大鵬澳牡蠣養殖對浮游植物種群結構的影響研究*

張 玲 李政菊 陳飛羽 江 濤, 呂頌輝 江天久

(1. 暨南大學赤潮與海洋生物學研究中心 廣州 510632;2. 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室 中國水產科學研究院黃海水產研究所 青島 266071)

浮游植物是海洋中最重要的初級生產者, 其種類組成、群落結構和豐度變動直接或間接地制約著海洋生產力的發展。在海洋生態系統中浮游植物能改變海洋碳通量(Sarmiento et al, 1988)、云返照率(Charlson et al, 1987)以及海水的光通量與熱通量(Sathendranath et al, 1991), 從而對全球氣候產生影響。另外, 海洋浮游植物的群落結構可以靈敏且迅速地反映環境的變化, 不同的浮游植物群落結構決定了其在生態系統中的功能差異。海洋浮游植物群落與環境因素的相關性是當今海洋生態學研究熱點之一。

已有研究表明, 海水中營養鹽的含量和水體中濾食生物的生物量是影響水中浮游植物變動的主要因素(Newell, 2004)。王友紹等(2004)、Ma 等(2014)、Wang等(2009, 2014)對大亞灣(大鵬澳)的營養狀況和浮游植物進行了研究, 發現近幾十年來大亞灣(大鵬澳)已由貧營養狀態發展到中營養狀態, 局部海域出現富營養化, 生物群落組成明顯小型化, 生物多樣性降低。然而, 大亞灣海域有關貝類養殖對浮游植物種群結構影響的研究較少(Wang et al, 2009)。

20世紀90年代中期, 大鵬澳開始以延繩式平掛的方式吊養葡萄牙牡蠣(Crassostrea angulata)。近年來, 牡蠣已成為當地主要的養殖貝類, 大面積的牡蠣養殖區在該灣形成了一個獨特的生態系統(于宗赫等,2014)。牡蠣作為大鵬澳主要養殖貝類, 具有很強的濾水能力, 主要濾食水體中的浮游植物、底棲微藻和懸浮顆粒有機物。牡蠣超負荷養殖將會造成浮游植物種類、數量和群落結構的改變(Wetz et al, 2002)。

本文根據 2013—2014年 4個季度的調查結果,對大鵬澳牡蠣養殖區浮游植物的群落結構和多樣性進行了分析, 以期明確該海域牡蠣養殖對浮游植物豐度和種群結構的影響程度, 為大鵬澳生態環境評價及養殖業的可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點的設置及采樣方法

大亞灣大鵬澳位于大亞灣西南側, 為半封閉型溺谷灣, 總面積約14km2, 平均水深為7m, 該海域的環境條件十分適合各類海產品的增養殖, 是廣東沿岸二類海水增養殖區之一(于宗赫等, 2014)。本文在大鵬澳海域設置 3個采樣點 S1(牡蠣養殖區)、S2(養殖區外)、S3(灣口)(圖 1), 分別于 2013 年 8 月(夏季)、10 月(秋季)和 2014 年 2 月(冬季)、5 月(春季)進行了采樣。垂向逐層采集水樣(間隔1m), 取1L水樣加入15mL魯哥氏液固定, 運回實驗室。采集的樣品靜置48h后吸去上清液, 濃縮至15mL。在使用顯微鏡計數時, 首先將樣品充分搖勻, 吸取浮游植物樣品 0.1mL滴入計數框內, 之后用視野法計數各個種的細胞數。

圖1 大鵬澳浮游植物調查站位圖Fig.1 Sampling stations of phytoplankton in Dapeng Cove

1.2 研究方法

物種多樣性指數、均勻度及優勢度分別采用以下公式計算:

香農-威納指數(Shannon-Wiener H′) (Shannon and Weaver, 1949):

優勢度值(Y) (孫軍等, 2004)Y=(ni/N)×fi

式中, N為采集樣品中所有物種的總個體數, s為采集樣品中的物種總數, Pi為第i種的個體數與樣品中所有物種的總個體數的比值; ni為第i種的總個體數, fi為第i種在各站位出現的頻率, Y值大于0.02的種類為優勢種。

2 結果

2.1 浮游植物種類組成與季節變化

大鵬澳水樣共鑒定出58屬144種藻類, 主要物種有硅藻、甲藻、藍藻、金藻、隱藻、綠藻、裸藻等。其中硅藻無論是細胞豐度, 還是種類數量上都占優勢。共鑒定出硅藻36屬100種, 占總數種類的69.4%,其次為甲藻15屬34種占總種類的23.6%, 藍藻、綠藻、隱藻等共7屬10種。浮游植物種類的季節更替十分明顯。夏季(8月)水溫最高, 鹽度較低, 浮游植物中耐高溫和鹽度適應能力較強的種類占優勢, 如柔弱擬菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、柔弱根管藻(Rhizosolenia delicatula)、脆根管藻(Rhizosolenia fragilissima)等為硅藻中的優勢種; 甲藻的優勢種為叉狀角藻(Ceratium furca)(表1)。秋季(10月), 硅藻和藍藻成為優勢種, 硅藻包括尖刺擬菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、克尼角毛藻(Chaetoceros knipowitschi)和窄隙角毛藻(Chaetocero affinis); 藍藻僅有絲狀鞘絲藻(Lyngbya confervoides), 占細胞豐度百分比為6.58%。藍藻僅在秋季成為優勢種。冬季(2月)水溫最低, 鹽度最高, 浮游植物中僅硅藻為優勢種。春季(5月), 水溫回升且鹽度降低, 甲藻所占百分比有所升高, 但僅微小原甲藻(Prorocentrum minimum)成為優勢種, 硅藻依然占絕對優勢。

2.2 浮游植物豐度的時空分布

大鵬澳各水層浮游植物豐度在 6.15×103—5.94×106cells/L之間, 10月浮游植物豐度最高, 其次為2月; 8月和5月浮游植物豐度較低(圖2)。8月, 浮游植物豐度高值區出現在S2站位, 最高值出現在S2站位1m水層, 為6.16×105cells/L。牡蠣養殖區內(S1站)浮游植物豐度較低, 浮游植物豐度范圍為0.89×105—2.67×105cells/L, 0—2m 水層豐度明顯低于3m水層。10月, 浮游植物豐度出現兩個高值區, 分別位于S1站位3m水層和S2站位1m水層, 豐度分別為 5.94×106和 3.25×106cells/L。S3站位 0—2m 水層也具有較高的浮游植物豐度, 但養殖區內 S1站位0—2m浮游植物豐度較低。2月, 浮游植物高值區主要出現在灣口 S3站位各水層, 其次為 S2站位。S3和 S2站位浮游植物平均豐度(分別為 16.0×105和9.26×105cells/L), 明顯高于 S1站位(平均豐度為2.07×105cells/L)。5月, 浮游植物豐度較低, 高值區出現在牡蠣養殖區(S1站位), 最高值出現在 3m 水層(3.85×105cells/L)。

表1 2014年大鵬澳浮游植物優勢種Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in Dapeng Cove

圖2 大鵬澳總藻類豐度(×104cells/L)Fig.2 The total phytoplankton abundance (×104cells/L) in Dapeng Cove

浮游植物豐度主要由硅藻控制。硅藻豐度在4.5×103—5.93×106cells/L范圍內, 占浮游植物總豐度的 90%以上, 所以硅藻的細胞豐度的空間分布特征與總浮游植物細胞豐度一致(圖 3)。甲藻的時空分布與總浮游植物和硅藻豐度分布不一致(圖2, 3, 4)。大鵬澳甲藻各水層豐度在 1.5×102—4.79×104cells/L 范圍內, 平均豐度為 3.94×103cells/L; 甲藻豐度 2月最低, 平均為 6.57×102cells/L, 5 月最高, 平均為3.03×103cells/L。在8月、10月和 2月, 甲藻豐度高值區均出現在S2和S3站位, 牡蠣養殖區S1站位各水層甲藻豐度均明顯低于S2和S3站位。5月, 甲藻豐度高值區位于S1、S2和S3站位3m以上水層, 最高值為7.65×103cells/L, 出現在S1站位2m水層。

圖3 大鵬澳四個季度硅藻豐度(×104cells/L)Fig.3 The abundance of diatoms(×104cells/L) in Dapeng Cove

圖4 大鵬澳四個季度甲藻豐度(×102cells/L)Fig.4 The abundance of dinoflagellates(×102cells/L) in Dapeng Cove

2.3 浮游植物多樣性指數和均勻度

各站位不同水層的多樣性指數 H′變化范圍為0.34—3.59, S1、S2和S3三個站位H′平均分別為1.36、2.68和2.69。8月, 3個站位H′相差不大; 但10月、2月和 5月, S1站位 H′水柱平均值明顯低于 S2和 S3站位(圖 5)。例如, 10月 S1站 H′值為 0.55, 而 S2和S3站H′值分別為2.44和3.31; 2月S1站H′值為0.34,而S2和 S3站H′值分別為2.11和1.25。均勻度J表現出跟H′相似的變化趨勢, S1、S2和S3站平均值分別為0.27、0.49和0.51。8月, 3個站位均勻度J相差不大; 但其它月份, S1站均勻度 J水柱明顯低于 S2和 S3站(圖 6)。

圖6 大鵬澳浮游植物均勻度JFig.6 The evenness index of phytoplankton in Dapeng Cove

3 討論

自20世紀90年代中期以來, 大鵬澳開始養殖葡萄牙牡蠣, 牡蠣養殖業給當地帶來了巨大的經濟效益。2012年以前, 大鵬澳牡蠣養殖分夏苗和冬苗投放,每年冬季和夏季收獲。但2012年夏季牡蠣養殖面積劇增, 該海域超負荷養殖, 導致牡蠣生長緩慢, 牡蠣收獲期減少為一年一次(從該年度 12月起至次年4—6月止)(于宗赫等, 2014)。浮游植物是貝類的重要餌料, 貝類超負荷養殖勢必造成浮游植物豐度和種群結構的改變(Trottet et al, 2008a)。

本研究表明, 大鵬澳牡蠣養殖對浮游植物總豐度造成顯著影響。8月牡蠣投苗初期和10月、2月牡蠣生長旺盛期, 牡蠣養殖區內浮游植物豐度均明顯低于養殖區外, 這表明牡蠣對浮游植物有顯著的濾食效應。但是, 5月進入牡蠣收獲末期, 現存牡蠣量較少, 牡蠣濾水量顯著降低, 加之養殖區內氮、磷等營養元素再循環程度顯著, 營養鹽濃度增加, 導致牡蠣養殖區內浮游植物總豐度高于非養殖區?？傊? 超負荷牡蠣養殖能夠顯著降低浮游植物量, 這種現象在Beatrix Bay和 North Inlet estuary均曾被觀察到(Ogilvie et al, 2000; Wetz et al, 2002)。而在Grande-Entrée Lagoon, 貝類養殖則對浮游植物生物量無顯著影響, 其紫貽貝(Mytilus edulis)產量一直保持較高水平, Trottet等(2008b)指出該海域貝類養殖并未超出養殖容量。從本研究中牡蠣養殖對浮游植物豐度的影響來看, 2013—2014年大鵬澳牡蠣養殖已超出其養殖容量。超負荷養殖導致了食物短缺, 從而限制了牡蠣的生長。

硅藻在大鵬澳海域全年都是優勢種類, 所以硅藻豐度的空間分布與浮游植物總豐度分布一致。本海域牡蠣主要吊養于3m以上淺水層中, 除5月外, 其它3個月牡蠣養殖區內3m以上水層硅藻和浮游植物總豐度均低于養殖區外, 說明硅藻是牡蠣的重要餌料。但值得注意的是, 在10月S1站位3m水層出現了硅藻高值區, 這說明在牡蠣養殖水層外(或邊緣地帶)牡蠣的濾食作用可能難以控制硅藻的生長。由于養殖貝類排出大量代謝產物, 物質循環和能量流動較為迅速, 大量無機和有機化合物給藻類的生長提供了充足的營養物質(Wetz et al, 2002)。另外, 貝類排泄物中含有氨基酸等多種有機氮化合物, 而這些物質對浮游植物尤其是硅藻的生長具有促進作用(徐立等, 1995; 周毅等, 2002), 這在一定程度上解釋了牡蠣養殖區內出現硅藻高值區(如5月)的原因。

甲藻是海洋浮游植物的另一大類群, 先前的研究認為甲藻僅是某些浮游動物的餌料(Zhong et al,1990), 但近年來研究發現貝類養殖區內甲藻類豐度明顯低于非養殖區, 表明甲藻類可能優先被貝類選擇攝食(張莉紅等, 2005)。另外, 張莉紅等(2008)研究表明, 櫛孔扇貝對東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)的攝食率和攝食選擇效率均高于硅藻(中肋骨條藻和小角毛藻(Chaetoceros minutissimus) )。本研究結果與張莉紅等(2005)相似, 除 5月牡蠣收獲末期外, 養殖區內 S1站甲藻豐度顯著小于非養殖區, 且牡蠣養殖對甲藻的濾食程度要高于硅藻。Wetz等(2002)研究結果也證實了牡蠣濾食效應能夠顯著降低浮游植物群落中甲藻的密度。

浮游植物多樣性指數是表示其群落多樣性的重要指標。均勻度則是實際多樣性指數與理論上最大多樣性指數的比值, 是一個相對值, 是群落是否成熟和穩定的特征之一。從各站位多樣性指數和均勻度的結果來看, 牡蠣養殖區內浮游植物多樣性和均勻度均明顯低于非養殖區(圖5, 圖6), 尤其在牡蠣生長旺盛期(10月和 2月), 養殖區內浮游植物多樣性指數 H′僅為非養殖區的1/3—1/4?，F常以多樣性指數小于l、均勻度小于0.3作為多樣性較差的標準進行綜合評價(馬建新等, 2002)。在此標準下, 大鵬澳牡蠣養殖已經顯著降低了養殖海域的多樣性指數和均勻度(尤其在10月和2月), 導致該海域生態系統不穩定及生境退化。

另外, 10月份, 該海域可觀察到一定量的藍藻—絲狀鞘絲藻(Lyngbya confervoides), 且其為優勢種之一, 這與 Wang等(2014)的結果類似, 他們曾觀察到藍藻種群(Lyngbya, Oscillatoria等)在大鵬澳海域作為優勢種出現。藍藻的頻繁出現可能與大鵬澳海域人類活動(包括貝類和魚類養殖及污水排放等)導致水體富營養化程度加劇有關, 水產養殖與藍藻的關系值得進一步研究。牡蠣的餌料來源除了浮游植物外, 還包括了浮游動物、顆粒有機物等, 本研究著重于牡蠣養殖對浮游植物的影響, 下一步的研究應全面考慮浮游植物、浮游動物及顆粒有機物的綜合影響。

4 結論

(1) 大鵬澳海域2013年8月—2014年5月四個季度的采樣調查共發現浮游植物 58屬144種, 浮游植物類型多為廣溫性近岸種。硅藻在豐富度和物種數量上都占據絕對優勢。

(2) 牡蠣對浮游植物有明顯的濾食效應, 養殖區內牡蠣吊養水層(3m以上水層)浮游植物總豐度明顯低于非養殖區。牡蠣對硅藻和甲藻均有顯著的濾食作用, 但對甲藻的濾食作用更為明顯。

(3) 牡蠣養殖能顯著降低多樣性指數和均勻度,導致該海域浮游植物群落不穩定、生態系統退化。

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