單元調查結果。

FPUA=FPCMh×h(h≤4)

(2)

FPUA=FPUAv+FPCMh×4 (h>4)

(3)

FPCM=FPUA/h

(4)

式中， FPUAv(尾/m2)為分析單元垂直探測(4—20m)的單位面積魚類尾數，FPCMh(尾/m3)為分析單元水平探測單位體積魚類尾數，h(m)為分析單元的平均水深。

采用ArcGIS10.0軟件進行魚類資源分布的建模[9]，將分析計算出的FPUA、單元中心坐標GPS數據導入ArcGIS平臺，采用IDW方法進行柵格插值運算[22-23]。設定柵格大小為0.0001°，大小約為11.5 m×9.5 m，設定冪值p=2，做出魚類分布模型圖。

另在天目湖下游大壩處的深水區設置監測區域P(圖1)，該區域為1000個脈沖的航行距離(約360m)，采用垂直探測的數據研究該區域魚類垂直密度變化，由于上下層水體升溫和降溫不一致，在深水水體中水溫和溶解氧都會在垂直空間呈現一定的變化，本研究在1月、5月、7月對1號點的垂直溫度和溶解氧采用水質分析儀YSI進行實時監測，12月、3月、10月采用天目湖同期監測資料，以期探討魚類密度垂直分布與溫度、溶解氧的關系。

1.4 使用的經驗公式和分析軟件

所進行的數據描述性統計、正態性檢驗、非參數檢驗、相關性分析均采用SPSS 17.0。魚類水平分布建模采用ArcGIS10.0。

2 結果與分析

2.1 天目湖魚類水平分布

圖2 天目湖魚類資源水平分布Fig.2 The horizontal distribution of fish resource in Lake Tianmu

本研究對天目湖進行了春夏秋冬四個季節的魚類資源水聲學調查，魚類資源在水平空間的分布隨季節變化明顯，采用GIS對其建立分布模型如圖2。魚類水平分布在一定程度上受到不同季節的漁業活動影響，2011年的冬季12月份天目湖進行趕魚作業，受其影響魚類呈現逃逸到中上游趨勢，導致下游接近大壩處的魚類資源量較低；而2012年的冬季1月份趕魚結束后魚類資源量在下游處的分布明顯較高，應是魚類返回下游的深水區越冬；2012年的春季初3月份魚類仍較集中分布在下游的深水區；2012年春末5月份和夏季7月份魚類則明顯向中上游擴散，較為均勻的分散在湖區中，上游魚類密度偏高；2012年秋季10月份魚類在湖區仍分散分布，但相對7月份魚類資源量在下游深水區分布偏高。

由此可得出，天目湖魚類在春夏秋冬四個季節存在一定規律的水平遷移，春季魚類由下游深水區向上游遷移，夏季魚類較為均勻的分布在湖區中，秋季魚類向下游深水區遷移，冬季魚類在下游深水區越冬。

在3、5、7、10月的魚類資源水平分布圖(圖2)中，魚類資源晝夜分布在全湖水平空間上無明顯差異特征，而在天目湖發電站的取水口處發現晝間魚類資源量高于夜間。對近岸區(距岸5 m以內的區域)的魚類密度(FPCM)進行分析，5月和7月夜間近岸區單位體積計的魚類密度顯著(P<0.05)低于晝間，而在其他月份無顯著性(P>0.05)差異，這表明在春末和夏季天目湖魚類在晝夜間存在一定的近岸—遠岸水平遷移。

2.2 天目湖魚類垂直分布

比較水體上層(0—4 m)魚類密度與中下層(4 m以下)魚類密度(圖3)，在冬季的12月和1月晝間，中下層魚類密度顯著(P<0.05)高于上層；春季3月的晝夜探測結果都為中下層魚類密度與上層魚類密度無顯著差異(P>0.05)；春季5月和夏季7月的晝間中下層魚類密度顯著(P<0.05)高于上層，但夜間則相反；秋季的10月晝夜探測都為中下層魚類密度顯著(P<0.05)高于上層。

對天目湖最深處大壩前P號點監測(圖4)，夏季(2012年7月)和春末(2012年5月)時，在天目湖的深水區存在明顯的溫躍層，溫躍層下溫度和溶解氧都較低，而其他月份這種現象不明顯，冬季各水層水溫和溶解氧變化不大。對溫躍層明顯的夏季7月份進行魚類垂直分布與水溫的關系研究，如圖5所示，魚類密度垂直分布與水溫、溶解氧密切相關，水深7m以下魚類密度基本為0，而這部分水層也完全處于溫躍層之下。

2.3 天目湖魚類聚群形態

6次調查探測到的魚類密度變異系數都大于1，根據孫儒泳[24]種群分布型的標準劃分，各調查階段魚類都屬于成群分布類型。2011年12月晝、2012年1月晝、2012年3月晝(夜)、2012年5月晝(夜)、2012年7月晝(夜)、2012年10月晝(夜)調查實測水溫為11.5、4.1、14.8(13.2)、21.4(20.9)、31.6(31.4)、18.7(18.3℃)，對相應月份的的回波圖像分析，魚類隨著溫度變化在空間上展現出不同的聚群行為，在溫度較低的冬季12月魚類有少量聚群現象(圖6A)，而在溫度最低的冬季1月出現了魚群的典型團聚(圖6B)，主要出現在4—7m的中下層，并且在1月魚類密度的變異系數也最大，而后的春季3月和5月、夏季7月和秋季10月隨著溫度上升魚類無較多成群團聚出現，僅有少量如圖6C的聚群存在，在5月和7月魚類相對均勻的分散在水體中(如圖6D)。在2012年的春夏季的調查中，對晝夜探測得到回波圖像分析，魚類在夜間時更為均勻地分散在水體中，在敞水區分布較多(圖6E)，且水平探測表明在夜間存在大量魚類分散在表層水體中(圖6F)，魚類在夜間更為活躍。

圖3 天目湖魚類在不同水層的垂直分布比較 Fig.3 The comparison of fish vertical distribution between different water layers in Lake Tianmu

圖4 水溫、溶解氧與水深的關系Fig.4 The relationships between water depth and water temperature, DO

圖5 7月魚類密度與水溫、溶解氧的關系Fig.5 The relationships between fish density and water temperature, DO in July

3 討論

3.1 天目湖魚類水平分布變化及影響因素

圖6 魚類成群分布形態Fig.6 Fish aggregations of different seasons

3.2 天目湖魚類垂直分布變化及影響因素

在秋季10月和冬季12月、1月，天目湖中下層魚類密度都要顯著(P<0.05)高于上層，這種垂直分布同樣體現了鰱鳙深水越冬的生態習性；但在春夏季天目湖魚類的垂直分布較為復雜，初春3月晝夜調查的結果表明魚類密度在上層和中下層無顯著差異(P>0.05)，可能是由于3月份剛放養了大量幼魚，其在垂直水層間的游動較為活躍所致；鰱鳙在春末、盛夏、秋初索餌行為非?；钴S，喜集群游至水域的中上層，尤其是水質較肥的明水區[25-26]，但本研究中春末5月和盛夏7月的晝間中下層魚類密度卻顯著(P<0.05)高于上層，這種不一致性可能是由于天目湖屬于旅游景區，晝間來往游船較多和水上娛樂項目造成的，另外調查中船只對魚類垂直分布的干擾因素也不容忽視，這些影響因子都降低了天目湖魚類在上層的分布，夜間的調查表明上層魚類密度要高于中下層則呈現出了天目湖以鰱鳙為主魚類的生態習性[25-26]。已有的研究[29]表明天目湖存在典型的溫躍層現象且隨季節變化明顯，夏季尤為強盛，冬季基本消失。本研究中也發現了這種規律，在水層垂直水溫變化明顯的7月，通過對實時同地監測的魚類密度垂直分布分析，魚類密度垂直分布與水體垂直水溫變化密切相關，溫躍層以下魚類密度基本為0，可能是魚類對這一區域的低溫和低溶解氧的回避行為，這與Drastik[28]的研究結果具有一致性。

3.3 天目湖魚類聚群形態及對魚類水聲學調查方法的影響

根據變異系數劃分，天目湖魚類在空間上為成群分布，但這種區域成群可能是受多種環境因子影響的結果，并不都是魚類主動聚群。通過春夏秋冬四個季節不同溫度下的調查探測，本研究監測到了隨著溫度降低而出現的魚類空間聚群的不同現象(圖6)，在冬季魚類出現了明顯的團聚，且在1月份團聚程度最高，這種聚群與譚細暢和Churnside等[30-31]發現的魚類主動聚群回波圖像具有相似性，應該是魚類隨著溫度降低逐漸出現的魚類聚群行為，調查的回波圖像也顯示隨著春夏季溫度升高，這種團聚逐漸消失。春夏季的晝夜調查回波圖像表明魚類在夜間更為分散，在這種狀態下更適合魚類個體水聲學探測[13- 15]，但春夏季在水體表層分布著大量魚類，建議魚類資源水聲學調查同時進行垂直探測和水平探測，若只進行垂直探測則可能會因魚類對船只的回避行為造成評估的資源量偏低[18]。

[1] Simmonds J, MacLennan D. Fisheries Acoustics: Theory and Practice. 2nd ed. Oxford: Blackwell Publishing, 2005: 1- 8.

[2] Auvinen H, Jurvelius J. Comparison of pelagic vendace (Coregonusalbula) stock density estimation methods in a lake. Fisheries Research, 1994, 19(1/2): 31- 50.

[3] Shirakihara K, Yoshida M, Nishino M, Takao Y, Sawada K. Acoustic evaluation of the vertical distribution of dwarf ayuPlecoglossusaltivelisaltivelisin Lake Biwa. Fisheries Science, 2001, 67(3): 430- 435.

[4] Wanzenbock J, Mehner T, Schulz M, Gassner H, Winfield I J. Quality assurance of hydroacoustic surveys: the repeatability of fish-abundance and biomass estimates in lakes within and between hydroacoustic systems. ICES Journal of Marine Science, 2003, 60(3): 486- 492.

[5] Fabi G, Sala A. An assessment of biomass and diel activity of fish at an artificial reef (Adriatic sea) using a stationary hydroacoustic technique. ICES Journal of Marine Science, 2002, 59(2): 411- 420.

[6] Hughes S. A mobile horizontal hydroacoustic fisheries survey of the River Thames, United Kingdom. Fisheries Research, 1998, 35(1/2): 91- 97.

[7] 王珂, 段辛斌, 劉紹平, 李志華, 陳大慶. 三峽庫區大寧河魚類的時空分布特征. 水生生物學報, 2009, 33(3): 516- 521.

[8] 張慧杰, 楊德國, 危起偉, 杜浩, 張輝, 陳細華. 葛洲壩至古老背江段魚類的水聲學調查. 長江流域資源與環境, 2007, 16(1): 86- 91.

[9] 陶江平, 艾為明, 龔昱田, 陳志儉, 李尚魯, 謝起浪, 陳少波, 周志明. 采用漁業聲學方法和GIS模型對楠溪江魚類資源量及空間分布的評估. 生態學報, 2010, 30(11): 2992- 3000.

[10] 譚細暢, 史建全, 張宏, 陶江平, 楊建新, 祁洪芳, 李新輝. EY60回聲探測儀在青海湖魚類資源量評估中的應用. 湖泊科學, 2009, 21(6): 865- 872.

[11] 陳國寶, 李永振, 趙憲勇, 陳毓楨, 金顯仕. 南海北部海域重要經濟魚類資源聲學評估. 中國水產科學, 2005, 12(4): 445- 451.

[12] Getabu, A, Tumwebaze R, MacLennan D N. Spatial distribution and temporal changes in the fish populations of Lake Victoria. Aquatic Living Resources, 2003, 16(3): 159- 165.

[13] Axenrot T, Didrikas T, Danielsson C, Hansson S. Diel patterns in pelagic fish behaviour and distribution observed from a stationary, bottom-mounted, and upward-facing transducer. ICES Journal of Marine Science, 2004, 61(7): 1100- 1104.

[14] Guillard J, Lebourges-Dhaussy A, Brehmer P. Simultaneous Sv and TS measurements on Young-of-the-Year (YOY) freshwater fish using three frequencies. ICES Journal of Marine Science, 2004, 61(2): 267- 273.

[15] Freon P, Gerlotto F, Soria M. Diel variability of school structure with special reference to transition periods. ICES Journal of Marine Science, 1996, 53(2): 459- 464.

[17] Wolter C, Freyhof J. Diel distribution patterns of fishes in a temperate large lowland river. Journal of Fish Biology, 2004, 64(3): 632- 642.

[18] Knudsen F R, Sgrov H. Benefits from horizontal beaming during acoustic survey: application to three Norwegian lakes. Fisheries Research, 2002, 56(2): 205- 211.

[19] 孫明波, 谷孝鴻, 曾慶飛, 王銀平, 毛志剛, 谷先坤. 基于水聲學方法的天目湖魚類資源捕撈與放流的生態監測. 生態學報, 2013, 33(23): 7553- 7562.

[21] Aglen A. Random Errors of Acoustic Fish Abundance Estimates in Relation to the Survey Grid Density Applied. Norway: Symposium on Fisheries Acoustics, 1983: 293- 298.

[22] Petitgas P. Geostatistics for fish stock assessments: a review and an acoustic application. ICES Journal of Marine Science, 1993, 50(3): 285- 298.

[23] Li X, Cheng G D, Lu L. Comparison of spatial interpolation methods. Advance in Earth Sciences, 2000, 15(3): 260- 265.

[24] 孫儒泳. 動物生態學原理 (第三版). 北京: 北京師范大學出版社, 1987: 283- 295.

[25] 李林春. 魚類養殖生物學. 北京: 中國農業科學技術出版社, 2007: 251- 252.

[26] 倪勇, 朱成德. 太湖魚類志. 上海: 上?？茖W技術出版社, 2005: 134- 136.

[27] 高永霞, 朱廣偉, 賀冉冉, 王芳. 天目湖水質演變及富營養化狀況研究. 環境科學, 2009, 30(3): 673- 679.

[29] 張運林, 陳偉民, 楊頂田, 黃文鈺, 江晶. 天目湖熱力學狀況的監測與分析. 水科學進展, 2004, 15(1): 61- 67.

[30] 譚細暢, 李新輝, 林建志, 周東華, 高翔, 李嘉敏. 基于水聲學探測的兩個廣東魴產卵群體繁殖生態的差異性. 生態學報, 2009, 29(4): 1756- 1762.

[31] Churnside J H, Demer D A, Mahmoudi B. A comparison of lidar and echosounder measurements of fish schools in the Gulf of Mexico. ICES Journal of Marine Science, 2003, 60(1): 147- 154.

Seasonal and daily spatial distribution of fish in Lake Tianmu based on the hydroacoustic method

SUN Mingbo1,2, GU Xiaohong1,*, ZENG Qingfei1, WANG Yinping1,2, MAO Zhigang1, GU Xiankun1,2

1StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeography&Limnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

The seasonal and diurnal changes of horizontal and vertical spatial distribution of fish were studied by applying the hydroacoustic method in Lake Tianmu. The results showed that there was regular horizontal migration of fish between different seasons and no significant difference in horizontal distribution between day and night in Lake Tianmu. However, there existed a slight diurnal change in the inshore—offshore horizontal migration in some parts of the lake area during the late spring and in the summer. Significant differences in vertical distribution were found between seasons and between day and night. The vertical distribution of fish density was significantly affected by the water temperature stratification in July when there was a thermocline, and the fish density in hypoliminion was almost zero. The fish in Lake Tianmu was distributed in groups in the four seasons, but the typical cluster form occurred only in January. Relative to the daytime, the fish distribution at night was more uniform and scattered. Moreover, horizontal survey showed that a large number of fish was spread in the upper water layer at night.

hydroacoustic; fish; spatial distribution; seasons; day and night

國家自然科學基金(31270506); 國家“十二五”科技計劃(2012BAD25B06/07); 江蘇省自然科學基金(BK20131059)

2014- 01- 01;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201401010001

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xhgu@niglas.ac.cn

孫明波, 谷孝鴻, 曾慶飛, 王銀平, 毛志剛, 谷先坤.基于水聲學方法的天目湖魚類季節和晝夜空間分布研究.生態學報,2015,35(17):5597- 5605.

Sun M B, Gu X H, Zeng Q F, Wang Y P, Mao Z G, Gu X K.Seasonal and daily spatial distribution of fish in Lake Tianmu based on the hydroacoustic method.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5597- 5605.