豬和雞纈氨酸需要量的最新研究進展

■徐葉桐 樸香淑

（中國農業大學動物科學技術學院動物營養學國家重點實驗室，北京 100193）

低氮日糧的提倡使許多學者越來越關注豬理想蛋白質和氨基酸模型。纈氨酸通常被列為是泌乳母豬的第一限制性氨基酸，生長豬的第五種限制性氨基酸，是肉雞的第四種限制性氨基酸，可以促進母豬泌乳性能，提高仔豬和家禽的生長性能。纈氨酸作為畜禽的必需氨基酸，除用于合成蛋白質外，可以在特殊生理時期氧化供能，調動骨骼肌的蛋白質周轉，改善泌乳性能，調節神經和內分泌，增強免疫機能。近年來，纈氨酸在畜禽生產上的應用研究正在逐步深入，本文通過對近年來研究結果的總結，綜述了纈氨酸的營養作用和在豬和雞日糧中的最佳添加量，為其能在生產中得到更好的推廣應用提供參考依據。

1 豬的日糧中纈氨酸的研究

1.1 泌乳母豬

泌乳母豬是生產管理的關鍵部分，泌乳期營養供應不足使母豬體損失嚴重，影響母豬機體代謝，導致產奶量減少，嚴重影響仔豬的生長，甚至延長母豬后期發情和繁殖周期。纈氨酸是乳腺中分解代謝速率最高一種支鏈氨基酸，對母豬泌乳性能影響最大，可以經過轉氨基作用、氧化脫羧脫氫后產生琥珀酸單酰輔酶A，進入三羧酸循環，供給機體能量。在總賴氨酸水平約為1%的玉米-豆粕型泌乳母豬飼糧中，賴氨酸和纈氨酸均是限制性氨基酸，而在賴氨酸水平較高時，纈氨酸將成為第一限制性氨基酸。

關于泌乳母豬纈氨酸需要量的研究結果報道不一（見表1），最早研究纈氨酸需要量的Richert等(1997a)發現，日糧中纈氨酸∶賴氨酸水平從0.80∶1增加到1.20∶1時，哺乳仔豬的生長性能提高。當母豬產仔數超過10頭時，1.28∶1的纈氨酸∶賴氨酸水平才能使窩增重達到最大。然而，Paulicks等(2003)報道，雖然日糧纈氨酸∶賴氨酸比例從0.45∶1增加到0.55∶1時，仔豬生長、產奶量和母豬體損失受到影響，但是當其比例從0.64∶1增加到1.44∶1時，母豬和仔豬沒有任何影響。Gaines等(2006)總結出日糧纈氨酸∶賴氨酸水平大于0.86∶1時，對提高母豬生產性能和仔豬生長速度沒有影響，但是低于0.73∶1會限制仔豬的生長。目前，NRC（2012）對日糧標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸的比例為0.85∶1，但這僅僅是基于兩個試驗基礎上的。Carter等(2000)報道，產仔數為10～12頭的泌乳母豬日糧纈氨酸∶賴氨酸比例為0.77∶1、0.92∶1、1.03∶1和1.22∶1時，窩增重、斷奶窩仔豬數及母豬體損失不受影響。日糧纈氨酸∶賴氨酸比例從0.89∶1增加到1.33∶1時，窩增重和母豬體重損失都增加，而體重損失增加的原因為母豬調動機體能量為仔豬提供更多和更好的母乳。

表1 以最大窩增重為基礎的泌乳母豬纈氨酸需要量

國內母豬采食量不足是養豬生產中常見問題，會導致母豬的泌乳性能下降、母豬泌乳期間生產性能和仔豬生長下降。因此，采食量的提高以及產奶量和乳品質的改善對母豬生產性能至關重要。王勇(2010)研究表明，添加纈氨酸使母豬哺乳期間體重損失降低19.1%，背膘損失降低23.10%，并顯著提高仔豬日增重、乳品質、總抗氧化能力和乳中免疫球蛋白水平。李方方等(2013)發現，飼糧中1.2∶1的纈氨酸∶賴氨酸水平顯著提高初產母豬平均日采食量和仔豬平均日增重，改善第14 d常乳中乳脂、非脂固形物和乳蛋白含量，并顯著降低母豬分娩后第21 d背膘厚。在日糧中添加0.20%和0.45%纈氨酸可顯著提高泌乳母豬第1 d和第15 d乳中乳脂、總固形物和非乳脂固形物含量，顯著降低乳糖含量，從而改善了乳品質。對于哺乳仔豬數多于10頭的母豬，提高其飼糧中纈氨酸含量能改善仔豬日增重，其原因可能是添加纈氨酸不僅可使乳中脂肪、干物質和蛋白質含量上升，而且可使蛋白質組分中酪蛋白的比例上升，乳清蛋白比例降低。黃紅英等(2008)研究表明，哺乳母豬日糧添加纈氨酸和異亮氨酸使母豬采食量提高了24.21%，仔豬平均日增重提高了19.26%，乳品質也極顯著提高，日糧中添加纈氨酸和異亮氨酸可以降低仔豬血清中尿素氮的濃度，并且以總支鏈氨基酸3.56%，纈氨酸∶賴氨酸=1.1∶l添加組的最低，說明纈氨酸∶賴氨酸=1.1∶l添加組的母豬乳汁中的氨基酸平衡性最佳。另有研究表明，使仔豬獲得最大斷奶窩重和斷奶窩增重的母豬日糧纈氨酸含量為1.09%，纈氨酸∶賴氨酸水平為1.17∶1，日糧添加纈氨酸會極顯著提高第1 d和第14 d母豬乳中乳脂、乳蛋白、乳固形物的含量（P＜0.01），促進血清和乳中免疫球蛋白水平，進而提高斷奶仔豬生長性能。Rousselow等(1980)總結出日糧纈氨酸∶賴氨酸水平為1.17∶1時，母豬泌乳期第14 d和21 d產奶量最高，乳中的蛋白質含量和總輸出量增加，但是纈氨酸∶賴氨酸水平上升到1.43∶1時，母豬生產性能沒有改變。對平均窩產仔數為11.1頭的泌乳母豬來說，增加日糧中纈氨酸可以提高乳中干物質、蛋白質和乳脂的含量，使高產母豬的生產性能顯著提高；日糧中纈氨酸濃度為1.15%時（纈氨酸日采食量72 g/d），窩增重最大，這遠遠超過了NRC(2012)推薦量。據報道，支鏈氨基酸濃度增加會使其更多地轉換到乳腺細胞，增加其在細胞內的氧化代謝，顯著增加乳中的丙氨酸含量，為合成營養物質提供能源。支鏈氨基酸引起的采食量增加主要由于豬下丘腦刺鼠相關肽、神經肽Y、mTOR磷酸化和核糖體蛋白S6激酶1等相關調控食欲的基因的mRNA表達量增加所引起。

近幾年，現代基因型母豬的產仔數和產奶量顯著提高，因此，其營養需要量也需要重新評定。比利時學者Strathe等(2016)研究證明，日糧纈氨酸∶賴氨酸水平超過0.84∶1時對泌乳母豬生產性能沒有任何影響，母豬泌乳期的體損失平均為22.1 kg，背膘損失平均為2.9 mm。本實驗室對纈氨酸在泌乳母豬日糧中的應用也做了相關試驗，結果表明，在NRC(2012)纈氨酸需要量基礎上添加纈氨酸可顯著提高采食量并減少背膘損失；同時，提高初乳中氨基酸濃度和提高仔豬的平均日增重。國內外對纈氨酸需要量研究結果之間的差別可能是因為國內母豬采食量明顯低于國外，導致母豬纈氨酸攝入量低，從而得出日糧纈氨酸需要量要高于國外水平。

1.2 斷奶仔豬

近幾年，為了解決高蛋白日糧造成的斷奶仔豬腸道疾病及腹瀉等問題，使用低蛋白平衡氨基酸日糧成為趨勢。纈氨酸作為一種必需氨基酸，不能由機體合成，只能通過日糧獲得，而且N?rgaard等(2009)發現，在斷奶仔豬低蛋白日糧中添加纈氨酸可以提高仔豬的平均日增重和飼料轉化率。

斷奶仔豬日糧標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸最適比例的范圍在63%到70%之間。研究發現纈氨酸∶賴氨酸濃度從72%降低至59%時，日增重從457 g/d降低至361 g/d。Barea等(2009)對12～25 kg的斷奶仔豬日糧纈氨酸需要量的研究表明，標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸比例從60%提高至75%時，平均日采食量和日增重分別提高了17%和28%，總結出仔豬日糧標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸至少為70%，高于NRC(2012)推薦的63%。Soumeh等(2015)通過折線模型分析得知，67%標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸使8～14 kg的仔豬平均日采食量、平均日增重和肉料比達到最高，通過二次曲線模型分析得到71%、71%和70%的標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸使平均日采食量、平均日增重和肉料比達到最高。Gloaguen等(2011)研究發現，使平均日采食量、平均日增重和肉料比達到最大值的標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸比例分別為72.7%、72.1%和70.8%。

Gloaguen等(2013)報道，仔豬采食纈氨酸缺乏日糧1 h后出現神經性厭食反應，這可能是因為避免采食支鏈氨基酸不平衡日糧而造成的一系列副作用而出現的反應。本實驗室通過斷奶仔豬纈氨酸需要量的試驗發現，隨著纈氨酸水平增加，采食量和平均日增重顯著增加，但是纈氨酸含量過高會仔豬使采食量下降，從而影響生長性能。纈氨酸和亮氨酸、異亮氨酸之間具有相似的側鏈結構，在吸收時互相競爭轉運載體，而且三種支鏈氫基酸在分解代謝過程中也競爭相同的分解反應酶，因此，三種氨基酸中任意一種過量會造成另外兩種氨基酸代謝增加，例如亮氨酸的代謝產物α-酮異己酸會刺激支鏈酮酸脫氫酶復合物，增加纈氨酸和異亮氨酸的需要量，降低采食量和生長性能。因為支鏈氨基酸的前兩步代謝是由相同的酶催化的，而一種支鏈氨基酸的增加會刺激支鏈氨基酸降解酶活性，促進其他另外兩種氨基酸的降解。

血漿尿素氮是作為蛋白質沉積的一個指標，其含量反映了動物蛋白質代謝狀況，氨基酸平衡時，尿素氮含量會降低，這說明氨基酸分解作用減弱，蛋白質合成作用增強；氨基酸不平衡會提高體內氨基酸轉氨作用，使血液中尿素含量增加。Wiltafsky等(2009)在8～25 kg的仔豬試驗上根據血漿低尿素氮水平的基礎得出，滿足平均日增重、平均日采食量和肉料比的標準回腸可消化纈氨酸比例分別為66%、67%和61%。Liu等(2015)也發現，當纈氨酸滿足生長豬需要量時，血漿尿素氮濃度達到最小值。因此，血漿尿素氮可以作為衡量氨基酸平衡的有效指標。

1.3 生長豬

對于不同生長階段的仔豬纈氨酸需要量的總結如表2所示。NRC（1998）推薦生長豬日糧標準回腸可消化纈氨酸：賴氨酸水平為68%，略高于NRC（2012）推薦的65%。易孟霞等(2014)通過對初始體重為(24.31±1.74)kg的杜×長×大三元生長豬試驗研究得出日糧標準回腸可消化纈氨酸水平為69%、74%和79%處理組的平均日增重和料重比差異不顯著，但較標準回腸可消化纈氨酸水平為59%的處理得到顯著改善，在日糧標準回腸可消化纈氨酸水平達到74%時，試驗豬平均日增重最高達到742 g，料重比最佳，僅為1.94。然而，另有研究表明，對于21～33 kg的生長豬來說，日糧中標準回腸可消化賴氨酸水平為1.10%時，65%的日糧標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸水平即可滿足其營養需求（平均日增重最大800 g/d；平均采食量為1 397 g/d）。

Liu等(2015)對25～120 kg不同體重階段的生長豬飼喂低蛋白日糧的試驗中得出，隨著纈氨酸水平提高，生長豬平均日增重、采食量和肉料比顯著提高，但是胴體性狀和肉品質并沒有受到影響，并且通過折線模型得出26～46、49～70、71～92 kg和94～119 kg的生長豬的日糧標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸的最適宜比例分別為62%、66%、67%和68%，通過二次模型分析得出的比例分別是71%、72%、73%和72%。Waguespack等(2012)對20～45 kg生長豬的纈氨酸試驗結果顯示，標準回腸可消化纈氨酸水平從51%增加到59%可以提高生長性能，但是61%會降低生長性能，并得出標準回腸可消化纈氨酸∶賴氨酸比例為67%～70%。Lewis等(1995)根據折線和二次模型得出70 kg的生長豬纈氨酸需要量為0.40%～0.50%，比NRC(2012)需要量要高，但是如果按照纈氨酸日采食量計算，試驗得出的結果與NRC(2012)相符。

2 雞的日糧中纈氨酸的研究

2.1 肉雞

纈氨酸是家禽生長和羽毛發育所必需的一種氨基酸，肉雞飼喂低蛋白玉米豆粕型基礎日糧時，纈氨酸是第四種限制性氨基酸，相比于單獨飼喂低蛋白日糧，在低蛋白日糧添加纈氨酸和甘氨酸可以顯著改善肉雞的生長性能。Sakomura等(2015)使用氮平衡方法得出肉雞纈氨酸的維持需要量為每天155 mg/kg0.75。Baker等(2002)研究表明，提高日糧纈氨酸水平使肉仔雞的增重和蛋白質沉積直線增加（P＜0.01），并由直線回歸方程估計出每沉積100 g蛋白質需纈氨酸4.72 g，8～21日齡的肉雞可消化纈氨酸需要量為0.82%，高于NRC（1994）。

NRC（1994）對肉雞前期和后期生長階段纈氨酸推薦量分別為0.90%和0.82%。另有研究表明，低蛋白日糧纈氨酸需要量在0.72%到0.83%之間。Farran等(1990)最早對肉雞纈氨酸需要量做了相關研究，其結果與之后的NRC（1994）推薦量相符。對3～6周齡羅斯508肉雞纈氨酸需要量的研究發現，相比于0.82%纈氨酸水平，0.72%的纈氨酸使肉雞腹脂增加，當日糧中纈氨酸從0.64%增加至0.87%的時候，體增重、飼料效率和纈氨酸攝入量線性提高。

表2 以最大平均日增重為基礎的不同生長階段的豬的纈氨酸需要量

2.2 蛋雞

異亮氨酸和纈氨酸被稱為蛋雞的第三限制性氨基酸，而且纈氨酸還是構成雞血清γ-球蛋白的重要成分。NRC（1994）規定，纈氨酸需要量為每只蛋雞700 mg/d。然而，因為缺乏蛋雞纈氨酸需要量方面的研究，其實際應用值一直在變化。據報道，纈氨酸不足會縮短產蛋高峰期，降低產蛋率，使飼料利用率降低。袁森泉(1990)報道，飼喂纈氨酸缺乏日糧不利于禽生長，使采食量、體重和蛋白質沉積量顯著降低，而補充纈氨酸以后生產性能顯著改善。不同品種的蛋雞，纈氨酸需要量也不同。Harms等(1993)發現，在商品蛋雞的玉米-豆粕日糧中添加纈氨酸會使其生產性能提高，蛋雞纈氨酸適宜的日攝入量為619 mg。Coon等(1999)等提出，商品來航雞可消化纈氨酸需要量為680 mg/d。Bregendahl等(2008)發現，使28～34周齡海蘭W-36蛋雞產蛋量最大的真可消化纈氨酸攝入量為501 mg/d，真可消化纈氨酸∶賴氨酸比例為93%。Harms等(2001)研究表明，海蘭W-36產蛋雞日糧中提高纈氨酸可以增加產蛋量和蛋重，并且通過線性回歸分析得出，使產蛋量、蛋重和蛋內容物最佳的纈氨酸需要量分別為每只雞每天攝入592.5、677.7 mg和619.0 mg纈氨酸。

Azzam等(2015)報道，給蛋雞額外添加纈氨酸可提高采食量，且0.90%的纈氨酸水平使采食量、三碘甲狀腺原氨酸和血糖水平達到最高水平，但是1.1%的纈氨酸水平則會降低采食量，而且纈氨酸對蛋品質沒有影響。甲狀腺激素是機體代謝的關鍵激素，三碘甲狀腺原氨酸是其最具功能性的有效形式，而血清甲狀腺激素水平與蛋白合成和能量生成有關，即三碘甲狀腺原氨酸調控機體代謝，提高了蛋雞生產性能。Peganova等(2002)發現，日糧中1.06%的纈氨酸水平對蛋雞產蛋性能沒有任何副作用，但是1.36%的纈氨酸則會降低5%～10%的采食量和蛋重量。代臘等(2012)通過二次曲線分析研究40周齡的海蘭褐殼蛋雞日糧中纈氨酸的最適添加量發現，當日糧代謝能為11.31 MJ/kg、粗蛋白質水平為15.81%、賴氨酸水平為0.77%時，以料蛋比為評價指標，產蛋高峰期蛋雞纈氨酸需要量為0.78%；以蛋殼強度和血清白蛋白含量為評價指標，纈氨酸需要量分別為0.81%和0.75%，但是纈氨酸水平為1.0%時，蛋雞采食量和蛋清蛋白質含量降低，說明纈氨酸過高導致氨基酸不平衡，使蛋白質的利用率降低，致使雞蛋中蛋白質沉積減少。

3 結論與展望

纈氨酸在畜禽營養中發揮重要而獨特的生理功能，纈氨酸的足量和合理比例供應對豬和家禽的正常生長發育非常重要。關于纈氨酸需要量的研究一直在進行，從現階段研究成果來看，在豬和雞的日糧中可以使用一定量的纈氨酸來提高生產性能，但是在配制日糧時，既要注意賴氨酸和纈氨酸的比例關系，也要避免支鏈氨基酸之間不平衡而產生頡頏作用。

將纈氨酸廣泛應用于飼料工業還需要更多深入性的研究以及需要解決很多問題，如：①不同生理階段的畜禽對纈氨酸的需要量；②低蛋白日糧中纈氨酸適宜添加量以及與其它氨基酸的關系；③纈氨酸影響畜禽生產性能的機制。解決了上述問題，纈氨酸在畜禽生產中將會得到更好的推廣應用。

（參考文獻64篇，刊略，需者可函索）