相對濕度對家禽水蒸發散熱和健康的影響

周　瑩　張敏紅

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，動物營養學國家重點實驗室，北京100193)

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相對濕度對家禽水蒸發散熱和健康的影響

周瑩張敏紅*

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，動物營養學國家重點實驗室，北京100193)

摘要：相對濕度(RH)作為溫熱環境的重要因素之一，與溫度和風速等共同影響家禽的熱平衡狀態。當RH適宜時，蒸發散熱(EHL)達到最大；高溫環境下，高濕會阻礙家禽的EHL，從而造成體溫上升、呼吸加快、食欲下降，嚴重時導致酸堿平衡紊亂、熱虛脫和呼吸性堿中毒。本文主要綜述水蒸發散熱(EWL)在家禽熱平衡調節中的重要作用，及RH對家禽EWL的影響，并結合由此而引發的對家禽健康的影響，探討RH在家禽實際生產中的重要作用。

關鍵詞：相對濕度；家禽；水蒸發散熱；呼吸水蒸發散熱；皮膚水蒸發散熱；健康

在家禽現代化集約化養殖模式中，溫熱環境主要包括溫度、相對濕度(RH)和風速，其中溫度起著主要作用[1]。RH作為溫熱環境的重要因素之一，與溫度和風速等共同影響家禽的熱平衡狀態。RH對家禽影響的文獻可以追溯到20世紀30年代，最早開始研究RH對雞胚生長、鈣代謝和死亡率的影響[2]。自20世紀70年代起，RH逐步應用于家禽的溫熱環境研究，數據更多地集中在闡述RH對家禽生產性能的影響。而在國內僅有林海、顧憲紅和陶秀萍團隊較早對RH進行了初步的研究，探究RH對肉雞生產性能[3]、體溫和血漿相關激素水平[4-6]等的影響。

20世紀60年代，Freeman[7]首次總結發現當溫度達到或者超過家禽熱喘的閾值，且家禽主要靠水蒸發來散熱時，RH在家禽的水蒸發過程中就變得越來越不容忽視。而RH對家禽水蒸發散熱(evaporative water loss，EWL)的影響迄今為止還未見綜述報道。本文主要綜述EWL在家禽熱平衡調節中的重要作用，及RH對家禽EWL的影響，并結合由此而引發的對家禽健康的影響，探討RH在家禽實際生產中的重要作用。

1EWL方式及其在熱平衡調節中的作用

家禽的熱平衡狀態是產熱和散熱達到的一種動態平衡狀態，在高溫環境下，家禽主要靠蒸發散熱(evaporative heat loss，EHL)來維持熱平衡狀態。蒸發是將體液的水分在皮膚和呼吸道黏膜表面由液態轉換為氣態，因此家禽總的水蒸發散熱(total evaporative water loss，TEWL)方式包括有呼吸水蒸發散熱(respiratory evaporative water loss，REWL)方式[8]和皮膚水蒸發散熱(cutaneous evaporative water loss，CEWL)方式[9]2種。Campbell等[10]在他們寫的《環境生物物理學》一書中指出，皮膚或者呼吸道表面水蒸發的快慢是由其表面的溫度決定，一般來說，表面溫度越高，水蒸發越快。

在20世紀50年代，Hutchinson[11]開始研究家禽在熱環境下用水蒸發損失作為一個基礎評估熱應激。水蒸發分為皮膚和呼吸2種方式，而在熱環境中，國內對家禽CEWL的研究幾乎沒有。僅在我國的教科書《家畜環境衛生學》(2011年修訂版)[12]闡述，皮膚蒸發機制有2個：一為滲透蒸發，二為顯汗蒸發。豬、雞等有效汗腺少，顯汗較少。運用二區代謝室可以區分REWL和CEWL(圖1[13])。許多學者利用此法將禽類頭部和身體分開，分別測定REWL和CEWL，從16種禽類的研究結果發現，其中有13種禽類在干燥空氣(溫度為20～35 ℃)中，CEWL等于或超過REWL[14-21]。在1976年，Richards[17]對巴布可克390雜交的家禽(12～24月齡，體重平均僅2.04 kg)研究時發現，溫度為0 ℃時，CEWL占TEWL的78%；在35 ℃時，占到28%；而在40 ℃時，也占到25%，雖然隨著溫度升高CEWL比例下降了，但仍然具有重要的作用。Wolf等[22]在黃頭小山雀的研究中也得到相同結果。Bouverot等[16]研究發現，20 ℃時，北京鴨的CEWL占TEWL的67%；

30 ℃時，占50%；在35 ℃時，仍占25%。Bernstein[23]研究發現，25和35 ℃時，幼齡鵪鶉和成年鵪鶉的CEWL都超過REWL。同樣，研究發現，鴿子在低溫或者偏熱條件下(0～40 ℃)，CEWL等于或者超過REWL[24]。后來的研究也顯示，在上述禽類中，CEWL可以占到TEWL的40%～75%[25-27]，且CEWL對水平衡和熱平衡有重要的作用。Webster等[28]在研究鴿子的皮膚和呼吸的溫濕度動力學中發現，在熱中性環境溫度時，CEWL顯著超過REWL，且在高溫和低溫，CEWL都起到不容忽視的作用?？梢?，在高溫環境下，禽類不僅通過REWL影響禽類的熱平衡狀態，CEWL也起到重要的作用。

Head inlet air：頭部進氣；Head outlet air:頭部出氣；Body inlet air：身體進氣；Body outlet air：身體出氣；Thermocouple：熱電偶；Wire mesh：絲網；Paraffin oil：石蠟油。

圖1用于區分REWL和CEWL的二區代謝室

Fig.1Two-compartment metabolic chamber used for partitioning REWL and CEWL[13]

綜上所述，盡管禽類沒有汗腺，全身覆有羽毛，隨著溫度的升高，CEWL占TEWL的比例有所下降，但CEWL在熱平衡調節中起到影響水平衡和熱平衡狀態這樣不容忽視的作用。而迄今為止，在國內外所選育的快速增長型和大塊胸肌產量型的肉雞以及高產蛋雞上，CEWL在熱平衡調節中是否有同樣不容忽視的作用還未見報道。

2RH對家禽EWL及其方式的影響

對家禽來說，高溫條件下主要靠水蒸發來散熱，而水蒸發的驅動力是正比于機體蒸發面的水汽壓和空氣水汽壓之差，后者就是通過RH來呈現的。Welch[29]研究發現，當對流恒定時，來自動物表面的蒸發率隨環境中RH的增加呈線性降低。Welch[29]同樣發現，在潮濕環境中，血管收縮的變化和外周血流量增加可以升高表面皮膚的溫度，從而增加CEWL的驅動力。

Romijn等[30]發現，當畜舍內環境溫度為23.8 ℃時，家禽TEWL不受RH的影響。而當環境溫度高于家禽臨界溫度上限時，如果RH從40%增至90%，雞的TEWL占總散熱的比例幾乎下降1/2[31]。Misson[32]發現，當溫度為43 ℃，肉雞在RH為20%的情況下仍可以生存，但當RH達到80%，溫度超過41.5 ℃肉雞就不能存活，這是因為在低濕的情況下，肉雞可以通過水蒸發多散發17%的熱量，可見，相比高濕來說，低濕更有利于肉雞的散熱。Romijn等[13]的研究也發現類似情況。

在適溫情況下(20 ℃)，低濕和高濕對成年家禽EWL的影響相同；當溫度上升至24 ℃，成年家禽在低濕情況下會多散熱28%；而當外界溫度達到34 ℃，成年家禽在低濕時會多散熱41%。在不同環境溫度和RH下，成年家禽的EWL占總的EHL的比例見表1。

表1　環境中溫度和RH對成年家禽EWL的影響

而RH對CEWL和REWL這2種EWL分配的影響文獻僅有1篇。Webster[27]在研究鴿子的溫濕度動力學中發現，在20和30 ℃(溫度適中區)，REWL和CEWL隨著環境RH的增加而呈線性快速降低，且REWL和CEWL所呈現的斜率無顯著差異。而在現在所選育的新型品種的家禽上，RH對REWL和CEWL的影響趨勢是否一致尚未見報道。

3RH對家禽健康的影響

由上所述，EWL在高溫環境下家禽水平衡和熱平衡中起著主要的作用。高溫環境下，高濕會阻礙家禽的EWL，導致熱量散不出去，進而影響到家禽的體溫恒定、呼吸和酸堿平衡，損害家禽的健康，降低采食量。

3.1對體溫恒定的影響

家禽的熱平衡是產熱和散熱達到一種動態平衡狀態，這需要機體在遇到冷熱刺激時，進行相應的調節，從而維持體溫的恒定。肉雞體核溫度和呼吸頻率是反映其熱平衡調節的重要生理指標[33]。盡管家禽無汗腺，全身覆蓋羽毛，但是CEWL散熱方式仍占有重要的作用，且研究發現肉雞無羽區的皮膚溫度與環境溫度之間的相關系數達到0.8[34]。

Prince等[35]報道，當環境溫度為12.6和23.8 ℃時，50%～90%的RH對4～8周齡肉雞的生長率和采食量沒有顯著影響。Milligan等[36]研究發現，當環境溫度為15.6、21.1和26.7 ℃，持續高濕和低濕對家禽的生產性能沒有顯著影響。20世紀70年代末，Freeman[7]總結發現，當環境溫度低于25 ℃時，環境中的RH就不是很重要。之后，林海[37]研究表明，用紅外線測溫儀測量肉雞皮溫(胸部、背部、趾部、腿部和翅部)和用熱敏電阻測頭測定肛溫，發現在低于25 ℃的條件下環境RH對肉雞體溫的影響并不顯著?？梢?，低溫時，RH對家禽的影響并不顯著，家禽可以維持體溫恒定。

Yahav[38]研究表明，用數字溫度計測量肉雞的直腸溫度(RT)和皮溫(翅下無羽區)，持續28 ℃時，環境RH(40%～45%、50%～55%、60%～65%和70%～75%)對4～8周齡肉雞體溫無顯著影響。Adams等[39]闡述，持續環境溫度29 ℃時，高濕(80% vs. 40%)可使4～8周齡肉雞的體溫升高。Wilson等[40]研究發現，在環境溫度為29.4 ℃時，白來航雞的皮溫隨著RH的增加(RH分別為28%、40%和72%)而增加。顧憲紅等[4]研究發現，當環境溫度為30 ℃時，高濕(RH為80%)與低濕(RH為40%)比，雞的冠溫、翅溫、脛溫和趾溫極顯著升高，RT和胸溫顯著升高。顧憲紅等[5]研究發現，持續環境溫度(32±1) ℃時，RH為90%組肉雞(23～37日齡)的RT顯著高于RH為30%組和60%組。Lin等[41]研究發現，持續環境溫度35 ℃時，高濕(85% vs. 60%)顯著提高肉雞的體核溫度以及背部翅溫和胸部皮溫。林海等[42]研究發現，高溫(35 ℃)或高濕(RH為85%)均使初生雛雞體溫顯著升高，高溫高濕(35 ℃，RH為85%)組體溫最高，其次為高溫低濕(35 ℃，RH為35%)組，對照組與低溫(27 ℃，RH分別為35%和85%)組較低。陶秀萍[6]研究表明，溫度越高，RH越大，應激時間越長，體溫升高越多。Kamar等[43]報道，在高溫條件下，成年家禽體溫升高與RH增加有關。但是Yahav等[44]發現，環境溫度為35 ℃、RH為60%～65%時，5～8周齡的肉雞有最大的增長率、采食量和二氧化碳分壓(pCO2)，且此時有最低的RT、皮溫和pH。Prinzinger等[45]闡述，在環境溫度35 ℃，長期暴露于RH為60%～65%，家禽可以控制自己的體溫在正常范圍內，然而在高濕或者低濕情況下，都會出現體溫升高。

由上述試驗結果可知，當溫度處于肉雞熱中性區溫度之上時，隨著溫度的升高，RH對肉雞的影響也起著不容忽視的作用，高濕和低濕都會造成肉雞體溫升高，且高濕影響程度更大，60%～65%的RH會使肉雞處于最佳生長狀態。而現在隨著紅外熱成像技術已逐步應用于禽類測定皮溫[46-50]，這是否為我們以后探究RH對家禽皮溫的影響，減少對肉雞的應激，提供了更加精準的結果，需進一步研究揭示。

3.2對呼吸和酸堿平衡的影響

家禽呼吸系統的主要功能，一是供給機體氧氣并由血液排出代謝產生的CO2，二是通過水蒸發來散熱。暴露于高溫的情況下，家禽為了不使體溫升高到致死水平，它們會增加水蒸發來散熱，最顯著的變化是加快呼吸道黏膜的水蒸發，可能達到一般情況的20倍，這進而影響到肺臟的氣體交換，CO2排出增加，嚴重會導致呼吸性堿中毒。Ota等[51]研究表明，當環境溫度升高時，熱損失以家禽呼吸道潛在形式變得更加重要。之后Bouchillon等[52]運用一個數學模型來表明，當環境溫度接近家禽體溫時，家禽必須以潛在形式散熱，而此時，RH在熱量散出的過程中是一個關鍵因子。當外界溫度為38 ℃時，RH為50%對家禽來說可能較低，但當溫度達到40.6 ℃時，RH為50%對家禽來說就可能過高，會使家禽熱虛脫[53]。在高溫環境下，高濕會阻礙蒸發冷卻散熱，但是過度失水也會阻礙EHL，減少喘息率，導致雞熱中暑[54-55]，影響雞健康。Chwallbog等[56]研究表明，EHL隨RH的增加而線性地降低。Wilson[57]認為，在32 ℃和50%～60%RH時，蛋雞EHL達到最大值，這表明，當RH高于60%時，會阻礙EHL，不利于EHL。

血液中的酸堿平衡是機體新陳代謝生命活動的基礎，長期熱應激會導致酸堿平衡紊亂，造成肉雞出現呼吸性堿中毒[58-59]，而家禽出現呼吸性堿中毒會降低其生長率[59-60]，改變肉雞的生理狀況。在高溫條件下，蒸發冷卻和呼吸性堿中毒的差異相關聯——由于熱喘而導致過度換氣[61-62]；由于水分損失增加——限制熱喘，呼吸性堿中毒沒有進一步發展[8]。Yahav等[44]研究表明，當肉雞暴露于35 ℃時，隨著肛溫增加，RH降低到40%～45%，可能會出現呼吸性堿中毒。Altan等[63]將35日齡肉雞38 ℃熱暴露2 h，發現肉雞RT升高，但酸堿平衡未受到影響。Teeter等[64]在其研究中注意到雞在長期適應過程中，熱喘息往往是間歇性地出現，在長期高溫應激條件下，機體呈現間歇性的堿中毒，而不是持續性的中毒。另有研究發現，在環境溫度35 ℃，RH為60%～65%時，家禽沒有出現呼吸性堿中毒，這一方面是因為腎足以補償碳酸氫根[52]，另一方面是由于適宜的RH能夠維持酸堿平衡，降低呼吸性堿中毒的發生率。

綜合以上試驗結果發現，高溫條件下，RH在熱量散出的過程中是一個關鍵因子，但當RH超過60%時，會阻礙家禽的EHL，不利于EHL，造成呼吸加快，嚴重時導致熱虛脫和呼吸性堿中毒，酸堿平衡紊亂。

3.3對采食量的影響

采食活動是動物賴以生存的最基本活動之一，采食量的高低與家禽的健康狀態密切相關。RH作為影響家禽采食量高低的重要因素之一，與溫度共同影響家禽的健康狀態。Charles[65]總結得出，氣溫在27 ℃時，高濕就有可能降低肉雞采食量，使肉雞生長緩慢；在29 ℃時，RH從40%升高至80%，肉雞采食量顯著降低，生產性能明顯下降。Adams等[39]闡述，持續環境溫度29 ℃時，高濕(80% vs. 40%)降低4～8周齡肉雞的采食量和生長率。Yahav等[38,44]研究表明，當環境溫度為28、30和35 ℃時，4～8周齡肉雞在RH為60%～65%時的生長率和采食量最高。Winn等[66]發現，持續環境溫度32 ℃時，高濕(90% vs. 40%)降低了3～5周齡肉雞的生長率。顧憲紅等[3]研究發現，環境溫度為32 ℃時，RH為90%組肉雞末重、增重和耗料量均顯著低于RH為60%組和30%組，而料重比則顯著增加；RH為60%組和30%組之間末重、增重、耗料量和料重比均沒有差異?？梢?，高溫環境下，高濕導致家禽生產性能快速下降[38,44]。

綜合以上試驗結果發現，當溫度高于家禽熱中性區溫度時，家禽獲得最高采食量的RH范圍是60%～65%，高于或低于這個RH范圍都會造成家禽采食量降低，且高濕比低濕對采食量下降的影響更大。

4小結

適宜RH時，EHL達到最大；高溫環境下，高濕會阻礙家禽的EHL，從而造成體溫上升、呼吸加快、食欲下降，嚴重時導致酸堿平衡紊亂、熱虛脫和呼吸性堿中毒。今后應進一步研究RH對高溫環境下家禽EWL途徑分配是否有影響，并找到其生理功能和呼吸功能的RH拐點，為實際生產中確定合理RH提供科學依據。

參考文獻：

[1]LIN H,JIAO H C,BUYSE J,et al.Strategies for preventing heat stress in poultry[J].World’s Poultry Science Journal,2006,62(1):71-86.

[2]ROMANOFF A L.Effect of humidity on the growth,calcium metabolism,and mortality of the chick embryo[J].Journal of Experimental Zoology,1929,54(2):343-348.

[3]顧憲紅,杜榮,方路.高溫條件下濕度對肉仔雞耗料量、耗水量及生產性能的影響[J].家畜生態,1998,19(1):1-5.

[4]顧憲紅,杜榮,林海.濕度和風速對高溫條件下肉仔雞體熱平衡及其血漿相關激素水平的影響[J].動物營養學報,1997,9(4):44-49.

[5]顧憲紅,杜榮,方路.高溫條件下濕度對肉仔雞直腸溫度和血漿三碘甲腺原氨酸、胰島素水平的影響[J].中國農業科學,1999,32(1):105-107.

[6]陶秀萍.不同溫濕風條件對肉雞應激敏感生理生化指標影響的研究[D].博士學位論文.北京:中國農業科學院,2003.

[7]FREEMAN B M.Physiological responses of the adult fowl to environmental temperature[J].World’s Poultry Science Journal,1966,22(2):140-145.

[8]MARDER J,ARAD Z.Panting and acid-base regulation in heat stressed birds[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1989,94(3):395-400.

[9]OPHIR E,ARIELI Y,MARDER J,et al.Cutaneous blood flow in the pigeon columba livia:its possible relevance to cutaneous water evaporation[J].The Journal of Experimental Biology,2002,205(17):2627-2636.

[10]CAMPBELL G S,NORMAN J M.An introduction to environmental biophysics[M].New York:Springer,1998.

[11]HUTCHINSON J C D.Evaporative cooling in fowls[J].The Journal of Agricultural Science,1954,45(1):48-59.

[12]顏培實,李如治.家畜環境衛生學[M].4版.北京:高等教育出版社,2011:32.

[13]ROMIJN C,LOKHORST W.Heat regulation and energy metabolism in the domestic fowl[M]//HORTON-SMITH C,AMOROSO E C.Physiology of the Domestic Fowl.Edinburgh:Oliver & Boyd,1966:211-227.

[14]BERNSTEIN M H.Cutaneous and respiratory evaporation in the painted quail,Excalfactoriachinensis,during ontogeny of thermoregulation[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1971,38(3):611-617.

[15]BERNSTEIN M H.Cutaneous water loss in small birds[J].Condor,1971,73:468-469.

[16]BOUVEROT P,HILDWEIN G,LE GOFF D.Evaporative water loss,respiratory pattern,gas exchange and acid-base balance during thermal panting in Pekin ducks exposed to moderate heat[J].Respiration Physiology,1974,21(2):255-269.

[17]RICHARDS S A.Evaporative water loss in domestic fowls and its partition in relation to ambient temperature[J].The Journal of Agricultural Science,1976,87(3):527-532.

[18]MARDER J,BEN-ASHER J.Cutaneous water evaporation—Ⅰ.Its significance in heat-stressed birds[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1983,75(3):425-431.

[19]APPLEYARD R F.Cutaneous and respiratory water losses in the ring dove,Streptopeliarisoria[D].Master Thesis.Pullman:Washington State University,1979.

[20]LASIEWSKI R C,BERNSTEIN M H,OHMART R D.Cutaneous water loss in the roadrunner and poor-will[J].Condor,1971,73(4):470-472.

[21]WITHERS P C.Energy,water,and solute balance of the ostrich struthio camelus[J].Physiological Zoology,1983,56(4):568-579.

[22]WOLF B,WALSBERG G.Respiratory and cutaneous evaporative water loss at high environmental temperatures in a small bird[J].Journal of Experimental Biology,1996,199(2):451-457.

[23]BERNSTEIN M H.Cutaneous and respiratory evaporation in painted quail,excalfactoria chinensis[J].American Zoologist,1969,9(4):1099.

[24]SMITH R M.Cardiovascular,respiratory,temperature and evaporative water loss responses of pigeons to varying degrees of heat stress[D].Ph.D.Thesis.Indiana:Indiana University,1969.

[25]DAWSON W R.Evaporative losses of water by birds[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1982,71(4):495-509.

[26]WEBSTER M D,BERNSTEIN M H.Ventilated capsule measurements of cutaneous evaporation in mourning doves[J].Condor,1987,89(4):863-868.

[27]WEBSTER M D.Behavioral and physiological adaptations of birds to hot desert climates[C]//Proceedings of the 20th International Ornithological Congress.Christchurch,New Zealand,1991:1765-1776.

[28]WEBSTER M D,KING J R.Temperature and humidity dynamics of cutaneous and respiratory evaporation in pigeons,Columbalivia[J].Journal of Comparative Physiology B,1987,157(2):253-260.

[29]WELCH W R.Evaporative water loss from endotherms in thermally and hygrically complex environments:an empirical approach for interspecific comparisons[J].Journal of Comparative Physiology,1980,139(2):135-143.

[30]ROMIJN C,LOKHORST W.Climate and poultry.heat regulation in the fowl[J].Tijdschr Diergeneeskd,1961,86:153-172.

[31]黃昌澍.家畜氣候學[M].南京:江蘇科學技術出版社,1989:68.

[32]MISSON B H.The effects of temperature and relative humidity on the thermoregulatory responses of grouped and isolated neonate chicks[J].The Journal of Agricultural Science,1976,86(1):34-43.

[33]EGBUNIKE G N.The relative importance of dry- and wet-bulb temperatures in the thermorespiratory function in the chicken[J].Zentralblatt für Veterin?rmedizin Reihe A,1979,26(7):573-579.

[34]DE ALENCAR Ns I,ROMANINI C E B,NEVES D P,et al.Broiler surface temperature distribution of 42 day old chickens[J].Scientia Agricola,2010,67(5):497-502.

[35]PRINCE R P,WHITAKER J H,MATTERSON L D,et al.Response of chickens to temperature and relative humidity environments[J].Poultry Science,1965,44(1):73-77.

[36]MILLIGAN J L,WINN P N.The influence of temperature and humidity on broiler performance in environmental chambers[J].Poultry Science,1964,43(4):817-824.

[37]林海.肉雞實感溫度的系統模型分析及熱應激下的營養生理反應[D].博士學位論文.北京:中國農業科學院,1996.

[38]YAHAV S.Relative humidity at moderate ambient temperatures:its effect on male broiler chickens and turkeys[J].British Poultry Science,2000,41(1):94-100.

[39]ADAMS R L,ROGLER J C.The effects of dietary aspirin and humidity on the performance of light and heavy breed chicks[J].Poultry Science,1968,47(4):1344-1348.

[40]WILSON W O,EDWARDS W H.Interaction of humidity and temperature as affecting comfort of White Leghorn hens[J].Poultry Science,1953,32(5):929.

[41]LIN H,ZHANG H F,DU R,et al.Thermoregulation responses of broiler chickens to humidity at different ambient temperatures.Ⅱ.Four weeks of age[J].Poultry Science,2005,84(8):1173-1178.

[42]林海,杜榮,顧憲紅.初生雛雞對不同溫熱環境的體溫調節反應[J].動物營養學報,1996,8(1):34-39.

[43]KAMAR G A R,KHALIFA M A S.The effect of environmental conditions on body temperature of fowls[J].British Poultry Science,1964,5(3):235-244.

[44]YAHAV S,PLAVNIK I,RUSAL M,et al.Response of turkeys to relative humidity at high ambient temperature[J].British Poultry Science,1998,39(3):340-345.

[45]PRINZINGER R,PREMAR A,SCHLEUCHER E.Body temperature in birds[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1991,99(4):499-506.

[46]PHILLIPS P K,SANBORN A F.An infrared,thermographic study of surface temperature in three ratites:ostrich,emu and double-wattled cassowary[J].Journal of Thermal Biology,1994,19(6):423-430.

[47]STEWART M,WEBSTER J R,SCHAEFER A L,et al.Infrared thermography as a non-invasive tool to study animal welfare[J].Animal Welfare,2005,14(4):319-325.

[48]YAHAV S,SHINDER D,RUZAL M,et al.Controlling body temperature-the opportunities for highly productive domestic fowl[M]//CISNEROS A B, GIONS B L.Body temperature regulation.New York:Nova Science,2009:65-98.

[49]YAHAV S,LUGER D,CAHANER A,et al.Thermoregulation in naked neck chickens subjected to different ambient temperatures[J].British Poultry Science,1998,39(1):133-138.

[50]YAHAV S,STRASCHNOW A,LUGER D,et al.Ventilation,sensible heat loss,broiler energy,and water balance under harsh environmental conditions[J].Poultry Science,2004,83(2):253-258.

[51]OTA H,GARVE H L,ASHBY W.Heat and moisture production of laying hens[J].Agriculture.England.1953,34:163-167.

[52]BOUCHILLON C W,REECE F N,DEATON J W.Mathematical modeling of thermal homeostasis in a chicken[J].Transactions of the ASAE,1970,13(5):648-652.

[53]REECE F N,DEATON J W,KUBENA L F.Effects of high temperature and humidity on heat prostration of broiler chickens[J].Poultry Science,1972,51(6):2021-2025.

[54]SCHMIDT-NIELSEN K,CRAWFORD E C,Jr,NEWSOME A E,et al.Metabolic rate of camels:effect of body temperature and dehydration[J].American Journal of physiology,1967,212(2):341-346.

[55]ARAD Z,ARNASON S S,CHADWICK A,et al.Osmotic and hormonal responses to heat and dehydration in the fowl[J].Journal of Comparative Physiology B,1985,155(2):227-234.

[56]CHWALIBOG A,EGGUM B O.Effect of temperature on performance,heat production,evaporative heat loss and body composition in chickens[J].Archiv für Geflügelkunde,1989,53:179-184.

[57]WILSON W O.Viability of embryos and of chicks in inbred chickens[J].Poultry Science,1948,27(6):727-735.

[58]ODOM T W,HARRISON P C,BOTTJE W G.Effects of thermal-induced respiratory alkalosis on blood ionized calcium levels in the domestic hen[J].Poultry Science,1986,65(3):570-573.

[59]COHEN I,HURWITZ S.The response of blood ionic constituents and acid-base balance to dietary sodium,potassium and chloride in laying fowls[J].Poultry Science,1974,53(1):378-383.

[60]HURWITZ S,COHEN I,BAR A,et al.Sodium and chloride requirements of the 7-9-week-old broiler[J].Poultry Science,1974,53(1):326-331.

[61]MASKREY M.Metabolic and acid-base implications of thermal panting[M]//HALES J R S.Thermal physiology.New York:Raven Press,1984:347-352.

[62]MATHER F B,BARNAS G M,BURGER R E.The influence of alkalosis on panting[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1980,67(2):265-268.

[63]ALTAN O,ALTAN A,OGUZ I,et al.Effects of heat stress on growth,some blood variables and lipid oxidation in broilers exposed to high temperature at an early age[J].British Poultry Science,2000,41(4):489-493.

[64]TEETER R G,SMITH M O,OWENS F N,et al.Chronic heat stress and respiratory alkalosis:occurrence and treatment in broiler chicks[J].Poultry Science,1985,64(6):1060-1064.

[65]CHARLES D R.Temperature for broilers[J].World’s Poultry Science Journal,1986,42(3):249-258.

[66]WINN P N,GODFREY E F.The effect of humidity on growth and feed conversion of broiler chickens[J].International Journal of Biometeorology,1967,11(1):39-50.

(責任編輯陳燕)

Effects of Relative Humidity on Evaporative Water Lose and Health of Poultry

ZHOU YingZHANG Minhong*

(State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193,China)

Abstract:As a principal parameter of thermal load, relative humidity (RH) affects the regulation of thermal balance of poultry along with ambient temperature and air velocity. At appropriate RH level, evaporation heat lose (EHL) can reach the maximum amount. Under the environment of high temperature, high humidity hinders the EHL of poultry, which causes the rise of body temperature, rapids breathing, loss of appetite, seriously, and leads to acid-base balance disorders, heat collapse and respiratory alkalosis. This paper reviewed the main important functions of evaporation water lose (EWL), such as the heat balance adjustment, and influence on poultry EWL, and the influence on the poultry health, aimed at emphasis of the importance of RH in poultry production.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：353-360]

Key words:relative humidity; poultry; evaporative water lose; respiratory evaporative water lose; cutaneous evaporative water lose; health

*Corresponding author, professor, E-mail: zmh66@126.com

中圖分類號：S852.2；S831

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)02-0353-08

作者簡介：周瑩(1991—)，女，河南南陽人，碩士研究生，研究方向為動物營養與飼料科學。E-mail: 1361841518@qq.com*通信作者：張敏紅，研究員，博士生導師，E-mail: zmh66@126.com

基金項目：國家科技支撐計劃課題“畜禽健康養殖環境控制關鍵技術與集成”(2012BAD39B02)；中國農業科學院科技創新團隊項目(ASTIP-IAS07)

收稿日期：2015-09-15

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.007