植物提取物調控瘤胃發酵的研究進展

汪水平

(西南大學 榮昌校區，重慶 402460)

植物提取物調控瘤胃發酵的研究進展

汪水平*

(西南大學 榮昌校區，重慶 402460)

植物提取物因其低毒副作用及所具有的獨特天然性、營養性和生物活性，成為抗生素的理想替代品之一。許多植物提取物可用于調控單胃動物和反芻動物的消化道功能。本文旨在闡述精油、皂苷和大蒜提取物等植物提取物對反芻動物瘤胃發酵的影響，探討其作用機理及作為瘤胃發酵調控劑的可行性。

植物提取物；瘤胃調控；精油；皂苷；大蒜提取物

反芻動物借助瘤胃內細菌、真菌和原蟲等厭氧微生物的發酵，利用大量粗飼料作為其碳水化合物營養來源。瘤胃微生物菌群降解和發酵飼料所含的營養物質，為宿主動物提供揮發性脂肪酸(Volatile fatty acids，VFA)和微生物蛋白質(Microbial crude protein，MCP)，同時也產生甲烷和二氧化碳等氣體。瘤胃發酵所產生的VFA約占進入機體代謝的碳流量的2/3，是反芻動物賴以生存、保持正常生長、泌乳、繁殖的主要能源，可提供反芻動物總能量需要量的70%～80%，它的生成量是衡量瘤胃微生物活力的重要指標。瘤胃微生物合成的蛋白質是反芻動物小腸蛋白質的主要組成部分，占小腸總可吸收蛋白質的50%～80%[1]。由于瘤胃對反芻動物的營養具有不可替代的重要性，故瘤胃發酵的調控一直是反芻動物營養研究的重中之重。以亞治療劑量在飼料中長期添加抗生素，會導致動物產生耐藥性，并在動物產品中殘留，進而傳遞給人類，造成人用抗生素的療效降低，嚴重威脅人類健康。因此，尋找抗生素替代品已經迫在眉睫。植物提取物因其低毒副作用及所具有的獨特天然性、營養性和生物活性，受到從業者的高度重視。植物在生長發育中，為抵御外界如環境、食物鏈上游生物及病原體等的侵襲，會產生種類豐富的低分子量次生代謝化合物。這些化合物當中，許多可用于調控單胃動物和反芻動物的消化道功能。本文旨在闡述精油、皂苷和大蒜提取物等植物提取物對反芻動物瘤胃發酵的影響，探討其作用機理及作為瘤胃發酵調控劑的可行性。

1 精油對瘤胃發酵的影響

精油作為香料、調味品和保鮮劑等為人們所熟知。在植物的根、莖、皮、葉、花及籽實中均可發現精油，其濃度與植物的生長階段和健康狀況及環境因素如光、溫度、水分脅迫等密切相關。植物精油的提取方法主要有蒸餾法、壓榨法和溶劑萃取法等3種。其中，蒸餾法可分為水蒸餾法、蒸汽蒸餾法、水蒸汽擴散法、回流蒸餾提取法、精餾法、水和蒸汽聯合蒸餾法及分餾蒸餾法等，壓榨法可分為海綿吸附法、針刺法和機械研磨法等，溶劑萃取法可分為浸泡法、脂肪吸附法、有機溶劑法和超臨界二氧化碳法等。這些方法中，以超臨界二氧化碳萃取法所提取的精油品質最為純正，近乎完美，但成本也最高。精油實際上是一類具有芳香氣味和揮發性的油狀化學物質的總稱。從化學結構上看，精油是苯丙素和萜的醇類、酯類或醛類的衍生物，其中以萜類衍生物尤其是單萜含量最高。苯丙素通過莽草酸途徑來自苯丙氨酸，萜通過脫氧木酮糖途徑或甲羥戊酸途徑來自乙酰輔酶A，兩者均是無氮碳氫化合物。苯丙素類化合物是一類基本母核具有一個或幾個C6-C3單元的天然化合物，在苯核上有酚羥基或烷氧基取代；萜類化合物是具有(C5H8)n通式及其含氧和不同飽和程度的衍生物，可視作由異戊二烯或異戊烷以各種方式連結而成的一類天然化合物。精油具有疏水性和親脂性，殺菌譜廣，對革蘭氏陰性菌與陽性菌及病原真菌均有一定殺菌活性，但對革蘭氏陽性菌的作用最強。精油可進攻微生物的細胞膜或細胞壁，從而影響細胞膜正常功能，造成細胞膜通透性增加和細胞內容物外泄；精油也可影響細胞脂質層的穩定性，導致細胞溶解；精油還可影響細胞能量代謝及還原酶系，導致微生物的代謝紊亂及呼吸過程的抑制[2-3]。

1.1 精油對瘤胃發酵的影響

絕大多數精油在添加濃度較高如3 000和5 000 mg·L-1時會顯著降低氨和VFA總量的濃度，表現出較強的抑菌活性，但在添加濃度較低時效果較差[2]。另外，丁香油酚添加濃度較低如0.3和3.0 mg·L-1時，會顯著增加氨濃度，中間如30 mg·L-1時影響不顯著，而較高如300、3 000和5 000 mg·L-1時會降低氨濃度[3]。批次培養系統所測定的數據通常是在精油、底物及瘤胃液混合發酵24 h后取得，此時瘤胃微生物可能對精油還處于適應階段。L.Castillejos等[4]認為，瘤胃微生物能鈍化精油，使其活性組分變成惰性物質，故批次培養系統的試驗時間不足以完全闡明精油的作用效果。與連續培養系統相比，采用批次培養系統時，精油對瘤胃干物質(Dry matter，DM)降解的影響較小。

自然界存在的精油多數是混合精油(Blend of essential oils，BEO)。與單一精油相比，BEO作為瘤胃調控劑的可行性較高。BEO對瘤胃內VFA產量及氮和淀粉的降解影響較大。L.Castillejos等[4]發現，給綿羊飼喂BEO 3 h后，VFA總量才顯著增加。C.J.Newbold等[5]以同樣的添加水平飼喂綿羊，VFA總量要到6 h后才顯著增加。給牛飼喂BEO，750 mg·d-1時會顯著增加VFA總量，而1 000 mg·d-1時影響不顯著[6]。L.Castillejos等[4]研究表明，連續培養時，BEO會選擇性地刺激乙酸形成。C.J.Newbold等[5]和N.R.Mcewan等[7]采用原位法發現，BEO會顯著降低富含蛋白質和淀粉的飼料DM瘤胃降解率，而對富含纖維的飼料DM瘤胃降解率沒有顯著影響。不過，BEO對飼料瘤胃降解的影響具有高度的選擇性。R.Molero等[8]報道，BEO會顯著降低向日葵仁粕和豌豆DM在牛瘤胃內的降解率，而對豆粕、玉米或羽扇豆影響不顯著。C.J.Newbold等[5]發現，BEO會顯著降低豆粕DM在綿羊瘤胃內的降解，而對菜粕和干草沒有顯著影響。同時，R.Molero等[8]發現，BEO對飼料DM瘤胃降解率的影響與基礎飼糧類型有關。R.J.Wallace等[9]認為，BEO對快速降解組分含量較高的飼料影響較大，而對慢速降解組分含量較高的飼料影響較小。F.M.Mcintosh等[10]和C.J.Newbold等[5]分別用純合飼糧加14C標記法和原位法發現，BEO對綿羊或牛瘤胃蛋白質水解和氨基酸脫氨基作用沒有影響。但是，R.J.Wallace等[9]報道，給綿羊飼喂BEO，豌豆蛋白質的瘤胃降解率降低。L.Castillejos等[4]也報道，連續培養時，添加BEO會降低發酵液中肽氮的濃度及蛋白質的降解率。上述試驗在條件上最大的區別就是基礎飼糧的不同。R.Molero等[8]認為，BEO進入瘤胃后，會改變微生物對飼料的附著和定植，影響了飼料可溶組分的裂解，而可溶組分是飼料快速降解組分的主要部分。當采用瘤胃可溶物質作為基礎飼糧時，BEO對飼料蛋白質或肽的水解沒有影響，只是抑制氨基酸的脫氨基作用。瘤胃內脫氨基作用由特定細菌完成，即高產氨(Hyper ammonia producing，HAP)細菌。盡管瘤胃內HAP細菌數量很少，但擔負著50%以上的脫氨基作用。上述試驗表明，BEO能抑制HAP細菌的活性。

1.2 精油對瘤胃原蟲和真菌的影響

C.Benchaar等[6]采用體內法發現，日喂750 mg(相當于每升瘤胃液2.3 mg)BEO不會影響奶牛瘤胃原蟲數量。F.M.Mcintosh等[10]采用體外法發現，日喂1 000 mg(相當于每升瘤胃液2.9 mg)BEO對奶牛瘤胃原蟲活性沒有影響。C.J.Newbold等[5]也報道，給瘺管綿羊每日飼喂100 mg(相當于每升瘤胃液2.9 mg)BEO 2或6 h后，瘤胃原蟲數量沒有發生變化。不過，S.Ando等[11]試驗表明，給瘺管閹牛日喂200 g干薄荷，瘤胃原蟲數量會顯著降低50%。M.Rasmussem等[12]從普通烹調用的香料中篩選出19種精油，發現從迷迭香(Rosmarinusofficinalis)中提取的精油對瘤胃原蟲的作用效果最明顯；其中，100 mg·L-1迷迭香精油添加量對瘤胃原蟲活性沒有顯著影響，而1 000、10 000和40 000 mg·L-1添加量分別會使原蟲活性顯著降低50%、90%和90%。上述研究表明，精油對瘤胃原蟲的影響與其種類有關，且在添加水平較高時才會發生作用。目前，有關精油對瘤胃真菌影響的報道很少，僅F.M.Mcintosh等[10]報道，BEO添加量高于20 mg·L-1時，瘤胃厭氧真菌Neocallimastixfrontalis的生長會受到抑制。

1.3 精油對瘤胃細菌的影響

H.K.Oh等[13]報道，從適口性差的植物中提取的精油能顯著降低羊和鹿瘤胃細菌活性。J.G.Nagy等[14]比較經常采食山艾的野生鹿和從未接觸山艾的家養鹿的瘤胃微生物區系，發現兩者瘤胃細菌對從山艾中提取精油的敏感性差異不顯著。F.M.Mcintosh等[10]就純培養時瘤胃細菌對精油的適應性進行研究發現，當精油添加濃度逐漸提高時，瘤胃細菌能適應性地生長，但當添加濃度每次提高0.8倍以上，就始終會抑制50%細菌的生長，表明細菌對精油添加濃度提高的適應范圍較窄；不過，對于干酪乳酸桿菌，當精油添加濃度提高3倍，其生長才會受到抑制。瘤胃細菌對精油的敏感性與其種屬及精油添加濃度有關。BEO添加濃度為36 mg·L-1可使斯蒂克蘭德氏梭菌的生長降低50%，而添加濃度為240 mg·L-1也不會影響牛鏈球菌的生長[10]。不過，當以推薦量20倍以上的高濃度添加BEO，會抑制瘤胃發酵，表明所有的瘤胃微生物對高添加濃度的精油都不具有耐受性[2]。J.D.Evans等[15]也發現，90 mg·L-1百里酚能抑制反芻獸月形單胞菌的生長，而對牛鏈球菌沒有影響，但400 mg·L-1能抑制所有微生物的生長。N.R.Mcewan等[7]報道，給綿羊飼喂BEO，盡管瘤胃細菌總數不受影響，但HAP細菌數量及多樣性顯著降低。體內法和體外法測得的精油在瘤胃內的有效濃度不一致。C.J.Newbold等[16]報道，每日分2次給綿羊定量飼喂BEO 110 mg，假定瘤胃體積為10 L，瘤胃內容物外流速率為每小時10%，精油在瘤胃不被降解，則BEO在飼喂后立即達到最高濃度6 mg·L-1，日平均濃度約為3 mg·L-1。L.Castillejos等[4]認為，在長期連續培養發酵罐中，5 mg·L-1BEO可增加VFA產量，抑制脫氨基作用。但是，F.M.Mcintosh等[10]采用批次培養方法，認為BEO僅在35～360 mg·L-1才會影響瘤胃細菌的生長，這比體內法測得的達到同樣效果的濃度要高得多。L.Castillejos等[4]認為，精油需持續進入瘤胃一段時間才能發揮作用，如持續6 d會影響VFA產量，持續28 d以上會影響氮代謝，表明精油改變瘤胃微生物區系的速度緩慢。精油的作用效果也與飼料類型有關。F.M.Mcintosh等[10]認為，易消化飼料表面的精油局部濃度較高，如淀粉顆?？沈暇?，這也是BEO對富含淀粉的基礎飼糧影響較大的原因。N.R.Mcewan等[7]發現，給綿羊飼喂BEO后，瘤胃微生物對富含淀粉的谷物飼料及富含蛋白質的粕類飼料的附著能力降低。S.M.Duval等[17]采用PCR-DGGE定向16S rDNA技術發現，BEO可改變瘤胃微生物對富含淀粉的飼料定植模式。R.J.Wallace等[9]推測，精油可能對嗜淀粉瘤胃桿菌這種水解淀粉和蛋白質能力都很強的微生物高度致敏。不過，S.M.Duval等[18]采用實時PCR技術表明，BEO的確可影響瘤胃微生物對富含淀粉或蛋白質的飼料附著和定植的能力，而對嗜淀粉瘤胃桿菌沒有特殊影響。

2 皂苷對瘤胃發酵的影響

皂苷因其水溶液振搖后能產生大量持久性、類似肥皂樣的泡沫而得名。其在自然界分布廣泛，菌類、蕨類、單子葉、雙子葉植物、動物及海洋生物中均有分布，尤以雙子葉植物中分布最多。從化學結構上看，皂苷是高分子量的糖苷，即疏水性的苷元連接著糖元。自然界中，苷元通常為三萜或螺旋甾烷類化合物，前者稱三萜皂苷，后者稱甾體皂苷。苷元含有一個或多個不飽和C-C鍵，僅C3位點連接著糖分子的是單糖鏈皂苷，C26和C28位點均連接著糖分子的是雙糖鏈皂苷。皂苷結構的多樣性和復雜性取決于苷元結構、側鏈性質、苷元和糖元的連接位點。糖元組成及連接類型與皂苷的生物學活性直接相關，如齊墩果烷二糖苷中鼠李糖較葡萄糖細胞毒性更強，常春藤二糖苷中1～6鏈較1～4鏈毒性要弱。B.Teferedegne等[19]報道，與苷元相比，皂苷對瘤胃原蟲活性的影響要強烈得多，表明糖元對皂苷在瘤胃內保持活性非常重要。皂苷主要通過作用于細胞膜而發揮生物學活性。其水溶液大多能破壞紅細胞，產生溶血現象，該性質已用于皂苷的定量檢測上。皂苷的苷元可與細胞膜甾醇特別是膽固醇結合形成膠團樣聚集體，破壞細胞膜的滲透性，造成細胞崩解。含有皂苷的植物早就天然地作為粗料為反芻動物利用，但很少用于提取以獲得特定的飼料添加劑。目前，應用較為普遍的含皂苷的植物有皂樹(Quillajasaponaria)皮、絲蘭(Yuccaschidigera)莖和根、無患子(Sapindus)籽實、茶樹(Camelliacinensis)籽實和葉。

2.1 皂苷對瘤胃發酵的影響

進入消化道的皂苷很難被機體吸收，故皂苷的生物學效應主要通過影響消化道微生物發揮出來。對于反芻動物，皂苷不僅會影響瘤胃微生物，瘤胃微生物亦可代謝皂苷，彼此產生互作作用。不同試驗間皂苷對瘤胃VFA總量及各自摩爾比例的影響差異很大，有些研究認為會增加VFA總量和丙酸產量而降低乙酸和丁酸產量，而有些研究認為影響較小，這個現象可歸因于皂苷類型及用量的不同。同時，飼料類型也有一定影響，如富含淀粉的飼料較富含纖維的飼料更有助于皂苷發揮對VFA生成的影響。多數試驗結果顯示，皂苷可降低瘤胃氨濃度。瘤胃內氨主要來源于飼糧和微生物的蛋白質降解[1]。皂苷可降低瘤胃原蟲活性，說明菌體蛋白在瘤胃內的無效周轉會受到抑制，這會降低瘤胃氨濃度。目前，尚不清楚皂苷對飼糧蛋白質降解的影響。S.Muetzel等[20]報道，無患子皂苷不能抑制飼料蛋白質的體外降解。Y.Wang等[21]發現，在連續培養發酵罐里，絲蘭提取物促進了酪蛋白的降解，但效果不顯著。C.J.Newbold等[16]給綿羊飼喂田菁，對飼料蛋白質的瘤胃降解沒有影響。A.N.Hristov等[22]也發現，絲蘭提取物對小母牛瘤胃內蛋白質分解活性沒有影響。皂苷對MCP合成及其效率的影響也依試驗而不同。C.D.Lu等[23]發現，進食苜蓿皂苷的綿羊MCP合成效率降低。A.L.Goetsch等[24]報道，給牛飼喂絲蘭提取物，會造成MCP合成效率降低36%。不過，采用體外法，H.P.S.Makkar等[25]發現干草飼糧中添加皂樹皂苷可線性增加MCP合成效率，Y.X.Wang等[26]發現大麥飼糧中添加絲蘭提取物可促進體外MCP合成。Z.Wu等[27]和A.N.Hristov等[22]研究認為，絲蘭提取物不會影響牛瘤胃內MCP合成，而A.Abreu等[28]和H.D.Hess等[29]發現，采食皂樹籽實的綿羊流向十二指腸的微生物氮增加。造成上述試驗結果差異巨大的原因，可能是不同研究評估MCP合成的方法不一樣及皂苷的類型、化學組成和用量上的差異。A.L.Goetsch等[24]指出，皂苷的作用效果與飼糧類型有關，薩灑皂苷可促進青貯高粱及纖維性飼料的消化，抑制谷物和蛋白質飼料的消化。B.Santoso等[30]也發現，飼喂梯牧草青貯料時，絲蘭提取物對綿羊MCP合成效率的影響不顯著，但飼喂梯牧草干草時，絲蘭提取物可顯著促進綿羊MCP合成效率。

2.2 瘤胃微生物對皂苷的降解

混合瘤胃微生物可在皂苷存在下生長，但純原蟲或混合原蟲在皂苷的存在下無法存活，說明瘤胃微生物可降解皂苷。H.P.S.Makkar等[25]發現，皂樹皂苷添加到瘤胃液中培養24 h后完全消失。C.O.Miles等[31]報道，瘤胃微生物可降解甾體皂苷，如刺蒺藜皂苷可在瘤胃內水解，且已從瘤胃中分離出能降解苜蓿皂苷的丁酸弧菌屬和擬桿菌屬菌株。Y.Wang等[21]發現，體外培養4 h以上，瘤胃微生物可除去絲蘭內70%甾體皂苷的糖元。B.Teferedegne等[19]報道，瘤胃內皂苷的生物學活性遠高于苷元，皂苷去糖元會降低其抗微生物效果。A.A.Odenyo等[32]報道，每日將300 g田菁通過瘤胃瘺管直接投入瘤胃，不會影響其抑制原蟲的效果，但添加到飼糧中飼喂則無效，表明咀嚼產生的唾液淀粉酶會使田菁皂苷失去活性。

2.3 皂苷對瘤胃原蟲的影響

原蟲占瘤胃微生物總量的比例很大。由于原蟲可吞食細菌、蛋白酶活性較強及凈生產氨，故去原蟲可提高瘤胃內氮的利用效率[1]。只是，去原蟲對瘤胃纖維降解產生負面影響。多種皂苷對原蟲具有毒性，可作為瘤胃內除原蟲劑。適當調整瘤胃微生物區系可改善動物生產性能，但完全除去原蟲并無益處，且難以做到。體外試驗表明，絲蘭皂苷可降低原蟲活性。不過，體內試驗并非如此，如A.Eryavuz等[33]報道，連續3周每頭綿羊日喂30 g絲蘭皂苷，不能改變瘤胃原蟲數量。E.Wina等[34]采用以特定真核RNA為靶標的放射性標記寡聚核苷酸探針的膜雜交技術，發現雨樹提取物可顯著降低體外原蟲數量。連續7 d給綿羊和山羊飼喂象耳豆，可降低瘤胃原蟲數量，但一旦停止飼喂，原蟲數量又得到恢復[35]。M.Ivan等[36]發現，給牛日喂200 g象耳豆，11 d后瘤胃原蟲數量顯著降低，但14 d后又恢復如初。B.Teferedegne等[19]也報道，給綿羊飼喂田菁，4 d后原蟲數量降低60%，但10 d又恢復了。A.A.Odenyo等[32]發現，田菁可降低英國綿羊瘤胃原蟲數量，但對埃塞俄比亞綿羊瘤胃原蟲數量沒有影響；由于埃塞俄比亞綿羊經常采食田菁，而英國綿羊從未接觸過田菁，故其認為埃塞俄比亞綿羊瘤胃內可能存在適應皂苷的原蟲群體。因此，長期暴露給皂苷，可能會使瘤胃原蟲獲得抗毒能力。不過，由于瘤胃微生物可降解皂苷，故上述試驗結果也可能是試驗動物瘤胃在一段時間內建立了能快速使皂苷失活的微生物區系。

2.4 皂苷對瘤胃細菌和產甲烷菌的影響

關于皂苷對瘤胃細菌的影響報道很少。C.J.Newbold等[16]和F.R.Valdez等[37]發現，田菁葉和絲蘭提取物可增加瘤胃細菌總數。A.Diaz等[38]報道，飼喂絲蘭提取物的綿羊瘤胃內細菌總數和纖維分解菌數量顯著增加。不過，Y.X.Wang等[26]發現，在發酵液中連續添加絲蘭提取物14 d后，白色瘤胃球菌和黃色瘤胃球菌失去降解纖維素的能力，而產琥珀酸絲狀桿菌不受影響。Y.Wang等[21]報道，淀粉分解菌較纖維分解菌對皂苷更加敏感。對雨樹提取物的研究結果，也呈現矛盾：在雨樹皂苷存在下，纖維分解菌的生長情況，有的研究降低，有的增加，有的不變[34]。由于皂苷可毒殺原蟲，而25%產甲烷菌與原蟲有關，故皂苷對瘤胃產甲烷菌及甲烷產量的影響激起了研究者的興趣。不過，不同研究的結果差異很大，如B.Santoso等[30]認為絲蘭提取物、H.D.Hess等[39]認為皂樹和雨樹能降低甲烷產量，但Y.Wang等[21]認為沒有影響，其原因可能與基礎飼糧、皂苷濃度及試驗時間等有關。

3 大蒜提取物對瘤胃發酵的影響

常食大蒜有益健康已為人所知。大蒜等百合科蔥屬植物鱗莖內含有多種含硫化合物。完整的大蒜內主要的含硫化合物是γ-谷氨?；?S-烯丙基-L-半胱氨酸和S-烯丙基-L-半胱氨酸亞砜(蒜氨酸)。在大蒜切碎或壓碎時，上述化合物在大蒜酶作用下轉化成硫代亞磺酸酯(如蒜素)。大蒜及其成分對許多動物和植物的病原和腐生微生物均有抑制作用。P.W.Cardozo等[40]在瘤胃模擬連續培養系統中添加0.22 mg·L-1的含有0.7%蒜素的大蒜脂質提取物，發現總VFA濃度及乙酸、丙酸或丁酸的摩爾比例未受影響，而氨濃度顯著降低，肽和氨基酸氮濃度顯著升高，表明大蒜提取物可抑制脫氨基作用。P.W.Cardozo等[41]采用體外批次培養系統評估了pH對不同濃度大蒜乙酸提取物作用效果的影響發現，當pH為7.0時，3、30和300 mg·L-1大蒜提取物會顯著降低總VFA濃度，而0.3 mg·L-1沒有影響；當pH為5.5時，0.3 mg·L-1大蒜提取物對總VFA濃度沒有影響，而3和30 mg·L-1會顯著增加總VFA濃度，300 mg·L-1則顯著降低；同時，在pH為7.0和5.5時，添加大蒜提取物均會降低氨濃度，且在pH為5.5時，體外發酵類型為丙酸發酵型。M.Busquet等[42]通過蒸汽蒸餾自大蒜鱗莖中提取出大蒜油，按31和312 mg·L-1濃度添加到瘤胃模擬連續培養系統中，結果對總VFA濃度或氨濃度均沒有影響，只是高濃度會顯著提高丙酸與丁酸的摩爾比例。M.Busquet等[43]采用體外批次培養系統評估不同大蒜油濃度及其4種成分(烯丙基化硫、二硫化二烯丙基、烯丙硫醇和蒜素)對瘤胃發酵的影響發現，高濃度(300和3 000 mg·L-1)的大蒜油會降低總VFA濃度，低濃度(0.3或30 mg·L-1)則沒有影響；蒜素對總VFA濃度沒有影響；大蒜油、二硫化二烯丙基和烯丙硫醇在300和300 mg·L-1時會增加丙酸與丁酸的摩爾比例。M.Busquet等[43]又采用瘤胃模擬連續培養系統評估300 mg·L-1上述物質的作用效果，發現大蒜油和烯丙硫醇對瘤胃發酵的影響一致，而二硫化二烯丙基對瘤胃發酵沒有影響，暗示瘤胃微生物能適應或降解二硫化二烯丙基。K.J.Hart等[44]采用瘤胃模擬技術發現，2和20 mg·L-1蒜素對每日VFA產量和氨產量沒有影響，但可降低甲烷產量，尤其是20 mg·L-1蒜素可使甲烷產量降低94%；借助實時PCR技術可知，蒜素可降低發酵罐中產甲烷菌的數量，而對細菌總數沒有影響。

4 小 結

有關植物提取物對瘤胃微生物發酵影響的研究取得了很大的進展。但是，不同試驗間植物提取物的作用效果差異很大。影響植物提取物作用效果的主要因素：所用植物提取物的類型、品種、來源、提取方法、有效成分含量及比例、添加量、基礎飼糧組成、試驗動物的生長階段與飼養環境及試驗時間等。顯然，植物提取物具有開發為瘤胃調控劑的潛力。不過，要將植物提取物用于生產實踐，還有丞待解決的問題：① 應明確植物提取物的有效成分及含量，盡可能使用純品開展研究；② 需要更多的體內試驗以確定植物提取物的有效添加量；③ 需要更長的體內試驗時間以驗證植物提取物的有效性；④ 更加深入的研究植物提取物對瘤胃微生物的影響；⑤ 植物提取物在動物產品中的殘留；⑥ 植物提取物對機體的綜合影響；⑦ 應用植物提取物所需的成本。因此，有必要結合植物提取物中的有效活性成分，利用現代營養學、免疫學、分子生物學等現代研究手段，從體內營養物質的代謝利用途徑、免疫調節機理和激素的分泌調控等方面，對植物提取物的作用機理做深入研究。

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(編輯 郭云雁)

The Research Progress of Plant Extracts to Manipulate Rumen Fermentation

WANG Shui-ping*

(SouthwestUniversityRongchangCampus，Chongqing402460，China)

Plant extracts are the perfect alternative product of antibiotics because of their lower toxic and side effects，unique natural character，nutrition and biological activity.Many of them could be used to manipulate gut function in both ruminant and non ruminant animals.This review considers the effect of 3 kinds of plant extracts，such as essential oils，saponins and garlic extracts，on rumen fermentation and discusses their mechanism of action and feasibility exploited as rumen manipulating agents.

plant extract；rumen manipulation；essential oil；saponins；garlic extracts

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.01.002

2014-01-25

中央高?；究蒲袠I務費專項資金(XDJK2014C154)

汪水平(1979-)，男，湖北浠水人，博士，副教授，碩士生導師，主要從事草食牲畜營養與飼料研究

*通信作者：汪水平，E-mail：wangshuiping1979@sina.com

S823.5

A

0366-6964(2015)01-0012-08