冰凍圈嗜冷酵母菌多樣性、嗜冷機制及其應用

鄭曉吉，史學偉，董 娟，姜遠麗，關 波，倪永清

（石河子大學食品學院，新疆石河子832003）

冰凍圈嗜冷酵母菌多樣性、嗜冷機制及其應用

鄭曉吉，史學偉，董 娟，姜遠麗，關 波，倪永清*

（石河子大學食品學院，新疆石河子832003）

冰川冰凍圈包括一些全球最大的未開發的和極端的生物圈，其中嗜冷的大量原核生物和真核生物具有普遍的多樣性。低溫環境下微生物產生了一系列適應低溫、寡營養、強輻射、凍融等極端因子的分子機制，冰凍圈如南極等成為很多科學家研究嗜冷微生物（包括酵母菌）多樣性的主要區域。近年來，非南極冰凍圈嗜低溫酵母菌的研究也越來越多。主要綜述全球范圍內嗜冷酵母菌的生物多樣性和嗜冷機制，旨在揭示嗜冷酵母菌生物技術方面的開發潛力，如作為對污染環境進行生物修復的低溫酶開發的主要來源。

冰凍圈；嗜冷酵母菌；多樣性；嗜冷機制

地球上超過80%的環境溫度周期性或永久的低于5℃，如深海、海冰、南北兩極冰蓋、環北極地區的凍土及高山荒漠、冰川和凍土[1-3]。其中陸地山岳冰川是冰凍圈的典型代表，最大特點是常年溫度始終低于0℃，由于低溫、寡營養為生命和生物大分子物質的保存提供了得天獨厚的環境，20世紀末以來科學家不斷發現冰川中蘊藏著豐富的嗜冷真核和原核微生物資源，包括古菌、細菌、藍藻、酵母、絲狀真菌、藻類和原生生物等，對這些極端條件下的微生物多樣性、地理分布、嗜冷機制（包括不飽和脂肪酸、冷激蛋白、熱激蛋白和低溫酶等）做了深入的研究[4-5]。

酵母菌作為一類重要的微生物資源，在食品、醫藥、發酵工業、環保等行業被廣泛應用。研究發現，酵母菌的營養代謝極其多樣，在自然界不同的微環境中能夠利用不同的底物，展現出極強的生存能力，甚至進化出比細菌更好的適應低溫環境的能力[6]。無論在南極、北極還是一些低緯度高海拔山地冰川的冰芯、凍土、融水和沉積物等各種冰凍圈環境中均有可培養酵母菌存在，而且發現棲息于低溫生態系統的酵母菌為一些特定的種屬[7]。近年來發現，嗜冷酵母菌的代謝產物（如低溫酶、胞外多糖、多聚不飽和脂肪酸、類胡蘿卜素、γ-癸內酯等）在食品、藥物開發以及現代生物降解工程中應用潛力巨大，使得嗜冷酵母菌資源逐漸引起人們的關注，正在成為一個新的研究熱點[6，8-10]。由于全球氣候逐漸變暖，冰川持續退縮，嗜冷微生物的生存環境不斷遭到破壞，開發和認識這些低溫微生物迫在眉睫。

本文主要綜述全球范圍內嗜冷酵母菌的生物多樣性和嗜冷機制方面的研究，旨在揭示嗜冷酵母菌生物技術方面的開發潛力，如作為對污染環境進行生物修復的低溫酶開發的主要來源。

1 全球冰川棲息地嗜冷酵母菌多樣性研究

1.1 南極嗜冷酵母菌研究

南極洲的面積為1 400萬km2，其中99%被冰雪覆蓋。從1960年開始，因為南極特有的嚴酷的自然條件，對南極酵母菌的研究引起了大家的普遍關注。到目前為止，從南極分離到的酵母達70種（其中13種屬子囊菌綱，57種屬擔子菌門）。酵母類似物短梗霉也被發現，其中主要代表是隱球菌屬，約占總物種數量的25%?？偟膩碚f，僅僅幾個物種呈隨機分布。

南極一些早期的采樣也一直很重視生態的影響，其中，對維多利亞地區土壤、水和其他生物樣本研究的最為廣泛。CONNELL L B等[11]研究了維多利亞地區土壤中酵母的多樣性，酵母菌的數量可達到5～105CFU/g。后續其他研究者所分離的酵母被識別為屬于子囊菌類的和擔子菌類的物種，其中念珠菌屬、隱球菌屬、Dioszegia屬和紅酵母屬最為普遍。季節性的溫度變化，化學和物理特性的變化（如pH、電導率）都會明顯影響酵母的分布。研究較多的其他南極地區如位于韋斯特福爾山脈的戴維斯站，是由澳大利亞南極部門一個永久站管理的南極研究站。THOMAS-HALL S R等[12]在土壤、雪和其他有機材料中發現新的物種，分別屬于隱球菌屬、Dioszegia屬、木拉克酵母屬和Mrakiella屬。此外SCORZETTI G等[13-14]研究表明，從位于部分南極海岸分離到Cryptococcus adeliensis和Rhodotorula aurantiaca兩種主要菌種。

南極半島是南極大陸常年被冰雪覆蓋的最北邊的區域。POLI A等[15]從南極半島土壤、苔蘚和地衣中分離出酵母菌屬隱球酵母屬、木拉克酵母屬、白冬孢酵母屬和擲孢酵母屬。

近期研究主要結合可培養和非可培養的方法。ARENZ B E等[16]采用可培養和DGGE結合的方法從南極羅斯島土壤和腐木中得到ascomycetous和basidiomycetous門酵母，分別為Debaryomyces，Dipodascus，Bulleromyces，Cryptococcus，Dioszegia，Rhodotorula，Sporidiobolus和Sporobolomyces屬。

1.2 北極地區嗜冷酵母菌研究

北極擁有巨大的冰封的海洋和凍土地區，主要包括北冰洋和加拿大、俄羅斯、格陵蘭島、美國、挪威、瑞典、芬蘭和冰島部分地區。目前，從北極冰凍圈分離得到的46種酵母中，子囊菌綱8種，38種屬擔子菌類，此外有出芽短梗霉的報道。和南極酵母菌研究類似，其中約1/3為隱球菌屬[6]。

由于受到地理條件的限制，對酵母菌的研究只涉及到部分北極地區，如斯瓦爾巴群島、格陵蘭島和冰島。斯瓦爾巴群島是位于挪威和北極之間的中間島，近年來一些擔子菌類的酵母（屬布勒擔孢酵母屬、隱球菌屬、Cystofilobasidium、Filobasidium、Leucosporidiella、木拉克酵母屬、紅冬孢酵母屬、紅酵母屬、毛孢子菌屬）在一些冰川冰凍圈被發現[2，10，17]。

西伯利亞地區幾乎是全亞洲北部氣候條件最嚴厲的地區（包括俄羅斯聯邦的中部和東部）。MARGESIN R等[3，7]最近的研究發現，在西伯利亞沉積物和沙土存在兩個新物種Mrakiella cryoconiti和Rhodotorula arctica。

格陵蘭島和冰島位于北極和大西洋之間。VISHNIAC H S等[7]在冰島土壤分離到Cryptococcus和Cystofilobasidium兩個屬酵母。應用可培養和非可培養結合的方法研究古代格陵蘭冰芯（大約140 000多年）酵母多樣性，酵母分離物和DNA序列顯示一個明顯的酵母多樣性。

1.3 亞洲和喜馬拉雅地區嗜冷酵母的研究

和其他冰川不同，對亞洲地區冰凍圈（除西伯利亞外）冰川酵母多樣性的研究報道的很少。SHIVAJI S等[8]從印度喜馬拉雅山脈的路普康湖周圍的土壤中分離到嗜冷酵母菌。菌株被鑒定為屬于Cryptococcus gastricus和一個新物種Rhodotorula himalayensis。UETAKE J等[19]采用可培養和非可培養結合的方法在別盧哈山（沿俄羅斯和哈薩克斯坦邊境的阿爾泰山脈）高海拔的雪和冰芯中研究酵母菌的豐度。從冰芯（融化后）直接采用26S rRNA克隆擴增分析鑒定該菌株屬紅酵母?；诮湍柑崛∥锏姆治?，偶爾的表面融化是影響酵母從表面到厚的積雪層繁殖因素之一。

天山凍土屬于我國高海拔高山多年凍土類型，分布于烏魯木齊河源天山冰川地區，海拔3 250 m以上，年平均地溫為-4.95℃，并且隨著海拔的升高，地溫降低。姜遠麗等[20]選取天山河源1號冰川凍土為介質，分離篩選嗜低溫酵母菌。用26S rDNA D1/D2區序列擴增并構建系統發育樹。初步分離出菌株4株，菌落顏色大致分為兩種，橘黃色和乳白色菌落，鏡檢為橢球形初步鑒定為酵母菌。由26S rRNA基因序列同源性分析，結合形態觀察和生理生化鑒定，分別為隱球酵母、擲孢酵母、棒孢酵母和畢赤酵母。

1.4 歐洲冰川嗜冷酵母的研究

近期研究發現，歐洲冰川也是研究嗜冷酵母生命的主要場所，非北極歐洲冰凍圈由阿爾卑斯山脈、亞平寧山脈和比利牛斯山脈組成。歐洲冰凍圈所分離的到41種酵母中，1個子囊菌綱，其余40屬擔子菌類。隱球菌屬最為普遍，占到39%。此外，酵母類似物A.pullulans和皮炎外瓶霉被發現[6]。

阿爾卑斯山是歐洲最大的山脈的復合體之一，其中勃朗峰在意大利與法國邊境是歐洲最高的山脈（高度可達4 810 m）。奧地利、意大利和瑞士研究組已經在高山冰凍圈開展了嗜冷酵母的多樣性研究，發現存在大量的擔子菌類如Glaciozyma、白冬孢酵母屬、隱球菌屬、Mastigobasidium、木拉克酵母屬、Mrakiella，紅冬孢酵母屬、紅酵母和擲孢酵母屬[21-22]。

TURCHETTI B等[23]研究發現，意大利阿爾卑斯山冰川上分離到的酵母中Cryptococcus gilvescens數量占總菌株50%，有少量的新種首次被發現。

1.5 南美冰川嗜冷酵母的研究

和其他冰川生態系統一樣，南美洲的冰凍圈同樣存在大量嗜冷酵母菌。主要研究集中在Nahuel Huapi國家公園、巴塔哥尼亞和阿根廷。融水為主要的分離源，所分離到的41種（4種屬子囊菌綱，37種屬擔子菌）中，大約1/3屬于隱球菌屬。阿根廷科學家BRAND?O LR等[24]研究了冰川附近的水生環境中酵母多樣性，Cryptococcus victoriae，Leucosporidiella fragaria和Rhodotorula mucilaginosa最為常見。一些新種Cryptococcus spencermartinsiae，Cystofilobasidium lacus-mascardii和W ickerhamomyces patagonicus首次被發現。

綜合以上研究分析發現，全球冰凍圈環境的酵母菌多樣性既有廣泛分布的種屬，如隸屬于basidiomycetes門Cryptococcus屬的大多數種[25]。相反，另一些酵母菌種群因地理分隔和擴散限制而呈現有限的地理分布或地域性分化。如Candida psychrophila、Cryptococcus antarcticus、Cryptococcus friedmannii、Cryptococcus nyarrow ii、Dioszegia antarctica、Glaciozyma antarctica和Mrakiella niccombsii目前僅僅從南極分離得到；Leucosporidiella yakutica來源于北極；Rhodotorula psychrophenolica和Rhodotorula psychrophila從歐洲冰川分離得到，Cyst.lacusmascardii從南美冰凍圈環境分離得到，Rh.Himalayensis是唯一從喜馬拉雅山脈獲得的[6]。

不管是冰川表面還是底部沉積層對酵母菌具有明顯的選擇作用，棲息繁衍于冰川中的酵母菌種群具有極強的生態適應性，也決定了冰川生態體系中酵母菌的多樣性及其空間分布應該依據環境差異有明顯不同的格局[7]。其次，大部分的酵母菌是不可培養的，以上呈現地域性分布的部分低溫酵母很可能是由于分離方法本身的缺陷造成的，結合培養和非可培養的方法，更能全面揭示全球冰凍圈環境酵母菌的多樣性。此外，許多研究取樣不完全，缺乏樣品所在地理位置的物理、化學和生態方面信息，并不能夠代表具體環境中真正的微生物物種多樣性，造成對微生物多樣性的過低估計，從而使酵母菌群落分布格局的研究存在方法上的缺陷。

因此，全球范圍內報道的冰凍圈環境酵母菌只能反映部分多樣性，對酵母菌種群空間分布的驅動機制并不清楚?；诖?，在不同空間尺度下，針對不同地理位置的冰凍圈景觀樣品酵母菌群落的組成進行橫向比較研究具有更重要的理論意義。而且隨著全球氣候變暖，冰川持續退縮，嗜冷微生物的生存環境不斷遭到破壞，開發和認識這些低溫微生物迫在眉睫。充分挖掘極端低溫環境中嗜冷酵母菌資源，對認識微生物的進化機制、物種多樣性以及開發其生物技術利用潛力具有重要的意義。

2 嗜冷酵母菌嗜冷機制

低溫以多種方式影響微生物的生長，如降低增長率、增加介質黏度、減少膜流動性、改變蛋白質構象和減少營養的可用性[2-3]。低溫環境中微生物產生了一系列適應低溫、寡營養、強輻射、凍融等極端因子的分子機制。（1）低溫條件下通過改變脂肪酸的組成增加膜流動性；（2）保護蛋白質的合成以適應溫度變化；（3）為減少細胞質冰晶體的存在，合成大分子的冷凍保護劑；（4）亞細胞、分子和代謝變化；（5）降低增長率；（6）低溫酶的合成[6]。

2.1 膜脂類組成的改變

許多研究表明，通過調節合成脂肪酸以調整膜流動性能力對冷適應是至關重要的。嗜冷酵母膜脂質成分改變主要有不飽和脂肪酸的增加，脂肪酸鏈長度的縮短和固醇/磷脂比的減少。在這三種方法中，增加脂肪酸不飽和現象研究的最多[26]。一般來說，在0℃以下的，增加脂肪酸不飽和度膜的流動性不會改變。極低的溫度條件下，嗜冷酵母的膜上不飽和脂肪酸的比例增加（50%～90%）。ROSSI M等[27]研究表明，特別是在冰點以下的溫度，Mrakia、Leucosporidium和紅酵母細胞膜中亞油麻酸（35%～50%）和亞麻酸（25%～30%）占主導地位。相比之下，溫度在接近最適生長溫度時，油酸（20%～40%）和亞油酸（30%～50%）是膜主要的組成。

2.2 響應蛋白質的合成（冷激蛋白Csp和熱激蛋白Hsp）

溫度迅速降低時，原核生物和真核生物都表現出冷激反應。酵母菌合成冷激蛋白（cold shock protein，Csp）來克服冷激對細胞存活能力的有害影響。JULSETH C R等[28]認為嗜冷酵母菌有合成冷激蛋白的能力；另一方面，溫度升高時嗜冷酵母也可合成熱激蛋白（heat shock protein，Hsp）作為一種防御機制來克服溫度的變化。這兩方面的研究表明嗜冷酵母菌具有耐冷和適度的耐熱性（＞20℃），因此，這是嗜冷酵母菌能夠在永久和暫時的冷環境下存活的主要生態功能。耐冷酵母菌Guehomyces pullulans受到一系列的冷激來測試其合成冷激蛋白（Csp）能力，雙向電泳顯示不同的冷激蛋白（Csp）模式取決于溫度范圍。高于微生物最佳生長溫度，細胞生長抑制其誘導合成冷激蛋白（Csp）的能力。研究表明，冷休克的范圍可能影響由嗜冷酵母合成冷激蛋白（Csp）的類型。另一方面，熱休克增加了嗜冷酵母菌的耐熱性。

2.3 高分子冷凍保護劑的合成

眾所周知，低冷凍速率較低的情況下容易損害酵母菌細胞質膜。因此，在凍結速率很低的條件下，冷凍保護劑（防凍劑）的合成在減少細胞損傷方面是至關重要的。其中，海藻糖生物合成途徑作為細胞抵御滲透壓力的有效方式廣泛存在在于自然界中[29]。在Mrakia frigida和Leucosporidium fellii中海藻糖高濃度細胞質是降低胞內流體的冰點主要機制。此外，PAN J等[30]報道，海藻糖通過阻止其自我分解穩定了蛋白酶的低溫活性。

嗜冷酵母冷凍保護劑合成的其他機制也有所報道，LEE J K[9]等報道了一個北極Leucosporidium sp.菌株分泌糖基化冰結合蛋白（ice binding protein，IBP）。糖基化冰結合蛋白（IBP）表現出熱滯現象和重結晶抑制能力。該菌種全互補脫氧核糖核酸（complementary deoxyribonucleic acid，cDNA）序列已經確定，其編碼一個26-氨基酸蛋白，分子質量26.8 ku（包括一個N端信號肽和一個潛在的N糖基化位點）。該蛋白質與其他從真菌、細菌和硅藻和其他的冰活躍蛋白IBPs顯示出了較高的序列一致性。

2.4 分子代謝變化和生長動力學參數降低

分子和代謝的變化是在研究嗜冷酵母在不同的溫度變化時發現的。在極低溫度條件下，研究酵母生長代謝變化。辛明秀等[31]研究嗜冷和嗜中溫酵母糖酵解（embden-meyerhof-parhas pathway，EMP）途徑和三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle，TCA）循環中關鍵酶的活性和穩定性中發現。嗜冷酵母產生的酶在較低的溫度表現出較高的活性和弱熱穩定性。AMATO P等[32]研究發現，嗜冷酵母在0℃以下仍能保持活躍代謝能力。在這些條件下，在經過長時間的滯留凍結條件下細胞具有夠抵消和修復大分子損害的能力。嗜冷和嗜中溫酵母菌熱動力學參數的研究較多，二分法觀察表明，微生物溫生長的最適溫度一般不同于最高酵母生物量生產的溫度。在一些情況下，菌株的來源影響允許最大增長速率的溫度。

2.5 低溫酶的合成

研究嗜冷酵母菌低溫條件下最多的嗜冷機制是低溫酶的合成。在低溫條件下，酶活性的增加是由于活性部位的修飾等結構改變的靈活性所致[33]。

低溫酶可塑性的增強被認為是其弱的熱穩定性。這取決于對低溫條件的適應能力，各種變性條件導致分子結構其敏感度增加。這表明在低溫酶的活性和穩定性之間的一個直接的聯系，低溫條件下保持活性需要能導致穩定性降低的弱分子間力。

3 嗜冷酵母菌生物技術方面的應用

3.1 低溫酶的生產

嗜冷酵母低溫酶的研究主要致力于發掘能夠冷水洗滌而且環保的添加劑（如脂酶）、紡織和生物燃料加工中多種纖維素酶和食品行業中的多種酶。低溫酶的優勢在于：（1）在生物能源催化中潛在的經濟效益（2）熱敏產品轉型和在中等溫度催化容易失活的產品。MAR A P D D等[33]研究發現的由前南極假絲酵母所產脂肪酶A和B可能是嗜冷酵母菌產低溫酶獲得專利的唯一例子。其中脂肪酶A產品為諾維信公司出售的Novozym 435，脂肪酶A在90℃以內與其他的脂肪酶相比具有很好的穩定性。

SHIVAJI S等[8]發現南極酵母Cryptococcus humicola能分泌一種胞外天冬氨酸蛋白酶（分子質量=36 ku），這種細胞外蛋白酶的溫度范圍0～45℃均具有活性，37℃為最適溫度。低溫木聚糖酶可以用于在低溫降解農業、工業和污水廢物。由淺白色隱球酵母Cryptococcus albidus產生的糖基化的木聚糖酶（338個氨基酸）的結構被闡明。質譜（mass spectrometry，MS）分析顯示，N-糖基化僅發生在Asn254，改變了高甘露糖結構[34]。此外PETRESCU I等[35]研究由南極酵母產糖基化的木聚糖酶，與其他的Cr.adeliensis所產木聚糖酶相比，該酶具有較低的熱穩定性。在0～20℃低溫木聚糖酶表現出很高的催化效率，分子模型的分析表明，冷適應性是由于三維結構的離散變化。PAZGIERM等[36]研究由南極白冬孢酵母Leucosporidium antarcticum合成胞外的絲氨酸蛋白酶，35個N-端氨基酸殘基的序列顯示該蛋白酶與蛋白酶K有31%的同源性。該酶表現出低的最適溫度（25℃），弱熱穩定性和在0～25℃高催化效率。

篩選產低溫酶的嗜冷酵母的研究越來越多，不同的酶如淀粉酶、蛋白酶、酯酶、果膠酶、丁質酶和纖維素酶的生產主要取決于所選物種和菌株的來源[2-3]。MARGESIN R等[2-3]研究由嗜冷酵母產低溫酶（α-葡糖苷酶、β-葡糖苷酶、β-半乳糖糖苷酶、果膠裂解酶、木聚糖酶）培養條件（如pH值、溫度）對低溫酶活性和穩定性的影響。

3.2 低溫降解污染物

嗜冷酵母在較低的溫度下能有效地降解酚類化合物和石油碳氫化合物的能力，是生物技術應用的另一個重要方面[2-3]。自然界中許多污染發生在河流、湖泊、及地下水等相對低溫的環境中，低溫會抑制微生物對有機污染物（如油和脂）的降解效果，而低溫微生物的代謝機制使他們能夠在低溫下很好的生長和代謝，因此在寒冷及低溫環境條件下應用低溫微生物對污染物進行降解處理越來越受到重視。

MARGESIN R等[2-3]從污染冰川棲息地分離篩選得到的嗜冷酵母菌在10℃降解石油烴類化合物，同時大約30%的菌株具有同化苯酚、菲和蒽的能力。所有的苯酚降解菌株具有鄰苯二酚-1,2-二加氧酶的活力。BERGAUER P等[21]從阿爾卑斯山冰凍圈篩選一組嗜冷酵母，該菌株在10℃具有降低酚和酚類環烴類化合物的能力，同時吸收一些低揮發性芳香化合物也是菌株特有的性能。研究表明，擔子菌類的嗜冷酵母在10℃條件下流加培養過程中完全降解12.5～15.0 mmol/L的苯酚，此外固定化可以提高酵母細胞降解苯酚的能力[2，37]。

3.3 其他化合物的生產

最近的研究表明，嗜冷酵母菌可以生產工業上常用的其他多種化合物。ALCHIHAB M等[14]研究低溫條件下由嗜冷酵母Rh.aurantiaca合成γ-癸內酯。在14℃，發酵罐內20 g/L蓖麻油的培養基可獲得6.6 g/L高產量的γ-癸內酯。

另一方面，南極Cryptococcus flavus低溫條件下有產胞外多糖（expolysaccharides，EPS）的能力，24℃條件下可高產5.75 g/L胞外多糖（EPS）。

ROSSI M等[27，37-40]從阿爾卑斯山冰凍圈分離得到嗜冷酵母能在-3～20℃積累大量的胞內脂質（20%～70%）。因為它們能夠被成功地用于生產生物柴油（通過催化酯化反與短鏈醇），微生物油脂已經獲得了越來越濃的興趣。

4 結語

耐冷酵母菌在低溫下如何保證細胞膜的流動性和膜的通透性，如何維持胞質中參與新陳代謝過程各類酶的活性都是低溫微生物適冷機制研究的重要內容。耐冷酵母能夠合成具有高催化效率的低溫酶類在食品生物技術應用領域具有獨特的研究和應用價值，使得耐冷酵母菌資源逐漸引起人們的關注，正在成為一個新的研究熱點。針對全球冰凍圈生態系統中嗜冷酵母菌生物多樣性的研究，對于豐富酵母菌物種、認識酵母菌冷適應機制、解密冷適應的分子基礎、挖掘新的產低溫酶酵母菌資源顯得尤為重要。盡管如此，如何確保嗜冷酵母菌穩定有效的利用仍然會面臨很多問題。（1）在世界各地冰凍圈進行樣品采集中，菌種的富集條件需進一步研究。（2）進行大規模的篩選新的高產菌株（如低溫酶類、胞外多糖、多聚不飽和脂肪酸、類胡蘿卜素、γ-癸內酯等），廣泛的應用在食品、環保中。（3）在低溫條件下生產具有商業價值的生物制品[3]。

因此，考慮到長期的氣溫變化引起的全球冰凍圈的退化，會導致嗜冷微生物有瀕臨滅絕危險，如何更好地保護和利用嗜冷微生物發揮其優越的生物技術價值顯得尤為重要。

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Psychrophilic yeasts from worldwide glacial habitats:diversity,adaptation strategies and application

ZHENG Xiao ji,SHI Xuewei,DONG Juan,JIANG Yuanli,GUAN Bo,NI Yongqing*

(School of Food Sciences,Shihezi University,Shihezi 832003,China)

Cryosphere psychrophilic yeasts include some of the largest unexplored and extreme biospheres on earth,and these habitats harbor a w ide diversity of psychrophilic prokaryotic and eukaryotic microorganisms.These microorganisms have developed adaptation strategies to overcome the effect of low temperature,oligotrophic,intense radiation,freeze thawing and extreme factors.For many years,Antarctica has been the geographic area preferred by microbiologists for studying the diversity of psychrophilic microorganisms(including yeasts).However,there have been an increasing number of studies on psychrophilic yeasts sharing the non-Antarctic cryosphere.The present paper provided an overview of the diversity and adaptation strategies of psychrophilic yeasts worldwide,aiming to reveal the potential development of psychrophilic yeast,especially on their exploitation as a source of cold-active enzymes and for bioremediation purposes.

glacial cryosphere;psychrophilic yeasts;diversity;adaptation strategies

Q939.97

A

0254-5071（2015）03-0005-06

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.03.002

2015-03-01

國家自然科學基金項目（41140009、41271268）；石河子大學優秀青年項目（2012ZRKXYQ14）

鄭曉吉（1982-），男，講師，博士研究生，研究方向為嗜冷酵母菌多樣性。

*通訊作者：倪永清（1969-），男，教授，博士，研究方向為極端微生物資源開發及應用。