缺齒鼩鼱屬Chodsigoa的分類學研究概況

劉瑩洵， 靳偉， 劉少英*， 宗浩*

(1. 四川師范大學，成都610101; 2. 四川省林業科學研究院，成都610081)

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa的分類學研究概況

劉瑩洵1， 靳偉2， 劉少英2*， 宗浩1*

(1. 四川師范大學，成都610101; 2. 四川省林業科學研究院，成都610081)

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa由Kastschenko于1907年作為長尾鼩鼱屬Soriculus的一個亞屬而建立。Thomas于1908年將其提升為屬。該屬種類主要分布于中國。其屬級分類單元爭議很大，一些學者認為是獨立屬，一些學者認為是長尾鼩鼱屬的亞屬。屬下分類方面，不同學者的分類意見也有所不同。其中，Hutterer(2005)將其作為獨立屬并包括8個種的觀點逐步得到大多數人的認可。造成意見分歧的主要原因是以往的系統學研究主要是以形態學研究為主，分子系統學研究較少。

缺齒鼩鼱屬；分類；系統學

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa由Kastschenko于1907年作為長尾鼩鼱屬Soriculus的一個亞屬而建立(Kastschenko, 1907)。Thomas于1908年將其提升為屬(Thomas, 1908)。在最新的分類系統中，Chodsigoa屬級分類地位得到承認，同時被認可的還有8個物種的種級分類地位，其中7個種分布在中國。這一分類學觀點得到大多數人的承認，但仍有不同意見?，F對缺齒鼩鼱屬的分類學研究概況介紹如下。

1 缺齒鼩鼱屬分類特征

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa由Kastschenko于1907年建立，為長尾鼩鼱屬的亞屬，模式種為Soriculushypsibiusde Winton，1899。Thomas(1908)將其提升為屬，形態上接近長尾鼩鼱屬，但在齒列上呈現出明顯的差異。鼩鼱屬Sorex和川鼩屬Blarinella上頜有5枚單尖齒，長尾亞洲鼩屬Episoriculus上頜有4枚單尖齒，缺齒鼩鼱屬上頜僅有3枚單尖齒，其齒式為3.1.1.3/1.1.1.3=28，且P4-M2的后緣有深凹口，腦顱較扁(除云南缺齒鼩C.parca顱骨拱起)。

2 缺齒鼩鼱屬的分類地位

長尾鼩鼱屬缺齒鼩鼱亞屬成立后，Thomas(1908)、Allen(1923)、Osgood(1932)和Allen(1938)將其作為屬級分類單元。但Ellerman和Morrison-Scott(1951)仍將其作為長尾鼩鼱屬的亞屬。Corbet(1978)、Hoffmann(1985)、Corbet和Hill(1992)、Hutterer(1993)等同意Ellerman和Morrison-Scott(1951)的意見。Repenning(1967)再次將其作為屬級分類單元，Jameson和Jones(1977)、Hutterer(1993，2005)、Motokawa等(1997，1998)等同意Repenning(1967)的意見。而Ohdachi等(2006)通過分子系統學的研究發現Chodsigoa，Soriculus，Episoriculus這3個屬可能是并系關系。

3 缺齒鼩鼱屬種級分類及其爭議

Allen(1938)認為缺齒鼩鼱屬包含4個種：大長尾鼩C.salenskii、缺齒鼩C.smithii(包括2個亞種：C.s.smithii、C.s.parca)、川西長尾鼩C.hypsibia(包括3個亞種：C.h.hypsibia、C.h.larvarum、C.h.lamula)和滇北長尾鼩C.parva。Ellerman和Morrison-Scott(1951)認為Chodsigoa是Soriculus的一個亞屬，該亞屬包括3個種(8個亞種)，分別為川西長尾鼩S. (C.)hypsibius[包括4個亞種：S. (C.)h.hypsibius、S. (C.)h.larvarum、S. (C.)h.lamula、S. (C.)h.parva]、大長尾鼩S. (C.)salenskii[包括4個亞種：S. (C.)s.salenskii、S. (C.)s.smithii、S. (C.)s.parca、S. (C.)s.furva和S. (C.)lowei]。另外還有1個種分類地位未定，也列入該亞屬：阿里山長尾鼩C.sodalis。Honacki等(1982)也認為Chodsigoa是Soriculus的一個亞屬，包括4個種，除Ellerman和Morrison-Scott(1951)提到的3個種外，還提升缺齒鼩S. (C.)smithii作為獨立種，沒有提及亞種。Hoffmann(1985)認為缺齒鼩鼱屬是長尾鼩鼱屬的亞屬，在該亞屬下，Hoffmann(1985)認為有5個種：川西長尾鼩S. (C.)hypsibius、甘肅長尾鼩S. (C.)lamula、大長尾鼩S. (C.)salenskii、缺齒鼩S. (C.)smithii和云南缺齒鼩S. (C.)parca，并認為larvarum是hypsibius的同物異名；lowei和furva是S. (C.)parca的亞種；parva是S. (C.)lamula的亞種。Hutterer(1993)也認同Chodsigoa是Soriculus的一個亞屬，包括5個種：川西長尾鼩S. (C.)hypsibius、大長尾鼩S. (C.)salenskii、缺齒鼩S. (C.)smithii、甘肅長尾鼩S. (C.)lamula、云南缺齒鼩S. (C.)parca。王應祥(2003)認為Chodsigoa是一個單獨的屬，其包括6個種，除Hutterer(1993)的5個種外，還包括阿里山長尾鼩C.sodalis。Hutterer(2005)認為Chodsigoa是一個單獨的屬，包含8個種，除王應祥(2003)提到的6個種外，還包括滇北長尾鼩C.parva及2003年在越南北部發現的新種——高氏缺齒鼩C.caovansunga。蔣志剛(2015)同意Hutterer(2005)的意見。

綜上所述，缺齒鼩鼱屬的所有成員中，除川西長尾鼩C.hypsibia基本沒有爭議，另外高氏缺齒鼩C.caovansunga才建立不久，研究很少外，其余所有物種在種的分類上均存在一定的爭論。

3.1Chodsigoalarvarum的分類地位

1907年，Anderson在河北北平地區采集到樣本，Thomas(1912)將其命名為C.larvarum。Allen(1938)認為C.larvarum是川西長尾鼩C.hypsibia的一個亞種。Ellerman和Morrison-Scott(1951)、王應祥(2003)同意Allen(1938)的意見，將C.larvarum作為C.hypsibia的一個亞種。Hoffmann(1985)、Hutterer(1993，2005)認為C.larvarum是C.hypsibia的同物異名。

3.2Chodsigoasmithii的分類地位

1910年，Anderson和Smith在四川康定地區采集到樣品，1911年Thomas將其命名為C.smithii。Allen(1938)將其作為缺齒鼩鼱屬一個單獨的種，其包含C.smithii和C.parka2個亞種。Ellerman和Morrison-Scott(1951)則認為C.smithii為C.salenskii的一個亞種。但Hoffmann(1985)指出，C.smithii相對于C.salenskii分布更為廣泛，且頭體長大于C.hypsibius，同時認為其可能具有一定的樹棲習性，所以作為一個獨立種。Corbet(1978)、Honacki(1982)、Hutterer(1993)、Smith(2009)亦將其作為一個單獨的種。

3.3Chodsigoalamula的分類地位

1912年，Thomas(1912)根據采自甘肅臨潭的1號標本描述為C.lamula，并將其描述為一個單獨的種，但指出其與C.hypsibia非常相近。Allen(1938)將其作為C.hypsibia的一個亞種，其正常的毛色和比例均和C.hypsibia一致，但體型小于C.hypsibia，頭骨大小略小于C.hypsibia，且眶間區域更低更平坦。Ellerman和Morrison-Scott(1951)以及Corbet(1978)也同意Allen(1938)的意見。但Hoffmann(1985)指出C.lamula和C.hypsibia曾同時出現在四川汶川草坡地區，具有同域分布的特點，但大小有明顯區別，同時依據Allen(1923)對2個種描述對比的形態差異，認為其是獨立種。 Hutterer(1993，2005)同意Hoffmann(1985)的意見。王應祥(2003)、Smith(2009)、蔣志剛(2015)也認同該觀點。

3.4Chodsigoaparca的分類地位

Allen(1923)根據在云南西部采集的標本，將C.parca描述為C.smithii的一個亞種。Allen(1938)仍然堅持這一觀點。Ellerman和Morrison-Scott(1951)、Honacki(1982)也認同此觀點。但Hoffmann(1985)卻認為應當將C.parca提升為一個種，其原因在于C.parca尺寸更小，且其吻部更窄，并在前頜骨處逐漸變細，并暫時包含了lowei和furva作為亞種。Hutterer(1993，2005)、Smith(2009)同意Hoffmann(1985)的意見。

3.5Chodsigoaparva的分類地位

Allen(1923)在云南發現的樣品最初命名為C.hypsibiaparva。Allen(1938)將其提升為種。Ellerma和Morrison-Scott(1951)、Corbet(1978)、Honacki(1982)繼續將其作為是C.hypsibia的一個亞種。Hoffmann(1985)把它作為C.lamula的同物異名。Hutterer(1993)把C.parva作為C.lamula的亞種。Hutterer(2005)再次將C.parva提升為Chodsigoa的獨立種。

3.6Chodsigoasalenskii的分類地位

C.salenskii于1907年由Kastschenko作為Chodsigoa亞屬成員而命名。Allen(1923)也認同其種級分類地位，同時指出其形態特征明顯與缺齒鼩鼱屬的其他種有區別。Hoffmann(1985)檢查了這個種的正模標本，認為其是斯氏缺齒鼩C.smithii的同物異名，但同時指出缺齒鼩C.smithii相對于C.salenskii有更為廣泛的分布。Ellerman和Morrison-Scott(1951)、Honacki(1982)和Hutterer(2005)均認為其是缺齒鼩鼱屬中一個獨立的種。

4 缺齒鼩鼱屬的分布

缺齒鼩鼱屬共有8種，其中有7種分布在中國(Hutterer，2005；蔣志剛，2015)，包括C.hypsibia、C.lamula，C.parca、C.parva、C.salenskii、C.smithii和C.sodalis。缺齒鼩鼱屬種類主要分布于中國西南地區，在越南北部，緬甸北部及泰國亦有分布，除川西長尾鼩C.hypsibia河北種群分布點高度在海拔300 m以外，通常分布于較高海拔的地區(Lundeetal.，2003；Smith，2009)，只有C.sodalis僅分布于中國臺灣，為中國臺灣特有種；而Lunde等(2003)在越南河江省Mt. Tay Con Linh Ⅱ山發現新種C.caovansunga，在中國云南省個舊市蔓耗鎮也有記錄(何鍇等，2012)，并推斷該物種還可能分布于越南北部以及中國西南山地森林中。

5 討論

缺齒鼩鼱屬主要分布于中國，其很多種級分類地位存在一定的爭論。該屬究竟包括多少種？到目前為止還沒有取得一致意見。究其原因，是因為以往的研究，包括Allen(1938)、Ellerman和Morrison-Scott(1951)、Honacki(1982)、Hoffmann(1985)、Hutterer(1993，2005)、Motokawa(1997)等均是基于形態學研究的結果，且因標本較少而無法進行系統的研究。Ohdachi等(2006)通過對Cytb的分子系統學研究指出Chodsigoa、Soriculus、Episoriculus這3個屬是獨立的且可能存在并系關系，并指出阿里山長尾鼩C.sodalis是獨立于臺灣長尾鼩E.fumidus的一個種；Dubey等(2007)對C.caovansunga、C.sodalis、C.parca通過Cytb、16S核糖體基因、BRCA1基因和APOB基因開展了分子系統學研究，同時指出缺齒鼩鼱屬位于蹼足鼩族中，且與E.fumidus在APOB基因樹中構成姐妹群關系；He等(2010)通過對3個核基因(APOB、BRCA1、RAG2)和8個線粒體基因(12S rRNA、16S rRNA、Cytb、ND2、COⅠ、ND4、ND5、ATP6)進行的貝葉斯樹分析，對C.sodalis、C.parca、C.hypsibia進行了分子系統學研究，認為Chodsigoa、Soriculus、Episoriculus這3個屬是并系的且可分為4個世系。這些研究雖通過分子系統學對缺齒鼩鼱屬和屬內部分種類進行了一定的研究，但也未能明確確定屬內各種的分類地位。由此看來，缺齒鼩鼱屬的分類學問題需通過分子系統學結合形態學研究才能得到更好的解決。

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A Summary of Taxonomic Studies onChodsigoa

LIUYingxun1，JINWei2，LIUShaoying2*，ZONGHao1*

(1.Sichuan Normal University， Chengdu 610101， China; 2. Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China)

Chodsigoawas initially established as a subgenus ofSoriculusby Kastschenko in 1907. Thomas (1908) elevatedChodsigoato a full genus based on craniodental morphology. Most recognized species and subspecies are endemic in China. The taxonomy and systematics ofChodsigoahave been changed in the last 100 years.Hutterer (2005) recognizedChodsigoaas a genus and included 8 full species， which has been widely accepted. Most systematics studies were based on morphological comparisons， and few species have been involved in molecular studies.

Chodsigoa; taxonomy; systematics

2016-03-18 接受日期：2016-05-31 基金項目:國家自然科學基金項目(31272274; 31470110)

劉瑩洵(1990—)， 男， 碩士研究生， 研究方向： 動物生態學， E-mail：491328944@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：493274915@qq.com； shaoyliu@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160059

Q959.8

A

1000-7083(2016)04-0638-03