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橡膠樹優良親本PR107的研究與利用①

2015-06-18 04:31張曉飛等
熱帶農業科學 2015年4期
關鍵詞:利用

張曉飛等

摘 要 PR107是從國外引進的優良橡膠樹抗風高產品種,于20世紀在海南、廣東的中風輕寒區及云南的輕、中寒區大規模推廣種植,由該品種衍生的大規模推廣級品種熱研7-33-97、文昌11、大豐95和云研77-4等在中國天然橡膠產業的發展中發揮著重要作用。為探討PR107作為親本在中國橡膠樹育種上的利用價值,筆者分析了該品種在中國推廣種植的適應性、農藝性狀表現、刺激割膠生理效應、主要衍生品種的特性等。結果表明:PR107生勢中等、晚熟、干膠含量高、耐刺激、較不耐寒、抗風性較好。以PR107為親本,育種工作者先后育成了熱研7-33-97、文昌11、大豐95和云研77-4等試種級以上品種63個,育成品種更適應中國特殊的植膠環境。因此,認為PR107是一個抗風高產的橡膠樹優良親本,對中國選育高產抗風橡膠樹新品種具有重要的利用價值。

關鍵詞 PR107 ;優良親本 ;衍生品種 ;利用

分類號 S603

天然橡膠采自植物的汁液,是一種重要的工業原料和戰略資源。世界上有2 000多種植物可生產天然橡膠,但大規模推廣種植的主要是巴西橡膠樹(Hevea brasiliensis. Muell-Arg.)。巴西橡膠樹為大戟科(Euphobiaceae)橡膠樹屬(Hevea)多年生喬木,原產于巴西亞馬遜河流域馬拉岳西部地區,現已布及亞洲、非洲、大洋洲、拉丁美洲等40多個國家和地區。目前世界上用于采膠的橡膠樹多為人工培育的無性系栽培種,主要種植于印度尼西亞、泰國、馬來西亞、中國、印度、越南、尼日利亞、巴西、斯里蘭卡、利比里亞等國家。

PR107是由印度尼西亞國營農業企業公司育成的初生代無性系,于1955年前后引入中國,隨即在廣東、海南及云南等地進行適應性栽培試驗,并對其表現情況進行了系統的鑒定,由海南南俸農場、海南保亭熱帶作物研究所、中國熱帶農業科學院橡膠研究所、海南大嶺農場、海南大豐農場和海南農墾橡膠研究所共同選出,被推薦在海南、云南和廣東植膠區大規模種植[1-2]。PR107是中國較早引種并試種成功的國外橡膠樹優良無性系,其在中國的大規模種植對中國天然橡膠產業的發展起到了重要的推動作用。20世紀60年代后逐步以其作為親本進行雜交授粉工作,選育出了一大批優良的無性系,這表明PR107既是優良的品種又是優良種質。

為此,筆者分析了PR107的農藝性狀及其在中國的試種表現、刺激割膠反應等,并且通過其衍生品種系譜,剖析了PR107及其衍生品種的重要性狀,旨在為橡膠樹育種資源的合理利用提供依據和參考。

1 PR107主要農藝性狀及試種表現

PR107為初生代無性系,1923年由印度尼西亞國營農業企業公司采用佛達(vada)膠園的L.C.B501母樹繁育而來,在印度尼西亞、柬埔寨、馬來西亞等國大規模推廣種植。其主要農藝性狀可概括為:葉長橢圓形,葉緣具規則小波浪,大葉柄末梢膨大部分較長,嫩莖及葉枕呈紫紅色。初產期產量低,干膠含量高,抗風力較強。馬來西亞于1946年開始將其作為中等規模(Ⅱ級)推廣,1955年將其晉升為大規模(I級)推廣,直至1997年,之后因其初產期低產而被淘汰。PR107在中國的試種總體表現為生勢中等、晚熟、干膠含量高、耐刺激、較不耐寒、抗風性較好。由于其風害較輕,保苗率高,單位面積產量較高,但因其有效乳管靠近形成層,須適當深割才能高產。充分考慮其品種特性,20世紀在海南省、廣東省粵西墾區中寒中風區和中寒重風區、粵東墾區的濱海臺地輕寒地帶及云南省的輕、中寒區等地大規模推廣種植[3-4]。隨著橡膠樹新品種的不斷選育,PR107也逐漸被綜合特性更好的品種所取代,但長期以來仍作為選育抗風高產品種的優良親本和對照品種。

2 PR107刺激割膠反應

乙烯利已作為化學刺激劑廣泛應用于天然橡膠生產,其增產效果明顯[5]。PR107的品種特性之一為耐刺激,因此為挖掘PR107在中國的產膠潛力和探明其高效的刺激割膠制度,自PR107在中國被大規模推廣后,相關學者隨即展開了大量的研究。PR107為晚熟品種,為研究通過施用乙烯利來提高初期產量,同時又不對膠樹造成傷害,中國熱帶農業科學院橡膠研究所許聞獻等[6]于1985~1994年間研究了乙烯利不同刺激濃度、不同刺激頻率對該品種初期產量的影響和低強度割膠的生理、產量效應,結果表明,PR107初產期采用低濃度乙烯利、低頻率刺激和低強度割膠制度,與對照相比,可顯著增產,其死皮發病率低,樹圍生長受抑制不明顯,不影響后期產膠潛力。楊少瓊等[7]分析了PR107初產期采用強割加刺激割制后的生理反應,結果其死皮現象明顯增加。為了提高PR107初產期產量,許聞獻等[8]研究了不同刺激濃度、不同刺激頻率割制下其生理參數的變化,結果表明,在初產期采用低濃度(0.5%或1%)和低頻率割膠制度,有明顯的增產效果,同時干膠含量沒有明顯變化,死皮率比常規割制低,膠乳硫醇含量增多,蔗糖含量下降。在對PR107中齡樹的刺激割膠研究方面,繆泗珍等[9]分析了PR107中齡芽接樹在長期刺激割膠制度下膠樹產量及其生理參數的變化,探討了適應PR107的較好的刺激割膠制度,結果也認為低濃度刺激下膠樹的總體狀況表現較好。?,F周等[10]分析了刺激割膠下PR107膠乳生理參數的變化,結果表明,PR107經乙烯利刺激后硫醇和蔗糖含量較高,刺激反應良好,采用“低頻、短線、少藥、輪換”的割膠制度,不僅能提高產量,而且能夠保護植株產膠潛力。蔣菊生等[11]也認為,低濃度乙烯利刺激割制對PR107中齡樹有明顯的增產效果,且其排膠生理狀況穩定。從以上研究結果可知,PR107是一個產膠潛力較大且耐刺激割膠的優良品種,初產期和中期采用適宜的刺激割膠制度可以起到明顯的增產效果,且作用明顯,膠乳生理參數也反應良好。刺激割膠在一定程度上節約了勞動成本,提高了經濟效益。PR107能在生產單位中長期被使用,其耐刺激的品種特性是重要的原因。

3 PR107主要衍生品種

雜交可以實現基因重組,可把不同育種材料上的優良性狀組合在一起,因此雜交后代能分離出更多的變異類型,可為優良品種的選育提供更多的機會。橡膠樹新品種的選育多通過有性雜交的方式實現。PR107作為較早在中國被大規模種植的優良無性系,育種工作者在以其為親本選育適合中國特殊植膠環境的橡膠樹新品種方面,開展了大量的工作并取得了成功。自20世紀60年代開始,PR107在中國橡膠樹新品種的選育中發揮著至關重要的作用,以其為親本共育成試種級以上品種63個(表1)。其中,以直接親本(父本或母本)選育出試種級以上品種54個,包括大規模推廣級品種7個、中規模推廣級品種13個、小規模推廣級品種6個和試種級品種29個;以間接親本(親本之一為PR107子代)育成試種級以上品種8個,包括中規模推廣品種1個,小規模推廣品種3個,試種級品種4個(表中黑體標識的品種)。其中,海南地區選育出52個,廣東地區3個,云南地區7個,福建地區1個。

4 PR107及其主要衍生品種的主要特點

利用雜交組合RRIM600×PR107共選育出品種25個,且主要在海南省內選育出,與兩個親本的適應性和栽培種植區域有關,同時也是中國早期橡膠樹選育種親本類型有限的現實情況所致。63個品種中,除保亭911和云研72-729外,PR107均作為雜交父本參與橡膠樹新品種的選育,這主要與PR107雌花發育不良有關[12]。在品種特性上,PR107在中國主要表現為干膠含量高、抗風力較強,將其作為親本與具高產、抗寒等特性的品種雜交,旨在聚合親本優良性狀,從子代中選育產量較好、副性狀優良(抗風、抗寒)、適應中國植膠環境的新品種。

從已選育的品種特性看,高產是20世紀橡膠樹品種選育的主要目標,63個品種中10個具高產性狀,48個產量較高,5個產量中等。PR107的抗風特性在子代中能夠較好地遺傳,其衍生品種中強抗風品種5個,較強抗風品種33個,中等抗風品種10個,較弱抗風品種3個,弱抗風品種3個,這些品種的育成較好地豐富了中國中風及重風植膠區的栽培品種類型,既提高了產量又增強了品種的副性狀。如文昌217產量高、抗風性強、干膠含量高、死皮率低,但開割率及割后莖圍增長量略低于對照種,成為海南東北部重風區大規模推廣種植的主栽品種;保亭911抗風強、產量較高、生長較快,在海南南部重風區被中規模推廣種植。不以高產抗風為主要育種目標的育種計劃則利用了PR107干膠含量高的特性,從而加強親本的其它副性狀。如云南熱帶作物科學研究所選育的云研77-2和云研77-4雖然抗風性中等,但抗寒性較強、生長快、產量高,可顯著提高單位面積產量。中國植膠區類型多樣,各類型區的育種目標也存在較大差異,各育種單位也根據不同的類型區制定了不同的育種策略,因此在親本的選配上有不同的側重點。

5 PR107育種應用效果

由于PR107雌花發育不良,雄花發育良好,在中國早期的橡膠樹雜交育種中主要作為父本使用,重點利用其抗風性狀,直接育成試種級以上品種54個,這些品種在中國橡膠樹產業的發展中發揮著重要的作用。其中,以PB86為母本、PR107為父本的雜交后代大豐95是1962年從人工授粉苗中通過刺檢莖干膠選出的。經過各級試驗區的比較試驗可知,該品種產量較高,在高級系比試驗區第1至第13割年的平均干膠產量為1 644 kg/hm2,比對照種RRIM600增產22.3%,差異極顯著;其抗風性強,抗寒能力較強,均比RRIM600優良,宜在海南中部微寒偶發重風區大規模種植,在東部重風區、南部重風區、中西部中風區和西部干旱中風區中規模種植[13]。云南熱帶作物科學研究所根據云南地區的低溫植膠環境,利用高產、抗寒力強的GT1與PR107雜交,通過在抗寒前哨點的抗寒性選擇和各級無性系比較試驗的系統鑒定,選育出適合該地區生態環境特點的橡膠樹新品種云研77-2和云研77-4,這2個品種較好地聚合了雙親的優良性狀,在生長、產量、抗性等方面均優于母本GT1,特別是云研77-4具有強抗寒性[14]。這2個品種適宜在云南省I、II、III類型區特別是II、III類型區大規模推廣種植,在云南省西部植膠區的重寒區中規模種植,在東部植膠區中寒區試種,目前云研77-4也在廣東省部分植膠區進行適應性試種試驗。從組合RRIM600×PR107中選出的優異后代熱研7-33-97[15],其單位面積產量較RRIM600可提高30%以上,抗風較強,抗寒中等,是目前廣東及海南植膠區第二代更新膠園的主推品種,據不完全統計,其種植面積已超過6.67萬公頃。

以PR107為親本之一育成的其它品種,如熱研7-20-59[16]、海墾2、大豐99、保亭911、湛試327-4和海墾6[17]等均較好地遺傳了雙親的優良特性,在適宜地區進行推廣種植,顯著提高了中國橡膠樹栽培種的單位面積產量,對橡膠產業的發展起著重大的推動作用。

6 討論

PR107是由中國20世紀引進并大規模試種成功的國外優良無性系,其具有較好的抗風特性,雖初產期產量較低,但刺激割膠后增產幅度較大,曾長期作為海南農墾的主推品種,特別是在海南中西部地區有著較大的種植面積。隨著種植面積的擴大,相關科研和生產單位在栽培措施、適應性和刺激割膠等方面做了大量的研究和試驗,其中刺激割膠有效地減少了勞動成本、提高了勞動效率,這也是其長期作為主推品種的主要原因,為中國橡膠樹產業的發展奠定了物質基礎。

PR107不僅是一個優良的橡膠樹品種,而且是一個利用價值極高的親本。在PR107的衍生品種中有高產抗風品種如大豐95、文昌11、文昌217等,有抗寒高產品種如云研77-2、云研77-4等,有高產且副性狀綜合表現較好的品種如熱研7-33-97、文昌11等,這些品種的育成,聚合了雙親的優異性狀并有所加強,是品種特性和環境選擇共同作用的結果。PR107作為雜交親本被大量使用,一大批優異品種的育成確定了其在中國橡膠樹選育種中的重要地位。PR107的優良性狀能較好地傳遞給后代,但因產量選擇和副性狀選擇往往不同時進行,其初產期產量低的性狀被早期預測時選擇性淘汰,其抗風特性則在無性系比較試驗階段檢驗,因此其衍生品種中副性狀間存在較大的差異,這也與另一親本的選擇有直接關系。橡膠樹的產量和副性狀都是可以遺傳的,在很大程度上受雙親的制約。因此,所選的親本在產量方面或者抗性方面要有可取之處,且親和力強,這樣才能較好地遺傳給后代。

中國早期的橡膠樹栽培種相對缺乏,雜交親本選擇的范圍較小,以致于產生許多相對固定的組合,這些雜交組合在中國橡膠樹新品種的育成上扮演者重要的角色。PR107作為20世紀海南、云南植膠區的主推品種,也承擔著作為雜交親本培育新品種的重要任務。如RRIM600×PR107這一組合在海南被重點應用,從這一組合中培育出試種級以上品種25個,大規模推廣級品種熱研7-33-97和文昌11對海南乃至全國橡膠產業的發展都發揮著重要的作用。另一個組合GT1×PR107在云南植膠區被重點利用,被認為有較好的一般配合力,云南熱帶作物科學研究所利用該組合選育的云研77-2和云研77-4同樣對橡膠產業的發展做出很大貢獻;此外,其他育種單位利用這2個親本的開花時期及花的發育特性也培育了一些有性系材料,如云南熱帶作物科學研究所選育的云研1號有性系、海南農墾橡膠研究所選育的文研172有性系和中國熱帶農業科學院南亞熱帶作物研究所選育的湛試366有性系等有性系群體,因橡膠樹是高度雜合的,其性狀在子代間差異較大,且橡膠樹繁殖一般以無性繁殖為主,這些有性系材料可能當時有一定的利用價值,但因繁殖的問題沒有被重復利用。

隨著對橡膠樹利用程度的不斷深入,育種目標在不斷改變,PR107作為重要雜交親本的地位逐漸被其它綜合性狀更優良的種質替代,而且在生產上也逐漸被更優良的品種替代,但是PR107的研究和利用給人類提供了許多啟示,其優良特性也給人類提供了進一步研究的課題。PR107優良的抗風特性仍是人類可持續利用的,如育種中間材料的培育方面;同時,PR107在橡膠樹抗風機理研究方面也會有一定的應用價值。

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