人工固沙植被群落穩定性的研究進展

張智慧，晉 勇，高云昌，邢存旺，馬增旺，趙廣智

（1.涼城縣林業局，內蒙古 涼城 013750；2.康?？h林業局，河北 康保 076650；3.河北省林業科學研究院，河北 石家莊 050061）

穩定性是生態系統結構與功能中一直被廣泛關注的一個重要特性。自從穩定性的概念被提出以來，圍繞穩定性的定義以及穩定性的判定和測度指標等內容都做了大量的研究工作，但研究結果存在很大的差異。定義的多樣性以及度量標準的不統一也給生態系統的穩定性研究帶來了一些困難。本文對穩定性的定義以及判定和測度指標進行了綜述和梳理，以期為生態系統的穩定性研究提供幫助。目前對于自然生態系統穩定性的研究較多，而對人工生態系統的研究仍然處于初級階段。在我國，人工植被生態系統普遍存在著功能衰退和穩定性差等問題，尤其是人工固沙林多營建于水分缺乏、土壤貧瘠的沙漠化土地，由于樹種選擇不當、立地條件差等因素的綜合作用，人工固沙林出現了生長不良、功能低下等不穩定現象。因此，本文通過對人工植被的生態穩定性研究進行了綜述，以期為人工植被的恢復和持續健康發展提供理論依據。

1 穩定性的概念及其發展

1955年，植物學家MacArthur[1]在做群落學研究時發現一些群落的物種保持恒定，而另外一些群落中則表現出很大的變化，他認為前者是一種穩定的群落，而后者則為不穩定的群落，并首次提出了群落穩定性的概念：一個群落內種類組成和種群大小保持恒定不變，但這個概念比較籠統。1958年，動物學家Elton[2]根據對物種侵入的研究，認為如果一個植物或動物群落結構相對簡單，則其對外來物種入侵的抵御能力就會較弱，更容易受到毀滅性的種群波動的影響，也就是說一個穩定的群落是指不易于受外來物種的入侵，其結果也是種群大小和物種組成保持恒定。May和Orians[3]首次將生態系統穩定性的概念具體化，將其定義為生態系統受到外界干擾后抵抗偏離平衡的能力以及在干擾消除后的恢復能力。

群落穩定性的概念被提出以后，人們從不同的研究角度對其進行了發展和補充。但是不同的學者往往都是通過特定的研究對象去論述生態系統的穩定性，并賦予了其不同的內涵和外延。因此，文獻中定義穩定性的術語有很多，也引起了廣泛的爭論。其中具有不同內涵的穩定性術語主要有：慣性、恒定性、持久性、恢復性、彈性、變異性、抗性、變幅等；具有不同外延的穩定性術語主要有：局部穩定性、全局穩定性、循環穩定性、結構穩定性、軌跡穩定性、絕對穩定性、相對穩定性等。

我國學者對生態系統穩定性理論的發展也做出了重要的貢獻。周集中、馬世駿[4]把抵抗力和恢復力定義為生態系統對外界干擾的響應，把持久性和變異性看成2個描述性概念，沒有涉及生態系統應付外界干擾的能力；然而現實的生物群落中存在著不同程度的外力干擾，因此這種對穩定性的理解過于理想化。黃建輝[5]把恢復力、抵抗力、持久力和變異性都描述為系統受到擾動后的反應。這種理解也許更為合理，但并沒有反映出系統在不同性質擾動下響應的內涵。王國宏[6]在研究生物多樣性與生態系統穩定性動態的基礎上，根據擾動的性質，把生態系統區分為受非正常外力干擾和受環境因子時間異質性波動干擾2類系統，將穩定性的4個內涵理解為：對于受非正常外力干擾的系統而言，抵抗力和恢復力是穩定性適宜的測度指標；對于受環境因子時間異質性波動干擾的系統而言，利用持久性和變異性衡量系統的穩定性則更具實際意義。那些能適應環境因子的自然波動，并能保持其自身生存與繁衍的系統就是穩定的生態系統。柳新偉等[7]認為生態系統穩定性是不超過生態閾值的生態系統的敏感性和恢復力。該定義涉及了3個概念：敏感性、生態閾值和恢復力，敏感性是生態系統受到干擾后維持原有狀態的時間和變化的大??；閾值是生態系統在改變為另一個進化（或退化）的系統前所能承受的干擾限度；退化生態系統的恢復力就是當干擾消除后生態系統回到原有狀態的能力。

綜上所述，穩定性概念包括了兩個方面的含義：一方面是生態系統抵抗外界干擾的能力，即維持原有狀態的能力，表現為系統的持久性、恒定性、慣性等；另一方面是系統的恢復能力，即當干擾消除后恢復到原有狀態的可能性，具體表現為系統的恢復性和彈性。而變異性、抗性、變幅則表達了生態系統的穩定域，反映了系統受到干擾后的變化幅度。這些概念的內涵具有一定程度的交集，但又并非完全兼容。研究的內容不同，在一些具體問題的分析中便會出現各自不同的結論。事實上全局穩定的系統，其組成的亞系統可能不穩定，而局部穩定的系統，也并不一定是全局穩定。同時，森林生態系統組成上的不同也會導致其穩定性具有不同的含義。還有一些科學家認為，生態系統的穩定性應該是相對于初始狀態，而不是平衡狀態[8]。盡管穩定性的定義得到了補充和發展，但截止目前，無論是內涵還是外延，生態系統或群落、種群穩定性的定義仍然不夠全面，而且彼此之間不能比較，且很難量化，加之人為活動對系統穩定性造成的影響，使這個問題更加復雜化。

2 穩定性的判定與測度指標

生態系統在時空上的動態變化以及結構和功能上的復雜性，使得至今尚沒有統一的指標來表達生態系統的穩定性，這也使得生態系統穩定性的度量變得非常困難。在穩定性的研究過程中，針對不同的生態系統，生態學家提出了各自不同的穩定性評價指標，但這些方法都存在一定程度的缺陷，無法有效地應用到實際生態系統穩定性的評價當中。

法國生態學家在工業生產中發現了M.Godron穩定性研究方法，并將之引入到植物生態學研究中。它是根據植物群落中所有種類的數量和頻度計算的。當植物種類的百分數和累計相對頻度比值接近20/80時，群落就趨于穩定[9]。鄭元潤在群落演替預測研究的基礎上，綜合了群落演替和比較分析的方法，并引入數學模擬來研究森林群落系統的穩定性，使經典的M.Godron方法定量化，摒棄了人為主觀的影響，具有較高的可信度，同時也使得測定過程更加容易，可實現高速自動化[10]。郭其強基于模糊綜合評判理論，對陜北黃龍山林區4種主要森林群落類型的群落穩定性進行了評價，選擇種群更新潛力、林地土壤肥力、林地生產力、物種多樣性和人為干擾這5項指標，構建森林群落穩定性評價模型，通過計算該評價模型的隸屬函數值來評判森林群落穩定性，該模型突出了對群落調查中所獲取的林業數據的應用，并避免了繁瑣的數學計算，提高了評價過程的可操作性[11]。根據山區生態環境質量的含義，李曉秀在評價北京山區生態系統穩定性時，分析了由14個評估因子構成的評估因子體系并制定了相應的分級標準，對評估因子進行了權值分析，在此基礎上，建立了綜合評估模型，提出了具體評估方法[12]。張明霞通過對秦嶺松櫟混交林28個樣地的28個群落指標進行調查，通過主成分分析，得出穩定性綜合指數值（F）并進行Ward聚類，采用Mantel-最優聚類簇數分析確定最優聚類簇數，對通過F值聚類的樣地進行分組劃分，確定穩定性等級[13]。閆東鋒選擇反映森林群落抵抗力、恢復力、持久性的15個評價指標，構建主成分分析和穩定度指數評價模型，計算相應的綜合評價值和穩定度指數，以此分別評價了櫟類天然次生林的群落穩定性，并認為對群落穩定性影響較大的指標為幼苗數量、林分密度和喬木物種多樣性，與穩定度指數法相比，主成分分析法還可對評價指標的權重及其相互關系進行分析。岳天祥等通過利用熱力學第二定理及熵的概念并建立數學模型，討論了K型增長種群的穩定區域，該方法為生態系統穩定性研究提供了一種新的途徑[14]。另外，伍業鋼[15]、吳明作[16]用譜分析法分別研究了紅松和栓皮櫟種群的穩定性。

3 人工植被生態穩定性的研究進展

人工植被一般是指通過播種和植苗造林等人工措施建立起來的用材林、農田防護林、水土保持林、防風固沙林以及人工草地、草坪等植被類型。維持人工植被穩定性通常會受到群落內優勢種群的更新情況、種間競爭作用、生物多樣性、生產者分解者功能關系等一系列生態學過程的控制。在不同的情況下，其中任何一方面的波動都可能成為影響人工植被穩定性的主導因素。與天然生態系統不同，人們會依據林分經營目標，人為的控制人工生態系統的結構，如樹種組成、垂直結構和種群密度等，因此人工植被生態系統的穩定性研究，主要針對的應該是在系統功能上，而不是系統結構[17]，系統功能的實現程度體現了系統結構的合理程度和穩定程度[18]。同時，人工植被的種植、后期管理以及功能的發揮都是一個連續不斷的動態過程，因此其穩定性也并非保持在某一平衡點，而是具有動態與發展的特點。目前對人工植被穩定性的研究主要集中于對人工林的研究，而人工林生態系統的穩定性其實質就是促進人工林的可持續性。曾德慧等認為人工林穩定性就是在一定的立地條件下，在一個世代的時間跨度內，一定面積的林分能夠完成其生命周期，并提供相應的凈初級生產量的能力，并提出了人工林穩定性評價的6個標準：人工林能否順利成活、能否正常生長、壽命的長短、抗御不良環境的能力、林分結構是否合理以及林分的生產力大小[19]。林考煥在綜合了各類人工林群落穩定性定義并結合國內外穩定性的研究進展，給出了一個普適性的定義，即在一定時間長度和特定區域內，人工林群落夠維持一定大小的初級生產力，并能相對有效地發揮各種功能，對正常環境波動或者在生態閾值范圍內的干擾具有良好的頂抗力，并且能夠在群落結構和功能受損后具有相應的恢復能力[20]。

董世魁等認為維護持久、高效的人工草地，并提高人工草地的生產力是合理調控其群落穩定性的有效途徑，其調控機制主要有環境壓力（水、肥條件）、牧草組分種間競爭（品種組合）和干擾活動（放牧和刈割）等3種方式[21]。石永紅等研究了甘肅河西半荒漠地區的6種混播牧草的群落穩定性，認為控制葉面積指數、保護草地植物多樣性和維持草地營養平衡，可使群落獲得較高的穩定性[22]。于云江等運用群落演替與風沙流因子分析相結合的方法論證了群落的穩定性，認為生態系統的穩定性在很大程度上取決于植物群落對干擾的抵抗能力和自我修復能力，在沙坡頭地區，以油蒿為主的人工群落在長期的自然演替過程中已經達到了適應其生境條件的動態穩定過程[23]。

王露露對陜北黃土區主要人工喬木林的群落穩定性進行了研究，并根據干擾穩定性的定義，探討通過測定群落中平均木的徑向生長量對氣候變化的相對幅度來測定人工林群落穩定性的可行性，研究認為降雨是影響該地區人工喬林生長以及穩定性的關鍵限制性因子，基于年輪寬度波動測定群落穩定性，與基于模糊綜合評價方法的穩定性評價結果具有較好的一致性，是研究干旱區喬木林穩定性的可靠方法[24]。劉增文等從養分循環利用的角度對森林生態系統穩定性進行了理論研究，發現在微小干擾的情況下，養分高流速系統較低流速系統具有較大的恢復力，但在巨大的干擾情況下，低流速系統較高流速系統具有較大的最后恢復力，并指出進行生物地球化學分類是森林生態系統功能穩定性研究的一個重要途徑[25]。馮耀宗在區別自然與人工系統穩定性特性的基礎上，認為有關描述自然生態系統穩定性的概念如恢復力、易變性、可靠性和脆弱性等均不適合概括人工生態系統的穩定性。人工生態系統的穩定性是系統運動效率、抗性以及生物與非生物各要素之間相互作用等系統動態平衡狀況的綜合特性。人工生態系統穩定性概念應該體現為動態的、發展的、整體的、因子間相互聯系等主要特點[26]。針對人工林群落穩定性與森林經營措施的關系，安云等對不同間伐強度下華北土石山區的油松人工林的群落穩定性進行了評價，認為通過適度間伐可以提高植被群落的穩定性，促使森林演替朝著健康的方向發展[27]。

目前我國人工植被普遍存在著穩定性差，生長不良和功能衰退等問題[28-32]。關于人工植被穩定性差的原因，針對不同生態系統不同對象的研究，往往會得出不同結論。主要有：人工植被品種選擇不當造成土壤水分失衡[33]或養分耗竭[34]，導致地力衰退，或者植物不適應實際立地條件而生長不良甚至死亡[35-36]；撫育管理不及時，致使郁閉度過大等[37-38]；林分結構單一，生物多樣性低[38-39]；林木的自毒作用[31，40-41]；人工林連作導致土壤理化性質惡化[42-43]。

4 防風固沙林生態穩定性研究進展

在北方干旱半干旱地區，營建防風固沙林是減緩土地沙漠化的有效途徑[44]。隨著我國土地沙漠化的治理進程，沙地造林面積不斷擴大，然而由于樹種選擇不當、立地條件差等因素的綜合作用，人工固沙林出現了生長不良、功能低下等不穩定現象[45]。人工固沙林穩定性的實質是人工固沙林能否持續健康存在并發揮出應有的作用，可持續性是評價人工固沙植被恢復成功與否的主要標準之一。對人工固沙林的生態穩定性進行研究，能夠為干旱半干旱地區的植被恢復與重建提供理論與技術支撐。

人工固沙林是在沙漠化土地上營造的以防風固沙為主要經營目標的林分，對其穩定性進行評價應體現林分在該環境條件下的生長狀況、抵抗不良干擾能力和固沙護土等功能。邢存旺等認為人工固沙林生態穩定性就是：在風蝕沙化條件下，林分能夠處于某一穩定的生長狀態并且持續保持這種生長狀態，同時具有明顯的固沙、改土效果，并認為人工固沙林的生態穩定性是林分在世代時間尺度上與沙漠化環境相互作用的結果，是林分的生命周期、樹種抗性以及系統防護功能等系統動態平衡狀況的綜合特性[46]。這一理解充分體現了人工固沙林所處的沙漠化的環境條件以及林分防護功能的發揮。

曹成有等選擇科爾沁沙地2、5、15、35a生小葉錦雞兒人工群落和天然群落進行對比研究，探討了人工防風固沙林物種多樣性在35a間的變化以及對大氣持續干旱的抵抗力和對外界干擾的恢復能力。結果表明，在人工固沙群落中1a生植物始終處于優勢地位，物種多樣性指數逐漸提高，但明顯低于天然群落。在受到持續高溫干旱的干擾時，人工群落土壤條件極度惡化，植物生長停止。沙地植物群落對牲畜取食具有一定的補償能力，人工群落個體的補償點和超補償點明顯低于天然群落。同時研究認為冗余結構的變化是導致群落穩定性變化的內在原因[47]。楊東華采用空間代替時間的方法，研究了科爾沁沙地不同發育階段人工固沙林的物種多樣性、立地質量變化以及種群穩定性，并對人工固沙林的群落穩定性進行了綜合評價，結論認為科爾沁沙地穩定的人工固沙林群落應具備以下條件：①適于當地環境條件②對外界干擾具有一定的抵抗性和恢復性③具有正常生長發育和自我更新能力（4）有較為完善的種群結構[48]。邢存旺等以河北省黃羊灘人工固沙林為對象，建立了包括生命周期、樹種抗性和系統防護功能相關的12項指標的生態穩定性評價指標體系，并應用模糊數學隸屬函數值法，對該地區不同林分類型人工固沙林的生態穩定性進行評價，在此基礎上對不同穩定狀態的林分類型提出經營對策，同時該研究利用極端干旱事件，將林木的死亡率、落葉率和生長量作為抗旱指標，對固沙樹種的抗旱性進行了分析排序[46]。楊東華等以科爾沁地區半流動沙丘地上6a生踏郎人工灌木防風固沙林為對象，并選取立地質量相近的撂荒地作為對照，通過種群結構統計、土壤理化性質測定和群落物種多樣性測度，對不同生境條件下的踏郎穩定性進行了評價，綜合評價穩定性結果認為：坡下＞坡上＞坡中＞撂荒地[49]。

5 森林生態系統穩定性研究的發展趨勢

綜上所述，生態系統的穩定性是一個非常復雜的問題，所涉及的內容包括生態系統的組成、生態功能和一切干擾因素。雖然人們從不同角度去研究生態系統的穩定性，但對其研究方法和理論至今還沒有一個統一的認識，甚至連穩定性的定義也尚未達成共識，因此仍然需要做進一步深入的研究。目前研究主要集中于森林生態系統，且多集中于天然林，對人工林生態系統的研究雖然取得一定的進展，但仍處于初級階段。同時，對生態系統的穩定性評價也存在很多問題，如在各種指標評價體系中，有的層次劃分比較含混，有些項目選擇沒有代表性，或者選擇的項目相互交叉、包容，不在同一個層次上。再者，對不同的生態系統采用不同的評價方法，使得研究結構缺少橫向或縱向比較的可能性。很多評價方法需要依靠數學模型的應用，這就要求有較高的數學背景知識，而對于數學功底較差的基層工作者來說應用起來比較吃力。上述眾多因素導致生態系統穩定性的評價工作存在很多困難。因此，在以后的森林生態系統穩定性研究中，應該在思路上區分生態系統的類型和經營目標，在充分調查研究的基礎上，確定穩定性的具體內涵，并以此為依據確定穩定性具體的指標和標準。運用一般的數學知識，建立一個林業工作者都能夠接受的通俗易懂的評價方法，并且選擇林業調查上常用的指標對森林穩定性進行評價，是目前研究的一個關鍵問題。在操作方法上，首先要選擇能夠表征生態系統穩定性特征的參數；其次對這些參數進行區分歸類，分析其生態意義；再次是對這些特征參數進行度量，確定每個特征參數在穩定性評價中的權重系數；最后確定穩定性評價的方法，建立穩定性的評價體系。針對不同類型的生態系統和不同區域范圍的生態系統，其特征因子、特征因子的權重以及評價指標體系是不一樣的，要依據生態系統的組織結構、演變規律、經營目的和服務目標的不同建立不同的評價體系。

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