群居型、散居型亞洲小車蝗形態特征的數量分析

高書晶,　韓海斌,　王　寧,　徐林波,　劉愛萍,　特木爾

(1.中國農業科學院草原研究所, 呼和浩特　010010; 2. 內蒙古烏蘭察布市四子王旗草原站, 烏蘭花　011800)

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群居型、散居型亞洲小車蝗形態特征的數量分析

高書晶1*,韓海斌1,王寧1,徐林波1,劉愛萍1,特木爾2

(1.中國農業科學院草原研究所, 呼和浩特010010; 2. 內蒙古烏蘭察布市四子王旗草原站, 烏蘭花011800)

亞洲小車蝗(OedaleusdecorusasiaticusBei-Bienko)是草原蝗蟲的主要優勢種之一,為了明確亞洲小車蝗兩型現象與形態特征的關系,本文利用11個形態指標和5個形態指標比值采用數值分類學的方法對兩型亞洲小車蝗成蟲進行了測量和分析。結果表明,11個形態指標在亞洲小車蝗種群中均表現出一定的差異性,與能量儲存、運動和飛行相關的體長(L)、前翅長度(E)、后足股節長度(F)在群居和散居型種群中具有極顯著性差異(P<0.01)。形態指標比值中,前翅長度和后足股節長度的比值(E/F)對兩型蝗蟲區分效果明顯,群居型亞洲小車蝗成蟲的E/F比值在1.68～1.74之間,散居型成蟲的E/F比值在1.44～1.59之間,群居型E/F比值顯著大于散居型(P<0.05)。主成分分析構建了3個反映形態特征及其比值信息的綜合指標,前兩個主成分累積貢獻率為99.84%,同時確定了E/F比值在兩型區分上具有重要的指示作用,可以作為亞洲小車蝗成蟲兩型現象的判定指標。

亞洲小車蝗;群居型;散居型;數量性狀

亞洲小車蝗(OedaleusdecorusasiaticusBei-Bienko)隸屬于直翅目(Orthoptera),蝗總科(Acridodea),斑翅蝗科(Oedipodidae),斑翅蝗亞科(Oedipodinae),小車蝗屬(OedaleusFieber)。是我國北方地區為害最為嚴重的優勢種蝗蟲之一[1],同時也是一種重要的經濟害蟲[2]。在內蒙古嚴重發生時占所有蝗蟲種群的90%以上,目前在草原植保工作中,已將其定為最重要的成災種[3],發生嚴重時可能導致受害作物產量減半,成災嚴重時可能導致作物絕收[4]。該蟲主要以禾本科植物為食[5],發生為害早,數量大,在草原上大面積暴發時會對草原生態系統的生態平衡造成嚴重破壞,加快草場“三化”的速度,被認為是草原退化的指示種[6]。亞洲小車蝗具有很強的飛行能力,近幾年表現出與飛蝗相類似的聚集遷飛習性,出現大面積起飛和聚集遷移現象[2]。2002年7月先后在赤峰市、多倫縣、張家口市、承德市和北京等北方城市出現“蝗蟲雨”現象;2003年7月突襲內蒙古首府呼和浩特。

在對飛蝗的研究中發現,蝗蟲的兩型現象是普遍存在的,當自然種群密度由小變大時,蝗蟲種群所表現的形態、體色和生物學特性都會相應地發生一系列的變化[7],個體由散居型轉變為群居型遷移擴散,這一現象被稱為型變。在自然界中影響蝗蟲型變的決定性因子有蟲口密度、化學信息素、蝗蝻的齡期和體內內分泌等[8-11]。Arianne等[12]通過亞洲小車蝗體色變化對兩型現象進行了研究,結果表明,棕色型和綠色型可能是亞洲小車蝗兩型分化的表現型,確定了亞洲小車蝗群居和散居存在差異,具有兩型現象。高書晶等[13]的研究也表明,種群密度對亞洲小車蝗飛行能力有顯著影響,高密度種群的飛行能力顯著強于低密度種群,具有兩型分化現象。

用形態測量方法對蝗蟲的型變進行研究是Uvarov[14]在1921年首次提出,為之后蝗蟲的兩型形態學研究提供了思路和依據。Dirsh[15]和Symmons[16]在對非洲飛蝗型變現象的研究中指出,E/F、F/C比值在兩型蝗蟲的頻率分布范圍和峰值均存在差異,可以作為評判指標。郭志永等[17]和黃亮文[18]在對東亞飛蝗群居型、散居型行為和形態型變進行了分析,通過測量和比較發現,除了通常采用的單個形態指標以外,E/F、F/C等形態比值也來作為兩型東亞飛蝗的區分依據。牙森·沙力等[19-20]利用F/C和E/F等5個形態特征參數對兩型西藏飛蝗9個地理種群進行了分析。張洋等[21]利用15個形態特征參數對群居和散居意大利蝗進行了詳細的分析,確定了E/F比值在兩型分化上表現為較為明顯的指示作用,結果認為E/F形態比值可以作為意大利蝗成蟲兩型區分的判定標準。本文采用11個形態學指標和5個形態指標比值,進一步驗證了亞洲小車蝗的兩型分化現象,并為鑒定兩型蝗蟲提供具體形態學指標,為亞洲小車蝗的聚集暴發提供預測的依據。

1　材料與方法

1.1供試材料

本研究所用亞洲小車蝗實驗種群于2013年采自內蒙古四子王旗和錫林郭勒盟地區。群居型主要選擇亞洲小車蝗聚集危害地區(>200頭/m2),田間亞洲小車蝗生長到2齡后,采集褐色個體回實驗室放入80 cm×80 cm×80 cm的養蟲籠(每籠50頭)中統一飼養。散居型主要選擇亞洲小車蝗危害在防治指標以下的零星發生區(3～5頭/m2),當其在田間生長到2齡后,采集綠色個體回實驗室放入10 cm×10 cm×20 cm的籠中進行單頭飼養。以小麥苗或禾草飼喂,并輔以麥麩補充營養。經室內飼養到成蟲后進行測量。

1.2測量參數

測量標準采用第四屆國際蝗蟲學會(1936年)制定的標準,用精確度為0.01 mm 的游標卡尺對664頭亞洲小車蝗成蟲分別進行測量。形態參數選取體長(L)、體寬(W)、前翅長(E)、頭高(HC)、頭寬(C)、前胸背板長度(P)、前胸背板高度(H)、前胸背板寬度(M)、后足股節長度(F)、后足股節寬度(WF)以及后足脛節長度(T)。在形態測量的基礎上,對前翅長度與后足股節長度比值(E/F)、后足股節長度與頭寬比值(F/C)、前胸背板長度與頭寬的比值(P/C)、前胸背板高度與頭寬的比值(H/C)和前胸背板寬度與頭寬的比值(M/C)等形態比值進行數值測量統計。將11個形態參數及5個比值參數按照雌雄和不同居型分組,并對6個參數(變量)進行數學統計運算。

1.3數據統計

對亞洲小車蝗種群采用數值分類學的方法進行數據歸納分析[22]。采用DPS 9.01對2種生態型亞洲小車蝗的形態參數進行方差分析(analysis of variance,ANOVA);對16個形態參數進行主成分分析(principal component analysis,PCA)。

2　結果與分析

2.1不同居群亞洲小車蝗形態學指標分析

利用方差分析對亞洲小車蝗種群11個形態指標進行分析(表1)得出,11個形態指標中與能量存儲和運動、飛行相關的指標—體長、頭寬、前翅長度和后足股節長度均表現出極顯著差異(P<0.01),其他指標沒有顯著差異。所有指標均表現為群居型雌性亞洲小車蝗>散居型雌性亞洲小車蝗>群居型雄性亞洲小車蝗>散居型雄性亞洲小車蝗。

表1亞洲小車蝗成蟲形態參數1)

Table 1Morphometric parameters ofOedaleusdecorusasiaticusmm

形態指標Morphometricmeasurement群居型雌蟲Gregarioustypefemale群居型雄蟲Gregarioustypemale散居型雌蟲Solitarioustypefemale散居型雄蟲Solitarioustypemale體長L Length,L(41.08±0.26)aA(29.97±0.22)cC(39.85±0.25)bB(29.24±0.20)dD體寬W Width,W(8.03±0.07)aA(5.31±0.07)cC(7.67±0.08)bB(5.36±0.07)cC頭高HC Heightofhead,HC(8.99±0.08)aA(6.52±0.07)cB(8.72±0.09)bA(6.34±0.09)cB頭寬CMaximumwidthofhead,C(5.55±0.05)aA(3.97±0.05)cC(5.53±0.06)bB(3.95±0.06)dD前翅長度EForewinglength,E(31.99±0.21)aA(23.88±0.28)cC(28.42±0.24)bB(19.77±0.25)dD前胸背板長度PPronotumlength,P(6.33±0.08)aA(4.39±0.09)bB(6.16±0.08)aA(4.40±0.07)bB前胸背板高度HPronotumheight,H(6.91±0.08)aA(4.71±0.06)bB(6.76±0.08)aA(4.66±0.07)bB前胸背板最窄處寬度MPronotumwidth,M(5.44±0.07)aA(3.73±0.07)cB(5.18±0.07)bA(3.72±0.06)cB后足股節長度FPosteriorfemurlength,F(18.44±0.13)aA(14.27±0.12)cC(17.85±0.15)bB(13.84±0.15)cD后足股節寬度WFFemurwidth,WF(4.59±0.10)aA(3.45±0.05)cC(4.31±0.06)bB(3.39±0.05)cC后足脛節長度TTibialength,T(15.82±0.17)aA(12.64±0.12)bB(15.43±0.17)aA(12.38±0.15)bB

1) 表中數據為平均值±標準誤;同一行中不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著,不同大寫字母表示在0.01水平差異顯著。下同。

Data in the table are mean±SE; the data with different lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level; the data with different capital letters in the same row indicate extremely significant difference at 0.01 level. The same below.

2.2亞洲小車蝗種群形態指標比值

對本研究所選取的5個形態學比值指標進行分析[21],結果顯示(表2):亞洲小車蝗不同種群E/F比值具有顯著差異,能夠有效區分不同居型的種群,其中群居型亞洲小車蝗雌、雄成蟲的E/F比值的均值分別為1.74和1.68,散居型亞洲小車蝗雌、雄成蟲的E/F比值的均值分別為1.59和1.44,群居型種群的E/F比值顯著大于散居型種群(P<0.05),說明E/F比值可以作為亞洲小車蝗成蟲形態型變的判定指標,應用于亞洲小車蝗遷移成災的預測預報中。F/C比值在亞洲小車蝗不同居型中沒有顯著差異,但是在不同性別種群之間存在著顯著性差異(P<0.05),雌性種群的F/C比值顯著小于雄性種群。另外3個指標H/C、M/C和P/C在不同居型及不同性別亞洲小車蝗中均無顯著差異,并且數值存在比較大的交叉。

表2　亞洲小車蝗成蟲形態參數比值

2.3群居型和散居型亞洲小車蝗數量性狀主成分分析

按型態以及性別將亞洲小車蝗種群分成4個分類單元:GF、GM、SF、SM;選取8個形態參數指標(L、E、HC、P、F、T、E/F、F/C)進行主成分分析,分析形態特征對亞洲小車蝗兩型現象的判定。通過分析,共獲得3個主成分,各主成分的得分見表4。8個形態參數指標對3個主成分的特征向量方差貢獻率見表3。結果顯示:前2個主成分占總信息量的99.84%;E/F比值在亞洲小車蝗形態區分上具有重要的作用。

表3　亞洲小車蝗種群數量性狀主成分參數

第1個主成分:

Prin1=0.38L+0.36E+0.38HC+0.37P+

0.38F+0.38T+0.22E/F-0.34F/C

特征值為7.070 3,方差貢獻率為88.38%,除F/C之外均為正系數,說明是體長(L)、前翅長度(E)、頭高(HC)、前胸背板長度(P)、后足股節長度(F)、后足脛節長度(T)、E/F比值在亞洲小車蝗種群形態特征構建上的綜合效應,8個參數前的系數較為接近,說明是形態各個參數的加權平均,代表不同性別的兩種居型亞洲小車蝗的形態變異程度。

第2個主成分:

Prin2=-0.08L+0.28E-0.07HC-0.13P-

0.04F-0.06T+0.84E/F+0.43F/C

特征值為0.916 7,方差貢獻率為11.46%,其中E/F值系數明顯大于其他指標的系數,為0.84,反映出第二主成分中E/F比值的重要作用。

表4　亞洲小車蝗種群數量性狀主成分得分

3　討論

蝗蟲的型變與聚集行為和群集遷飛相關聯[23-24],群體密度增加會使蝗蟲由散居型向群居型轉變,從而進行大規模種群遷移,對草原和農田環境產生危害。及時了解型變現象的發生,可以提前對蝗災進行預測預報,采取有效的防治措施,減少蝗蟲成災對草原以及農田造成的損失。因此在研究蝗蟲發生規律時,首先要判定蝗蟲在田間的型態和存在比例,而形態指標是蝗蟲不同型態之間的鑒別依據,植保工作者通過對野外蝗蟲成蟲形態指標的測量,能夠在蝗蟲由低密度向高密度、散居型向群居型轉變的過程中起到警示作用,對蝗蟲遷飛暴發及時做出預測預報。

本文為了明確亞洲小車蝗群居型和散居型差異,并在數量性狀水平上探索兩型亞洲小車蝗關系,選用了11個形態指標和5個形態指標比值對兩型亞洲小車蝗進行了測量、統計、分析。分析結果顯示,與能量儲存、運動及飛行相關的體長、頭寬、前翅長度和后足股節長度等形態指標在群居型和散居型亞洲小車蝗之間具有極顯著差異(P<0.01),群居型個體大于散居型個體。昆蟲遠距離遷飛的首要條件就是能量供給,除了在遷移路線上補充營養之外,個體本身的能量儲存也是遷飛的關鍵因素,較大的個體可以在其長距離遷飛中提供更多的物質和能量?；认x的前翅和后足股節分別與其飛翔和跳躍相關,本研究結果顯示,群居型亞洲小車蝗的這兩個形態參數顯著大于散居型,為群居型亞洲小車蝗遷飛為害提供有利條件。其余形態指標在群居型和散居型間差異不顯著?？赡茉蚴莵喼扌≤嚮仍谧罱鼛啄瓴疟憩F出聚集和遷飛習性,所以在形態上的差別并不大。群居型亞洲小車蝗雌成蟲的各個形態參數均大于散居型,且多數指標差異顯著,而在雄成蟲上則不表現出明顯規律,說明亞洲小車蝗在兩型形態差異上更多地表現在雌性個體上。

5個形態指標比值E/F、F/C、P/C、H/C、M/C的結果表明,其中E/F值在兩型亞洲小車蝗之間具有顯著差異,群居型、散居型亞洲小車蝗成蟲的E/F比值分別在1.68～1.74和1.44～1.59之間,群居型的E/F值顯著大于散居型(P<0.05),由結果得出,亞洲小車蝗E/F比值可以作為其區分群居型和散居型的形態指標。在主成分分析的結果中也進一步肯定了E/F比值在亞洲小車蝗形態區分上的重要作用。

亞洲小車蝗是內蒙古草原的主要優勢種蝗蟲。在田間調查中,根據對蝗蟲種群密度的調查和樣本形態學參數的測量分析,工作人員能夠確定亞洲小車蝗的型態及比例,提前做好野外的防治工作,減少亞洲小車蝗遷飛為害對內蒙古草原造成的損失。

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(責任編輯：田喆)

Morphometric analyses of gregarious and solitarious phases ofOedaleusdecorusasiaticus

Gao Shujing1,Han Haibin1,Wang Ning1,Xu Linbo1,Liu Aiping1,Temuer2

(1. Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot010010, China;2. Siziwang Grassland Station in Wulanchabu City, Inner Mongolia, Wulanhua011800, China)

OedaleusdecorusasiaticusBei-Bienko is one of the main pests on grasslands in Inner Mongolia, north China. In order to distinguish the gregarious and solitary phases of this pest, we used numerical taxonomy to analyze 11 of its morphometrics and five of its morphological characters. The results showed that the gregarious and solitary phases differed in all 11 morphometric characters, and the morphometric characters such as body length (L), forewing length (E) and posterior femur length(F) related to energy storage, sport and flight were significantly different at 0.01 level between gregarious and solitary phases. TheE/Fratios of the gregarious and solitary phases were 1.68-1.74 and 1.44-1.59, respectively. TheE/Fratio of gregarious phase was significantly greater than that of solitary phase and the difference was significant (P<0.05). Principal component analysis revealed three principal components. The cumulative contribution rate of the first two principal components was 99.84%. The results indicated that the gregarious and solitary phases ofO.decorusasiaticuscould be reliably distinguished on the basis of quantitative characters.

Oedaleusdecorusasiaticus;gregarious phase;solitarious phase;quantitative character

2015-08-05

2015-10-08

國家自然科學基金(31302028)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金

E-mail:shujinggao688@163.com

S 433.2

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.013