中國特有種天山豬毛菜的地理分布及潛在分布區預測

聞志彬, 張　杰,2， 張明理,3,①

(1. 中國科學院新疆生態與地理研究所 中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室, 新疆 烏魯木齊 830011;2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 中國科學院植物研究所, 北京 100093)

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中國特有種天山豬毛菜的地理分布及潛在分布區預測

聞志彬1, 張杰1,2， 張明理1,3,①

(1. 中國科學院新疆生態與地理研究所 中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室, 新疆 烏魯木齊 830011;2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 中國科學院植物研究所, 北京 100093)

基于野外調查的居群分布信息和20個環境變量(包括海拔及19個氣候變量)，采用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(ArcGIS)對中國特有種天山豬毛菜(SalsolajunatoviiBotsch.)的潛在分布區進行預測；并采用受試者工作特征曲線(ROC)和刀切法(jackknife test)分別檢驗MaxEnt模型的精度和評估各環境變量在決定潛在分布區時的貢獻量。結果顯示：天山豬毛菜主要分布在中國新疆南部的12個縣(包括托克遜縣、和碩縣、和靜縣、焉耆縣、拜城縣、庫車縣、溫宿縣、烏什縣、阿合奇縣、阿圖什縣、烏恰縣和阿克陶縣)，但在相關文獻記載的曾有分布的阿克蘇市、柯坪縣和喀什市則本調查中沒有發現。通過MaxEnt模型預測，天山豬毛菜的潛在適生區主要集中在新疆南部(包括天山南坡和塔里木盆地西南緣)以及甘肅的西部和東部等，新疆西部地區有零星分布；在調查的15個居群中，除居群14(位于烏恰縣西部)外，其他14個居群均位于潛在適生區內，其中的7個居群位于非常適宜的潛在適生區內，表明利用MaxEnt模型預測天山豬毛菜的潛在適生區效果較好。在20個環境變量中，對預測結果貢獻量位居前3位的環境變量為最冷季度平均溫度、最冷月最低溫和最干季度平均溫度，表明該種的分布與低溫相關。此外，對天山豬毛菜潛在適生區與實際分布區差異的成因進行了分析。

天山豬毛菜; 最大熵模型(MaxEnt); 潛在適生區; 中國特有種; 藜科; 環境變量

天山豬毛菜(SalsolajunatoviiBotsch.)隸屬于藜科(Chenopodiaceae)豬毛菜屬(SalsolaLinn.)，為中國特有種，半灌木，僅狹域分布于新疆南部的8個市(縣)(包括和碩縣、焉耆縣、庫車縣、拜城縣、溫宿縣、阿克蘇市、柯坪縣和喀什市)[1]。目前在國內的各大標本館中，天山豬毛菜的標本數量少，且采集年份久遠(http:∥www.cvh.org.cn/splatin/99966)。雖然荒漠植物區系中的特有種以及單(寡)型分類群是地方政府重點研究和保護的對象[2]，但自1987年以后并未對天山豬毛菜進行采集和摸底調查，因此，人們對天山豬毛菜的分布和生存狀況等相關信息并沒有進一步的深入了解。對于天然植被稀疏的南疆地區來說，木本植物尤為珍貴，因此開展天山豬毛菜的地理分布調查研究對了解南疆區域的植被分布狀況具有重要意義。

在全球或區域尺度上，氣候因素是影響物種分布的限制性因子[3-4]，也是影響生物繁衍生息的關鍵因素。隨著人類社會的發展，特別是工業革命以來，人類活動對物種的存在和分布產生了重大的影響：一方面人類活動通過直接破壞物種的生境影響其分布[5]；另一方面，人類活動導致大氣中溫室氣體效應逐年加重，引起全球氣候呈現變暖的趨勢特征，從而間接影響植物生長和分布區域[6]。因而，在全球氣候變化的形勢下，探討物種分布格局與氣候的關系以及預測物種的潛在分布區，具有重要的理論和應用價值。

最大熵模型(MaxEnt，the maximum entropy model)是目前最常用的預測物種潛在分布的生態位模型之一[7-9]，與規則集遺傳算法模型(GARP)、生態位因子分析模型(ENFA)和生物氣候模型(BIOCLIM)等生態位模型相比，該模型預測結果更精確[10-11]；更重要的是，MaxEnt模型非常適合模擬具有較少分布數據的稀有或瀕危物種[12]，在5個及以上樣本的條件下即可成功模擬[13]。因此，MaxEnt模型可廣泛應用于動植物保護尤其是瀕危植物的調查研究[12,14]。

作者在研究前期對天山豬毛菜的地理分布進行本底調查，確定其實際分布區，然后依據實地調查和標本資料整理的結果，采用地理信息系統(ArcGIS)結合MaxEnt模型模擬并分析天山豬毛菜的潛在分布區及格局，揭示天山豬毛菜潛在分布區與實際分布區之間的差異，以期為摸清天山豬毛菜的分布狀況和深入了解該中國特有種對全球氣候變化的響應提供參考和依據。

1　研究區概況和研究方法

1.1研究區概況

天山豬毛菜分布范圍狹窄，僅分布于新疆南部天山南坡焉耆盆地至喀什間的中山帶，海拔1 700～2 200 m的礫石洪積扇、山間盆地及干旱山坡[1]。研究區年平均氣溫10.1 ℃，1月份平均氣溫-7.8 ℃， 7月份平均氣溫24.1 ℃；年平均降水量73.7 mm；年日照時數2 826 h[15]；土壤為灰棕荒漠土或棕色荒漠土礫石戈壁；具有干旱少雨、日照強烈、溫差大和風大沙多的特點。該區植被具有典型的溫帶荒漠屬性，地面芽植物和一年生植物占據生活型的主導[16]。

1.2研究方法

1.2.1數據來源采用的環境變量包括1個地形變量和19個氣候變量，具體包括海拔(alt)、年平均氣溫(bio_1)、平均日溫差(bio_2)、等溫性(bio_3)、溫度季節性變化的標準差(bio_4)、最暖月最高溫(bio_5)、最冷月最低溫(bio_6)、年均溫變化范圍(bio_7)、最濕季度平均溫度(bio_8)、最干季度平均溫度(bio_9)、最暖季度平均溫度(bio_10)、最冷季度平均溫度(bio_11)、平均降水量(bio_12)、最濕月降水量(bio_13)、最干月降水量(bio_14)、降水量季節性的變異系數(bio_15)、最濕季度降水量(bio_16)、最干季度降水量(bio_17)、最暖季度降水量(bio_18)和最冷季度降水量(bio_19)。上述氣候數據的分辨率為2.5分，免費下載于世界氣候數據庫(http:∥www.worldclim.org/)。

通過以下2種途徑獲取天山豬毛菜的分布地理信息：1)通過中國數字植物標本館獲得相關標本信息，標本采集地包括柯坪縣、庫車縣、拜城縣、烏恰縣、阿圖什縣、和碩縣和喀什市，僅覆蓋《新疆植物志》[1]記載的部分分布區。但由于采集時間久遠、采集地點不詳細等原因，僅整理獲得1份具有有效信息的標本，并據此實地調查了分布在和碩縣的1個天山豬毛菜居群(表1)并采集標本；2)于2014年10月進行實地調查，根據《新疆植物志》[1]的記載和天山豬毛菜的生境，共調查了15個居群，記錄各分布點的經度、緯度和海拔等基本信息(表1)。憑證標本存放于中國科學院新疆生態與地理研究所標本館(XJBI)。

1.2.2預測模型的建立從國家基礎地理信息系統下載1∶4 000 000的中國地圖作為分析地圖，提取對應的中國環境圖層。根據MaxEnt模型的要求，將天山豬毛菜15個居群的分布信息數據保存為“物種+經度+緯度”的csv格式。將天山豬毛菜15個居群的分布信息數據和20個環境變量導入MaxEnt v3.3.3程序(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent)進行潛在分布區模擬。采用受試者工作特征曲線(ROC)對模型進行精度檢驗，其中，以AUC值(ROC曲線與橫坐標圍成的面積)作為模型預測能力的準確性指標：AUC值為0.5～0.7時模型的預測價值較低，AUC值為0.7～0.9時模型的預測價值中等，AUC值大于0.9時模型的預測價值優秀[17-18]。在MaxEnt模型中，利用刀切法(jackknife test)計算每個環境變量在決定潛在分布區時的貢獻量，從而了解各環境變量的重要性。采用MaxEnt模型計算出的預測圖可自動劃分適生性等級的間距，但為了直觀且便于應用，將預測模擬圖導入DIVA-GIS中，并根據需要重新設定適生性等級的間距。

表1分布于新疆的15個天山豬毛菜居群的基本信息

Table 1Basic information of 15 populations ofSalsolajunatoviiBotsch. distributed in Xinjiang

編號No.居群Population地點Location經度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude生境1)Habi-tat1)1托克遜縣ToksunCounty托克遜縣城至庫米什鎮途中OntheroadfromToksunCountytoKumuxTownE88°24'N42°23'900SS2和碩縣HoxudCounty和碩縣曲惠鄉至紅蝶谷途中OntheroadfromQuhuiTownofHoxudCountytoHongdieValleyE87°05'N42°20'1220SS3和靜縣HejingCounty和靜縣城至巴倫臺鎮途中OntheroadfromHejingCountytoBaluntaiTownE86°15'N42°26'1250SS4焉耆縣YanqiCounty和靜縣巴倫臺鎮至焉耆縣七星峽途中OntheroadfromBal-untaiTownofHejingCountytoSevenStarGorgeofYanqiCountyE86°17'N41°59'1020SS5拜城縣BaichengCounty拜城縣鹽水溝隧道旁NeartheYanshuigoutunnelofBaichengCountyE82°49'N41°51'1380SS6庫車縣KucheCounty庫車縣阿格鄉至天山大峽谷途中OntheroadfromAgeTownofKucheCountytoTianshanGrandCanyonE83°02'N42°05'1420GAF7拜城縣BaichengCounty拜城縣城至鐵熱克鎮途中OntheroadfromBaichengCountytoTierekeTownE81°42'N41°50'1360SS8溫宿縣WensuCounty溫宿縣佳木鎮至塔格拉克牧場途中OntheroadfromJiamuTownofWensuCountytoTagelakeRanchE80°30'N41°31'1460SD9烏什縣WushiCounty烏什縣境內S306省道23～24km之間At23-24kmofS306highwayinWushiCountyE79°59'N41°08'1070SS10 烏什縣WushiCounty烏什縣城旁NearWushiCountyE79°15'N41°13'1370SS11 阿合奇縣AkqiCounty阿合奇縣色帕爾鄉SepaerTownofAkqiCountyE78°35'N40°56'1880SS12 阿圖什縣ArtuxCounty阿圖什縣哈拉峻鄉HalajunTownofArtuxCountyE76°44'N40°05'1600SD13 烏恰縣WuqiaCounty烏恰縣巴音庫魯提鄉BayinkulutiTownofWuqiaCountyE75°34'N39°50'2340SS14 烏恰縣WuqiaCounty烏恰縣烏魯克恰提鄉至吉根鄉途中OntheroadfromWulukeqiatiTowntoJigenTownofWuqiaCountyE74°26'N39°49'2370SS15 阿克陶縣AktoCounty阿克陶縣城前往布倫口鄉途中OntheroadfromAktoCountytoBulunkouTownE75°30'N38°57'1740SS

1)SS: 礫石山坡Stony slope; GAF: 礫石洪積扇Gravel diluvial fan; SD: 礫石戈壁Stony desert.

2　結果和分析

2.1天山豬毛菜的實際分布區

根據標本記錄及實地調查結果，確定天山豬毛菜的實際分布區(圖1)。天山豬毛菜的分布范圍比較狹窄，分布區間為北緯38°～43°、東經74°～88°；其分布區的西界為烏恰縣，東界為托克遜縣。該種主要分布在新疆天山南坡的12個縣，包括托克遜縣、和碩縣、和靜縣、焉耆縣、拜城縣、庫車縣、溫宿縣、烏什縣、阿合奇縣、阿圖什縣、烏恰縣和阿克陶縣，生于海拔900～2 400 m的礫石山坡、礫石洪積扇和礫石戈壁。伴生種主要有藜科合頭草屬(SympegmaBunge)的合頭草(S.regeliiBunge)和戈壁藜屬(IljiniaKorov.)的戈壁藜〔I.regelii(Bunge) Korov.〕、蒺藜科(Zygophyllaceae)霸王屬(ZygophyllumLinn.)的霸王〔Z.xanthoxylon(Bunge) Maxim.〕和石竹科(Caryophyllaceae)裸果木屬(GymnocarposForssk.)的裸果木(G.przewalskiiBunge ex Maxim.)等。

2.2天山豬毛菜的潛在分布區及適生區

為了細致區分天山豬毛菜在各區域的適生程度并便于應用，根據最大熵生境適生度值將預測圖的適生性分為3個等級：最大熵生境適生度值小于0.5為不適宜，最大熵生境適生度值在0.5～0.7之間為較適宜，最大熵生境適生度值大于0.7為非常適宜。在天山豬毛菜的潛在分布區中，適生區對探討其分布與氣候變化的格局意義較大，因此在預測圖上僅顯示天山豬毛菜潛在分布區中的適生區(最大熵生境適生度值大于0.5)(圖1)。

1: 托克遜縣Toksun County; 2: 和碩縣Hoxud County; 3: 和靜縣Hejing County; 4: 焉耆縣Yanqi County; 5: 拜城縣Baicheng County; 6: 庫車縣Kuche County; 7: 拜城縣Baicheng County; 8: 溫宿縣Wensu County; 9: 烏什縣Wushi County; 10: 烏什縣Wushi County; 11: 阿合奇縣Akqi County; 12: 阿圖什縣Artux County; 13: 烏恰縣Wuqia County; 14: 烏恰縣Wuqia County; 15: 阿克陶縣Akto County.

圖1天山豬毛菜的實際分布區及其最大熵模型(MaxEnt)預測的潛在分布區

Fig. 1Actual distribution areas ofSalsolajunatoviiBotsch. and its potential distribution areas predicted by the maximum entropy model (MaxEnt)

根據MaxEnt模型獲得的天山豬毛菜適生區包括新疆南部天山南坡的部分地區(主要從托克遜縣到阿克陶縣)和塔里木盆地西南緣的部分地區(主要從英吉沙縣到于田縣)以及甘肅西部(主要在酒泉市部分轄區)和東部的部分地區(主要在定西市部分轄區)，新疆西部有零星分布。除居群14(位于烏恰縣西部)外，實地調查中有14個居群的分布點均在MaxEnt模型預測的較適宜的潛在適生區內，其中有7個居群的分布點在MaxEnt模型預測的非常適宜的潛在適生區中，分別是居群3(位于和靜縣)、居群4(位于焉耆縣)、居群10(位于烏什縣)、居群11(位于阿合奇縣)、居群12(位于阿圖什縣)、居群13(位于烏恰縣)和居群15(位于阿克陶縣)。

2.3天山豬毛菜潛在分布區的預測精度及主導環境變量分析

設定25%的天山豬毛菜的實際分布數據被隨機抽取作為測試數據集，其余作為訓練數據集，隨機預算10次制作ROC曲線，得到的平均訓練集AUC值為0.999，表明MaxEnt模型對天山豬毛菜潛在分布區的預測效果非常好。

根據20個環境變量對MaxEnt模型的貢獻量，對模擬結果的貢獻量排列前3位的依次為：最冷季度平均溫度(bio_11)、最冷月最低溫(bio_6)和最干季度平均溫度(bio_9)(圖2)，這3個環境變量均是與溫度相關的變量。

alt: 海拔Altitude; bio_1: 年平均氣溫Annual mean temperature; bio_2: 平均日溫差Mean diurnal range of temperature; bio_3: 等溫性Isothermality; bio_4: 溫度季節性變化的標準差Standard deviation of variation of temperature seasonality; bio_5: 最暖月最高溫The maximum temperature of the warmest month; bio_6: 最冷月最低溫The minimum temperature of the coldest month; bio_7: 年均溫變化范圍Annual mean temperature range; bio_8: 最濕季度平均溫度Mean temperature of the wettest quarter; bio_9: 最干季度平均溫度Mean temperature of the driest quarter; bio_10: 最暖季度平均溫度Mean temperature of the warmest quarter; bio_11: 最冷季度平均溫度Mean temperature of the coldest quarter; bio_12: 平均降水量Annual precipitation; bio_13: 最濕月降水量Precipitation of the wettest month; bio_14: 最干月降水量Precipitation of the driest month; bio_15: 降水量季節性的變異系數Coefficient of variation of precipitation seasonality; bio_16: 最濕季度降水量Precipitation of the wettest quarter; bio_17: 最干季度降水量Precipitation of the driest quarter; bio_18: 最暖季度降水量Precipitation of the warmest quarter; bio_19: 最冷季度降水量Precipitation of the coldest quarter.

圖2基于刀切法檢測20個環境變量對最大熵模型(Maxent)預測天山豬毛菜潛在分布區的貢獻量

Fig. 2Contributions of 20 environmental variables to potential distribution areas ofSalsolajunatoviiBotsch. predicted by the maximum entropy model (Maxent) based on jackknife test

3　討　　論

3.1天山豬毛菜的實際分布區與潛在適生區的差異及其成因分析

調查研究結果顯示：天山豬毛菜主要分布在新疆南部的12個縣(市)，補充的分布地包括托克遜縣、和靜縣、烏什縣、阿合奇縣、阿圖什縣、烏恰縣和阿克陶縣，擴大了《新疆植物志》[1]有關該種的分布記載。而在實際調查過程中，在《新疆植物志》中記載有天山豬毛菜分布的阿克蘇市、柯坪縣和喀什市并沒有發現該種的分布居群，其可能原因為：一是由于這3個地方的標本信息不詳且夾雜一些舊地名，使作者的實地調查區域內沒有覆蓋這些地點；二是環境變遷及人為活動破壞了天山豬毛菜的原棲息地，使該區域分布的天山豬毛菜居群遭到破壞；三是由于天山豬毛菜與其伴生種合頭草形態相似，已有的標本信息可能有誤。

利用MaxEnt模型獲得的天山豬毛菜潛在適生區主要集中分布在新疆的南部(包括天山南坡和塔里木盆地西南緣)及甘肅的西部和東部等區域，新疆西部有零星分布。但作者對天山豬毛菜潛在適生區的甘肅和新疆西部進行實地調查，但均未發現有天山豬毛菜的分布，說明估測的天山豬毛菜潛在適生區與實際分布范圍存在一定的差異，造成這一現象的主要原因包括：1)目前調查的天山豬毛菜實際分布點可能不全面，由此造成估測的潛在適生區與實際分布區有一定的差異；2)用MaxEnt模型進行預測時涉及的環境變量除海拔外，其余變量均為氣候變量，均取自天山豬毛菜實際分布地的氣候極值，即最大值和最小值，因而，MaxEnt模型所顯示的是物種分布的最大可能性，無法準確表達物種在現實分布的主要地區[19]；3)作者在用MaxEnt模型進行預測分析時選取了20個環境變量，僅包括海拔和氣候因素2類環境因素，并不包括其他對物種分布有影響的環境變量，如土壤、基質和人為干擾等外界因素，導致估測結果有一定的誤差。因此，上述預測結果更側重于理解和展現天山豬毛菜的潛在地理分布以及揭示適于該種分布的生物氣候特征。

3.2MaxEnt模擬的有效性評價及影響分布的關鍵因子

ROC精度檢驗結果顯示AUC值為0.999，表明通過MaxEnt模型，可以利用有限的數據對天山豬毛菜的潛在分布區進行有效預測。MaxEnt模型算法明確，而且其規則化的程序可以阻止在小樣本的情景下發生過擬合[10,20]，所以，MaxEnt模型更適合模擬分布數據有限的物種[12,21]。模擬結果顯示：已有14個天山豬毛菜居群的分布記錄均在最大熵生境適生度值大于0.5的高分布值預測區域內，因此，天山豬毛菜潛在適生區的預測結果對于進一步開展天山豬毛菜的深入調查具有指導作用。利用刀切法對20個環境變量的貢獻量進行分析，結果表明：對預測結果貢獻量最大的3個環境變量(最冷季節平均溫度、最冷月最低溫和最干季度平均溫度)中，有2個環境變量與低溫相關，即最冷季節平均溫度和最冷月最低溫。王娟等[22]的研究也顯示：冬季低溫是控制檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)和狹葉錦雞兒(C.stenophyllaPojark.)地理分布差異的主導因子；而吳建國等[23]對荒漠植物潛在分布的研究結果則表明植物分布范圍主要與水分因子和年均氣溫相關。

作者運用MaxEnt模型獲得中國特有種天山豬毛菜的潛在分布區，為該種的深入調查、合理保護和利用提供了一定的參考依據。但預測結果仍存在一定的不足，因為物種的分布除了受海拔和氣候因素的影響外，還受到其他非生物因子(如地形和土壤等)和生物因子(如競爭和捕食等)的共同影響。因此，若綜合考慮諸多因子的作用，天山豬毛菜的潛在適應分布范圍將會縮小，也會更加準確。因而，為了精確的模擬天山豬毛菜的潛在分布區，在今后的研究中應加入更多的變量或運用機制性的綜合生物氣候模型進行深入研究[6]。

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(責任編輯： 張明霞)

Geographical distribution and prediction on potential distribution areas of Chinese endemic speciesSalsolajunatovii

WEN Zhibin1, ZHANG Jie1,2, ZHANG Mingli1,3,①

(1. Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land of Chinese Academy of Sciences, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(1): 81-87

Based on population distribution information and 20 environmental variables (including altitude and 19 climatic variables) in field investigation, potential distribution areas of Chinese endemic speciesSalsolajunatoviiBotsch. were predicted by the maximum entropy model (MaxEnt) and archaeological geographical information system (ArcGIS), MaxEnt model precision was tested by receiver operating characteristic curve (ROC), and contribution of each environmental variable in deciding potential distribution areas was evaluated by jackknife test. The results show thatS.junatoviiis mainly distributed in 12 counties (including Toksun County, Hoxud County, Hejing County, Yanqi County, Baicheng County, Kuche County, Wensu County, Wushi County, Akqi County, Artux County, Wuqia County and Akto County) of the south of Xinjiang of China, butS.junatoviiever distributed and recorded in related literatures is not found in Akesu City, Keping County and Kashi City in this investigation. Based on prediction of MaxEnt model, the potential suitable distribution areas ofS.junatoviiis mainly located in the south of Xinjiang (including the south slope of Tianshan Mountain and the southwest rim of Tarim Basin) and the west and east of Gansu, and is also sporadically distributed in the west of Xinjiang. Among 15 populations investigated, except population 14 (locating in the west of Wuqia County), other 14 populations all are located in potential suitable distribution areas, in which 7 populations are located in very suitable potential distribution areas. It is indicated that the effect of MaxEnt model using to predicting potential suitable distribution areas ofS.junatoviiis better. Among 20 environmental variables, the environmental variables ranked the top three of contribution to prediction results are mean temperature of the coldest quarter, the minimum temperature of the coldest month and mean temperature of the driest quarter, which means that distribution ofS.junatoviiis related to low temperature. Besides, reason for difference between potential suitable distribution areas and actual distribution areas ofS.junatoviiis analyzed.

SalsolajunatoviiBotsch.; the maximum entropy model (MaxEnt); potential suitable distribution areas; Chinese endemic species; Chenopodiaceae; environmental variable

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.01.10

2015-09-01

新疆維吾爾自治區青年科技創新人才培養工程“青年博士科技人才培養項目”(2013731030)

聞志彬(1983—)，女，河南新鄉人，博士，副研究員，主要從事藜科植物系統與進化方面的研究。

Q948.2; Q949.745.1

A

1674-7895(2016)01-0081-07