野生大豆(Glycinesoja)抗斜紋夜蛾資源鑒定

吳　倩,　黃志平,　蔣成功,　李　智,　于　偉,李杰坤,　胡國玉,　張麗亞,　張　磊*

(1. 安徽省農業科學院作物研究所, 安徽省農作物品質改良重點實驗室,合肥　230031; 2. 安徽省阜陽市農業科學院, 阜陽　236065)

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野生大豆(Glycinesoja)抗斜紋夜蛾資源鑒定

吳倩1,2,黃志平1,蔣成功2,李智2,于偉2,李杰坤1,胡國玉1,張麗亞1,張磊1*

(1. 安徽省農業科學院作物研究所, 安徽省農作物品質改良重點實驗室,合肥230031; 2. 安徽省阜陽市農業科學院, 阜陽236065)

近年來斜紋夜蛾已發展為影響大豆生產的世界性蟲害。對大豆抗斜紋夜蛾種質資源進行鑒定是開展抗蟲育種的基礎。野生大豆是栽培大豆祖先種,遺傳多樣性遠遠超過栽培大豆,從野生種質中發掘斜紋夜蛾抗性資源可以拓寬抗蟲育種遺傳基礎。采用室內喂養斜紋夜蛾幼蟲的方法,以幼蟲重和蛹重為指標,鑒定了35份野生大豆和20份栽培大豆對斜紋夜蛾的抗性。結果顯示:不同種質飼喂下，幼蟲重、蛹重和幼蟲歷期在種質間差異極顯著,遺傳變異幅度較大,幼蟲重和蛹重極顯著相關。采用標準品種分級法對抗性鑒定結果進行劃分,從55份供試資源中篩選出6份高抗種質,均來自野生大豆;5份高感材料,1份來自野生大豆。本研究為大豆抗斜紋夜蛾育種提供了原始材料,同時有助于大豆抗蟲遺傳研究與新基因發現。

野生大豆;種質資源;斜紋夜蛾;抗性鑒定

大豆[Glycinemax(L.)Merr.]為人類提供了優質的植物蛋白和脂肪,是一種重要的糧食、油料、飼料等多用途兼用作物。大豆在整個生長周期中,常常受到多種有害生物的侵害,導致產量和品質嚴重下降,其中蟲害損失占世界大豆總產量的26%～29%[1]。斜紋夜蛾(ProdenialituraFabricius)屬鱗翅目(Lepidoptera),夜蛾科(Noctuidae),是一種分布極廣的世界性食葉性害蟲,其在我國的為害區主要分布于長江流域和黃河流域的中、下游及南方各省。近年來,斜紋夜蛾已上升為常發性、暴發性的重要農業害蟲之一[2]。目前斜紋夜蛾的防治仍以化學防治為主,但化學防治成本高且帶來一系列問題,如環境污染、抗藥性增強以及殺傷天敵等。大量實踐表明,抗蟲種質資源是進行農作物抗蟲育種的基礎,對抗性資源進行鑒定和利用,最終育成抗蟲品種是經濟、有效的蟲害防治途徑,同時對農業可持續發展和環境保護也具有重要意義[3]。

栽培大豆在長期人工定向選擇下,遺傳基礎狹窄,缺乏豐富的基因源,導致大豆抗蟲育種難以取得突破性進展。野生大豆是栽培大豆的原始祖先種,遺傳多樣性遠遠超過栽培大豆,蘊藏著多種優異抗性基因[4]。許多研究者相繼開展了野生大豆利用研究,將野生大豆有益基因融合到栽培大豆中,促進野生種質向栽培大豆遺傳滲透,從而改良栽培大豆[5]。我國占有世界總數90%的野生大豆資源,一系列野生大豆抗性資源的挖掘和利用工作相繼展開。楊振宇等[6]對野生大豆抗蚜性進行重復鑒定,發現了高抗蚜蟲的材料‘85-32’;來永才等[7]從989份野生大豆資源中篩選出8份高抗大豆孢囊線蟲的材料,5份高抗大豆花葉病毒的材料和381份高抗大豆食心蟲的材料;此外,研究者還在野生大豆中發現了耐旱和耐鹽的種質[8]。上述例子表明,野生大豆中存在栽培大豆所沒有的抗性資源,挖掘和利用野生大豆抗病蟲基因,是大豆種質遺傳改良的一條重要途徑。

近年來,對大豆抗斜紋夜蛾資源的鑒定和遺傳機制的研究進展很快。目前,大豆種質對斜紋夜蛾抗性的鑒定方法有3種:田間自然蟲源鑒定、網室人工接蟲鑒定和實驗室生物鑒定。田間鑒定是利用自然蟲源,用目測抗性等級的方法篩選抗性資源。蓋鈞鎰等[9]提出以小區為目測單位,采用50%葉片數為基數的抗性指數目測標準來估計葉片損失率。網室人工接蟲鑒定是將不同大豆材料種于網室或溫室,于一定時期接種人工繼代培養或采卵孵化的幼蟲,根據大豆品種受害情況來鑒定抗蟲性[10]。實驗室生物鑒定是將Hatchett等提出的生物鑒定方法(bioassay technique)進行改進,目前已成為一種普遍接受的大豆抗生性研究方法[11-13]。生物鑒定所用大豆材料要求生長狀況一致且無病蟲害,測定時取相同部位葉片飼喂人工繼代培養的健康、生理狀態一致的害蟲。記錄葉片損失重量或面積,以及蟲重變化,觀察害蟲齡期發展,記錄化蛹率、羽化率及死亡率等情況。生物測定的優點是可重復性好,不受自然條件和自然蟲源的限制,適用于大規模品種鑒定。吳巧娟等[14]采用實驗室生物鑒定的方法,根據大豆種質資源對斜紋夜蛾單一蟲種的抗性表現,從45份材料中鑒定出4份高抗材料‘黃皮小青豆’、‘日本’、‘矮桿黃’、‘PI227687’和3份高感品種‘監利牛毛黃’、‘沔陽白毛豆’、‘大浦大粒黃’。

目前對斜紋夜蛾抗性的鑒定多集中于對栽培大豆的研究,而對野生大豆抗斜紋夜蛾資源的挖掘及利用比較鮮見。充分發掘野生大豆抗斜紋夜蛾資源的潛力,找到人工馴化過程中流失的優異抗蟲基因,加快抗性品種育成,已成為大豆抗性育種的重要研究領域。本研究旨在通過實驗室生物鑒定,完善野生和栽培大豆種質對斜紋夜蛾的抗性鑒定和優異種質篩選,獲得穩定高抗和高感的材料。本研究為大豆抗蟲新基因發掘與抗蟲機制研究奠定了基礎,同時也為大豆抗蟲育種提供了寶貴的育種材料,對促進抗蟲大豆品種的育成,以及我國大豆產業發展和環境保護具有重要意義。

1　 材料與方法

1.1試驗材料

用于斜紋夜蛾抗性鑒定的35份野生和20份栽培大豆種質由安徽省農業科學院作物研究所和南京農業大學國家大豆改良中心提供。35份野生大豆來自于我國長江中下游及南方的11個省份。斜紋夜蛾蟲卵購自河南省濟源白云實業有限公司,養蟲室溫度控制在(26±1)℃,相對濕度為60%～70%,光照條件為L∥D=16 h/8 h。將供試材料隨機編號,于2014年6月15日播種于安徽省農業科學院試驗基地。野生大豆采用穴播,行距1.00 m,穴距0.60 m, 每穴留苗3株。栽培大豆采用條播,行距0.40 m,株距0.10 m。播前撒10%吡蟲啉可濕性粉劑殺滅地下害蟲及上年蟲蛹,整個生長期內不施任何藥劑。

1.2試驗設計與方法

自由選擇取食試驗：將一張用滅菌水浸濕的濾紙放入一個鋁制托盤(60 cm×40 cm),濾紙中間區域為接蟲區。隨機選擇野生大豆和栽培大豆各15份,取初花期完全展開葉片,用軟毛刷清除葉面灰塵和蟲卵,分別置于托盤左右兩邊。將30頭3齡斜紋夜蛾放入接蟲區,讓其自由選擇取食,觀察接蟲后2、16 h斜紋夜蛾取食情況。

實驗室生物鑒定:為保持大豆葉片鮮嫩程度一致,選用初花期完全展開葉片,采摘的葉片立即裝入自封袋并封口,置于冰盒中,用于室內喂養。養蟲容器為一次性大號有蓋塑料盒(直徑12 cm),為保證透氣,盒蓋用針鉆出相同數目小孔。用軟毛刷將3齡斜紋夜蛾輕輕撥入大號塑料盒,每盒5頭,每份種質資源3次重復。每2 d更換新鮮葉片,喂養至第10天,稱量每盒活體幼蟲總重計為幼蟲重。第10天起,斜紋夜蛾幼蟲陸續化蛹,稱量蛹重并記錄幼蟲歷期。

1.3數據統計分析

應用DPS V9.50及Excel 2010對試驗數據進行統計分析。分別以幼蟲重和蛹重作為抗性鑒定指標，采用蓋鈞鎰等[15]提出的標準品種分級法進行抗蟲性分級。將經供試大豆種質飼喂10 d得到的斜紋夜蛾幼蟲重以及化蛹后的蛹重按大小依次排列，分別選取前10個(最抗)和最后10個(最感)對應的種質材料作為標準品種，按表1給出的分級標準將供試野生和栽培大豆材料對斜紋夜蛾的抗性分為5級。

表1　抗性標準品種分級法1)Table 1　Resistance standard-variety grade system

1) a為10份最抗品種飼喂10 d的斜紋夜蛾的平均幼蟲重或蛹重;b為10份最感品種飼喂10 d的斜紋夜蛾的平均幼蟲重或蛹重,d=(b-a)/8。

a stands for the mean body weight of larva or pupa ofProdenialiturafed for ten days with ten most resistant varieties, and b stands for the mean body weight of larva or pupa ofProdenialiturafed for ten days with ten most susceptible varieties; d= (b-a)/8.

2　結果與分析

2.1斜紋夜蛾對野生大豆和栽培大豆的自由選擇取食差異

自由選擇取食試驗接蟲后2、16 h斜紋夜蛾取食情況及野生大豆和栽培大豆葉片損失情況如圖1所示:野生大豆葉片損失明顯小于栽培大豆葉片損失,更多的3齡斜紋夜蛾聚集在栽培大豆葉片一側取食,這種不同可能是由于野生大豆和栽培大豆在氣味、適口度等方面的差異所致。與野生大豆相比,斜紋夜蛾偏好取食栽培大豆,可以從野生大豆種質資源中鑒定篩選出具有斜紋夜蛾抗性的資源種質。

圖1　斜紋夜蛾自由取食試驗Fig.1　Free-feeding experiment of common cutworm

2.2野生大豆和栽培大豆對斜紋夜蛾的抗性分級和優異種質

35份野生大豆和20份栽培大豆葉片喂養的斜紋夜蛾幼蟲重和蛹重見表2～3。不同地域來源的野生和栽培大豆飼喂的斜紋夜蛾幼蟲重極差為3.083(0.689～3.772),蛹重極差為1.151(0.581～1.732),表明不同品種對斜紋夜蛾的抗性存在較大變異,這種變異是品種間存在抗蟲性遺傳差異的真實反應。方差分析(表4)表明,斜紋夜蛾幼蟲重和蛹重在各材料間差異均達到極顯著水平(幼蟲重F=82.286 3**,蛹重F=42.714 0**),而重復間差異不顯著。對斜紋夜蛾幼蟲重和蛹重進行相關性分析,結果顯示幼蟲重與蛹重間存在顯著的正相關(0.902**),表明幼蟲重和蛹重所反映的抗、感差異是比較一致的。

采用蓋鈞鎰提出的標準品種分級法,以幼蟲重為指標,得到高抗材料10份,抗性材料13份,表現中間的材料7份,感性材料16份,高感材料9份。以蛹重為指標,得到高抗材料7份,抗性材料9份,表現中間的材料14份,感性材料17份,高感的材料8份。綜合以上,以兩者為指標,均表現高抗的材料有6份,分別是來自江西修水、浙江天臺、安徽安慶、安徽五河、安徽蕪湖、安徽馬鞍山的野生大豆種質材料;均表現高感的材料有5份,1份是來自云南昭通的野生大豆種質,其余均為栽培大豆，包括‘南農502’、‘遼陽大粒黃’、‘臺75’和‘油04-88’。 表5列出取食高抗或高感材料的斜紋夜蛾幼蟲發育歷期,數據顯示高抗或高感材料喂養的斜紋夜蛾幼蟲發育歷期有顯著差異,取食高抗材料的斜紋夜蛾幼蟲表現出發育較遲緩,發育歷期相對較長,而取食高感材料的斜紋夜蛾幼蟲能夠正常生長發育,發育歷期相對較短。

表2　基于斜紋夜蛾幼蟲重的野生和栽培大豆抗性分級1)Table 2　Resistance levels of wild soybean and cultivated soybean based on larval weight of common cutworm

1) 根據標準品種分級法,高抗:幼蟲重≤1.204 g;抗:1.204 g<幼蟲重≤1.654 g;中間:1.654 g<幼蟲重≤2.104 g;感:2.104 g<幼蟲重≤2.554 g;高感:幼蟲重>2.554 g。

According to the standard-variety grade system, HR: Larval weight≤1.204 g; R: 1.204 g2.554 g.

表3　基于斜紋夜蛾蛹重的野生和栽培大豆抗性分級1)Table 3　Resistance levels of wild soybean and cultivated soybean based on pupal weight of common cutworm

續表3Table 3(Continued)

材料編號Number材料名稱Materialname來源Origin蛹重/gPupalweight抗性級別Resistancegrade41石7625栽培大豆1.321±0.012S11江蘇靖江野生大豆1.316±0.011S10湖南瀏陽野生大豆1.311±0.014S53浙4904栽培大豆1.307±0.005S45秋樂1208栽培大豆1.279±0.024S12江西九江野生大豆1.268±0.020S1福建福州野生大豆1.262±0.046S18浙江嵊縣1野生大豆1.251±0.008S48皖宿1102栽培大豆1.229±0.005S36williams82栽培大豆1.223±0.020S7湖北鶴峰野生大豆1.207±0.015S52蘇豆5號栽培大豆1.183±0.014M4廣西全州野生大豆1.177±0.013M46中黃13栽培大豆1.171±0.004M40邯豆5號栽培大豆1.157±0.029M5貴州榕江野生大豆1.155±0.019M44魯99011-4栽培大豆1.142±0.020M17浙江麗水野生大豆1.137±0.035M9湖北宜恩野生大豆1.133±0.035M50中渦9號栽培大豆1.099±0.032M19浙江嵊縣2野生大豆1.092±0.011M材料編號Number材料名稱Materialname來源Origin蛹重/gPupalweight抗性級別Resistancegrade3福建連城2野生大豆1.069±0.032M43中作04-12栽培大豆1.058±0.021M24安徽長豐野生大豆1.049±0.031M2福建連城1野生大豆1.038±0.029M49蒙11-3栽培大豆1.004±0.016R29安徽六安野生大豆0.985±0.014R30安徽蚌埠野生大豆0.984±0.019R35PI229358栽培大豆0.966±0.023R25安徽合肥野生大豆0.965±0.006R34PI227687栽培大豆0.952±0.034R27安徽銅陵野生大豆0.936±0.016R23安徽肥西野生大豆0.904±0.018R33PI171451栽培大豆0.897±0.013R20浙江天臺野生大豆0.833±0.035HR31安徽宿州野生大豆0.786±0.014HR22安徽安慶野生大豆0.710±0.004HR13江西修水野生大豆0.703±0.015HR28安徽蕪湖野生大豆0.669±0.005HR32安徽五河野生大豆0.662±0.017HR26安徽馬鞍山野生大豆0.625±0.017HR

1) 根據標準品種分級法,高抗:蛹重≤0.858 g;抗:0.858 g<蛹重≤1.028 g;中間:1.028 g<蛹重≤1.198 g;感:1.198 g<蛹重≤1.368 g;高感:蛹重>1.368 g。

According to the standard-variety grade system, HR: Pupal weight≤0.858 g; R: 0.858 g1.368 g.

2.3抗、感性野生大豆資源的分布

上述抗性鑒定結果顯示對斜紋夜蛾抗或者高抗的種質材料更多來自于野生大豆資源;而表現感或高感的斜紋夜蛾種質材料主要來自于栽培大豆資源。用于抗性鑒定的35份野生大豆資源來源于我國11個省份(福建、浙江、江西、湖北、湖南、四川、江蘇、安徽、云南、廣西、貴州),同時也是斜紋夜蛾的主要為害區域,在其中的7個省份(福建、浙江、江西、湖北、湖南、安徽、貴州)發現了抗或者高抗的野生大豆資源,其中來源于安徽省的表現高抗的種質資源較多,其次為浙江、江西。鑒定的高感材料中僅1份是野生大豆種質,來源于云南昭通。本研究鑒定出的抗、感材料可用于野生大豆對斜紋夜蛾抗性遺傳機制的研究,其中的高抗種質還可以作為抗蟲品種選育的親本材料投入到育種實踐中。

表4　野生和栽培大豆種質喂養斜紋夜蛾幼蟲重、蛹重方差分析1)Table 4　ANOVA of larval weight and pupal weight of common cutworm

1) NS: 無顯著差異;**: 0.01水平有顯著差異。

NS: No significant difference; **: Significant difference at 0.01 level.

表5　取食高抗、高感材料的斜紋夜蛾幼蟲歷期1)Table 5　Developmental period of common cutworm larval fed with the highly resistant and susceptible materials

1) 同列數據后不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。

Different small letters in the same column indicate significant difference at 0.05 probability level.

3　結論與討論

斜紋夜蛾對大豆的危害日益加劇導致大量化學殺蟲劑投入施用,提高了生產成本并且給生態環境帶來了巨大破壞。大量研究和實踐證明,同種作物不同品種間抗蟲性是有差別的,選擇抗蟲品種并利用作物自身抗蟲性來有效控制害蟲是切實可行的[16]。我國是栽培大豆起源地, 也是野生大豆原生中心, 野生大豆資源數量和類型極為豐富[17-18]。長期人工馴化導致栽培大豆遺傳基礎狹窄,優異抗性基因源流失,從野生大豆中發掘斜紋夜蛾抗性資源,發揮野生大豆潛在優勢是改良大豆抗蟲性的一條有效途徑。由于氣候、生態條件和病蟲害發生嚴重程度不同,選擇壓力差異很大, 在長期自然選擇下不同地區種質資源的抗性必然存在較大差異。鑒定出新的抗斜紋夜蛾種質,挖掘優異的斜紋夜蛾抗性基因,已成為大豆抗蟲遺傳育種的重要方向之一。

以往對大豆抗斜紋夜蛾種質的鑒定多集中于栽培大豆中,而對野生大豆優異的抗性資源鑒定研究得很少。本研究鑒定的種質材料包括我國11個省的35份野生大豆和20份栽培大豆資源。在自由選擇取食試驗中,斜紋夜蛾偏好取食栽培大豆,即野生大豆葉片的損失顯著少于栽培大豆,野生大豆對斜紋夜蛾抗性普遍好于栽培大豆。在進一步的實驗室生物鑒定研究中,斜紋夜蛾幼蟲重和蛹重在材料間差異達到極顯著水平,幼蟲重與蛹重存在顯著正相關,幼蟲重和蛹重所反映的抗、感差異比較一致。高抗和高感材料喂養的斜紋夜蛾幼蟲發育歷期有顯著差異,用高抗品種喂養的幼蟲歷期顯著大于高感品種。不同地域來源的野生和栽培大豆飼喂的斜紋夜蛾的幼蟲重和蛹重存在較大變異,以幼蟲重和蛹重為指標的抗性劃分結果表明,野生大豆資源中存在更多對斜紋夜蛾抗或者高抗的種質材料,栽培大豆資源中感或高感材料較多,而且鑒定出的高抗材料比前人研究的抗性材料具有更好的斜紋夜蛾抗性。在35份野生大豆資源中,來源于安徽省的表現高抗的種質資源較多,其次為浙江、江西。在我國,長江中下游以及南方各省區是斜紋夜蛾的主要為害區,來自于這些地區的野生大豆受到更大的選擇壓力,因此從來源于這些地區的大豆資源中鑒定出的抗、感性材料具有科學性和代表性。

利用野生資源改良作物抗蟲性在生產上得到了一定的應用,如福建農業科學院稻麥研究所育成的品種‘長晚60號’抗褐飛虱[19];李光發等[20]利用野生大豆種間雜交材料回交培育出抗食心蟲且高產的品種‘通農12’。本研究初步鑒定了野生大豆對斜紋夜蛾的抗感性資源,后續研究將繼續對野生大豆抗感斜紋夜蛾的材料進行深入研究,以挖掘出更多抗性好且穩定的斜紋夜蛾抗性資源。本研究為探索野生大豆抗斜紋夜蛾機制提供了基礎,后續工作可以利用人工雜交以及遺傳工程手段導入野生大豆抗斜紋夜蛾基因,培育出抗蟲性好的優質大豆新品種;此外,還可以從野生大豆中提取抗蟲活性成分,開發生物農藥,對提高經濟效益和環境保護都具有重要意義。

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(責任編輯：楊明麗)

Identification of soybean resistance to common cutworm (Prodenialitura) inGlycinesoja

Wu Qian1,2,Huang Zhiping1,Jiang Chenggong2,Li Zhi2,Yu Wei2,Li Jiekun1,Hu Guoyu1,Zhang Liya1,Zhang Lei1

(1. Crop Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences/Key Lab of Crop Quality Improvement of Anhui Province, Hefei230031, China; 2. Fuyang Academy of Agricultural Sciences, Anhui236065, China)

Common cutworm (CCW) has become one of main pests for soybean throughout the world. The resistant germplasm screening is the foundation for insect resistance breeding. Wild soybean is the original ancestor of the cultivated soybean, and its genetic diversity far exceeds that of the cultivated soybean. The utility of resistant gene in wild soybean is favorable to broaden the genetic background for breeding. Thirty-five wild soybean accessions and 20 cultivated soybean accessions were identified for their resistance to CCWs. The results showed that the larval weight, pupal weight and duration of larval stage were all significantly different among high resistant and high susceptible materials, and moreover larval weight is positively related to pupal weight. According to standard-variety grade system, six accessions identified to be highly resistant to CCWs were all from wild soybean; Among five accessions highly susceptible to CCWs, only one was from wild soybean. Our study will supply original breeding material for soybean resistance breeding to CCWs and also be helpful for inheritance research and novel resistance genes’ discovery.

wild soybean;germplasm source;common cutworm;resistance identification

2015-02-04

2015-04-27

國家自然科學基金(31401402);安徽省自然科學基金(1508085QC53);南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室開放基金(ZW2014004);安徽省農業科學院院長青年創新基金(14B0217);國家現代農業大豆產業技術體系(CAR-04);安徽省科技攻關項目(1501031107)

E-mail: leizh66@163.com

S 565.1

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.02.029