河南夏大豆區近30年主要大豆品種產量改良的遺傳進展

黃中文　徐新娟　王　偉　梅沛沛

河南科技學院農學系 / 現代生物育種河南省協同創新中心， 河南新鄉 453003

河南夏大豆區近30年主要大豆品種產量改良的遺傳進展

黃中文徐新娟王偉梅沛沛

河南科技學院農學系 / 現代生物育種河南省協同創新中心， 河南新鄉 453003

提高產量是大豆育種的主要目標。研究大豆產量及其相關性狀的遺傳進展， 對于今后制定高產育種策略有重要參考意義。本研究隨機選擇近30年河南主要育成品種中的18個大豆品種， 進行兩年產量評價試驗的研究。結果表明， 產量隨育種年份增加總體呈遞增趨勢， 遺傳進展為17.39 kg hm–2， 年遞增率是0.7%； 有效分枝、主莖節數、百粒重、株高有弱的正向遺傳進展， 而單株莢數和每莢粒數表現弱的負向遺傳進展， 但均不顯著。百粒重、主莖節數和株高與產量有顯著的遺傳相關與表型相關， 環境相關均不顯著， 表明這3個性狀具有較大的遺傳力， 隨產量性狀的遺傳改良， 這3個性狀均協同提高， 且不易受環境條件的影響； 而有效分枝、單株莢數、每莢粒數與產量的遺傳相關和表型相關均沒達到顯著水平， 這是它們與百粒重、主莖節數、株高有極顯著負遺傳相關所致。

大豆； 產量； 遺傳進展； 遺傳相關

河南夏大豆區是我國黃淮海大豆主產區之一。河南省地處中原腹地， 生態資源優越， 其特定的生態環境生產的大豆具有高蛋白、高油“雙高”、適宜食用等優勢， 育成的品種還可以直接推動豫、皖、蘇、魯等省的大豆生產發展。但由于河南省以及我國大豆在國際大豆市場競爭中處于不利地位， 河南省每年需進口大豆120萬噸以上， 因此增加生產是緩解目前大豆供給矛盾的最有效手段［1-3］。但是通過擴大種植面積實現增產的策略沒有太大的空間， 提高大豆品種的產量潛力， 是增加大豆生產的有效途徑。

據美國植物生理學家Johnson［7］估計， 大豆的產量潛力可達15 t hm–2。2009年Tefera等［8］報道了尼日利亞稀樹草原（Nigerian Savannas）的大豆在過去的20年時間內增加了1117～1710 kg hm–2； Cooper等［9］選育的半矮桿新品種Apex在高產環境下， 最高產量達5.98 t hm–2。意大利是世界上大豆單產最高的國家， 全國平均單產為3.6～3.7 t hm–2。

產量及其相關性狀是典型的數量性狀， 易受環境影響［10-13］。計算作物產量遺傳進展的方法很多，其中把不同歷史時期育成的品種種植在相同環境和統一栽培管理措施下進行產量比較是最常見的方法。在統一的環境下評價育成品種的遺傳進展， 可以為制定育種策略提供重要的參考信息， 也可以為將來的育種實踐提供現有品種農藝性狀潛在利用價值［8］， 這種研究方法已在幾種主要作物上應用過。Tefera等［8］報道尼日利亞的大豆在過去20年內共增加了1117～1710 kg hm–2， Specht等［11］報道美國的大豆在1972—1997年間年均增加了31.4 kg hm–2，Kamara等［12］報道尼日利亞地區1970—1999年間釋放的玉米品種遺傳進展為0.41%。周陽等［6］報道30年中我國北部麥區小麥品種產量的遺傳進展為1.2%，Jin等［14］對東北地區1950—2006年育成的45個代表品種的研究表明， 產量遺傳進展年遞增率為0.58 %。

河南省大豆品種從20世紀60年代初期至今，經過5次更新換代， 截止2007年， 共有54個品種通過河南省審定［15］。其主要農藝性狀中， 生育期在106 d左右， 株高因品種而異， 變化較大； 產量構成因素中， 單株莢數總體呈增加趨勢， 百粒重則相對變化較?。?6］。然而尚未見系統研究分析其產量遺傳進展、產量及產量相關性狀演變規律的報道。本研究隨機選擇河南省近30年育成的主要大豆品種， 研究產量及主要農藝性狀的遺傳進展， 旨在為提高品種產量潛力和培育高產夏大豆品種提供一定的理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗材料

根據河南省5次更新換代的主要品種目錄， 隨機選擇34個品種進行一年的產量及相關性狀的評價，作為本試驗的前期預備試驗。根據預試結果， 和在本地試驗區的產量穩定性表現， 再從中隨機選取18個代表河南夏大豆區大豆品種演變和發展的品種（表1）。

1.2試驗設計

于河南科技學院喬謝大豆試驗基地， 采用隨機區組設計， 3次重復。每小區4行， 行長2.7 m， 行距0.4 m， 密度為19.5萬株 hm–2， 2年分別于6月上旬種植。田間管理給予充足的肥水管理控制。10月上旬收獲。

1.3性狀調查

收獲前， 在小區內選擇連續生長的10株測定活體株高。從每小區收獲中間2.5 m行長的植株， 隨機選擇10株單獨裝袋， 用于室內考種， 獲得單株莢數，每莢粒數， 主莖節數， 有效分枝、百粒重等性狀， 其余裝入網袋中， 風干， 脫粒， 獲得的籽粒產量與10株產量相加即為小區產量。

1.4數據分析

采用SAS 9.4軟件進行兩環境聯合方差分析及相關分析。

性狀遺傳進展按照下列公式計算［17］。

式中， Yi為品種i的表型值， Ci是品種i的育成年份， a為方程的截距， b是遺傳進展， u是回歸殘差。方程（1）的b是性狀的遺傳進展， 方程（2）的100b是性狀遺傳進展的年遞增率（%）。

2　結果與分析

2.1產量及產量相關性狀的演變

2.1.1產量 品種之間產量有極顯著差異， 品種之間產量與環境的互作達到顯著水平。參試品種平均產量為2641 kg hm–2， 豫豆27產量最高， 達到3310 kg hm–2， 其次是商丘1099、豫豆2號、周豆11、鄭交107和鄭交9525， 最低的是1978年推出的周7327-118，僅為2160 kg hm–2（表1）。隨品種育成年份增加， 產量總體呈遞增趨勢， 遺傳進展為17.390 kg hm–2（R2= 0.29，P ＜ 0.05）（圖1）， 年遞增率是0.7% （R2= 0.33， P ＜ 0.05）。

表1　產量及相關性狀的方差分析Table 1 ANOVA of yield and related traits

同一列內標以相同字母的數據表示差異不顯著（P ＜ 0.05）。G和G×E分別為基因型、基因型與環境互作的F值。*和**分別表示0.05和0.01顯著水平。R2為模型決定系數。

圖1　產量對品種育成年份的回歸Fig. 1 Regression of yield on released year

試驗范圍內， 大豆產量總趨勢有兩個高峰， 即1985和1988年推出的豫豆2號和豫豆8號為代表的第一個高峰， 以及以1999年推出的豫豆27為代表的第2個高峰， 30年產量變化總趨勢是升高、降低、再升高。由表1和圖1可見， 品種產量潛力變化可以分為3個變化階段， 1990年以前育成的周7327-118， 商丘7608， 豫豆2號和豫豆8號為一個階段， 其中豫豆2號產量最高， 達到2885 kg hm–2， 而周7327-118， 商丘7608和豫豆8號產量顯著低于豫豆2號， 產量潛力呈增長趨勢。第二階段為1994—1999年， 產量呈現先上升后下降再上升的趨勢， 1999年育成品種豫豆27產量最高， 為3310 kg hm–2， 有效分枝也較高， 為3.3，和豫豆21的有效分枝（3.7）差異不顯著， 其株高也最高， 為107 cm， 該品種在1995—1998年63點次試驗中， 較對照豫豆8號平均增產9.5%， 其適應范圍廣，對肥力要求不嚴， 中等以上肥力均可種植， 在河南省各地和安徽北夏大豆產區， 江蘇、湖北、山東、山西、陜西等省與河南省接壤地區均可種植。第3個階段為2000—2004年， 2002年育成的品種商丘1099產量較高， 為2857 kg hm–2， 與之后育成的品種產量差異不顯著， 品種產量潛力遞增不明顯。從品種產量潛力演變階段分析， 第1和第2階段大豆育成品種產量潛力有顯著提高， 2000年后育成品種產量進展緩慢。

2.1.2產量相關性狀 方差分析結果顯示， 單株莢數、每莢粒數和百粒重品種間、基因型與環境互作均有極顯著差異； 株型性狀中有效分枝、主莖節數和株高品種之間有顯著或極顯著差異， 但基因型與環境互作均不顯著。

單株莢數呈負遺傳進展， 為–0.242， 但未達到顯著水平。2001年育成的鄭9007單株莢數最多， 達到71.8， 其次為1978年育成的周7327-118和2001年育成的豫豆29。1978、1980、1985、1988育成的4個品種中， 商丘7608和周7327-118差異顯著， 其他的差異不顯著； 1994—1999年育成的6個品種中， 豫豆27、豫豆22、豫豆21和周7327-118差異不顯著， 豫豆25、豫豆16、豫豆19和周7327-118差異顯著。豫豆19單株莢數最少， 僅為41.2。

每莢粒數呈現先增加后減少的趨勢， 有弱的負向遺傳進展。1995年育成的豫豆19每莢粒數最多，達到2.7個， 其次為2003年育成的鄭交107和2002育成的商丘1009， 每莢粒數和豫豆19差異不顯著， 均為2.5個， 其他年份育成的15個品種每莢粒數和豫豆19差異均顯著， 其中豫豆29每莢粒數最少， 僅為2.1個。

百粒重均值為20.2 g， 遺傳進展為0.005。品種年份之間百粒重的變化沒有一定的規律。2003年育成的周豆11百粒重最大， 達到27.2 g， 其他年份育成的17個品種百粒重和周豆11差異均顯著， 其中2003年育成的鄭交107百粒重最少， 僅為14.9 g。

有效分枝隨著品種育成年份呈先增加后減少的趨勢， 遺傳進展為0.008。1996年育成的豫豆21最多，達到3.7， 之后育成的豫豆系列品種中， 豫豆28最少，有效分枝僅為1.9。1988年之前育成的4個品種中， 豫豆2號有效分枝為3.1， 與豫豆21差異不顯著；2000—2004年育成的8個品種中， 鄭交9525有效分枝為3.6， 與豫豆21差異不顯著， 商丘1099和豫豆28差異顯著， 有效分枝分別為2.3和1.9。

主莖節數隨著品種育成年份呈先增后減再增的趨勢， 遺傳進展為0.049。1985年育成的豫豆2號主莖節數最多， 達到17.6， 之后育成的豫豆系列品種中，豫豆19、豫豆22、25、29、28無顯著變化， 豫豆8最少， 主莖節數僅為13.4。2000—2004年育成的8個品種中， 鄭豆11主莖節數為17.0， 與豫豆2號差異不顯著， 差異不顯著的還有鄭90007、豫豆28、商丘1099、鄭交15.8和鄭92116， 鄭交107差異顯著， 主莖節數僅為13.6。

株高均值為87 cm， 遺傳進展為0.042。1999年育成的豫豆27株高最高， 達到107 cm， 其次為2000年育成的豫豆28和2002年育成的商丘1009， 株高和豫豆27差異不顯著， 分別為99 cm和97 cm， 其他年份育成的15個品種株高和豫豆27差異均顯著， 其中2003年育成的鄭交107株高最矮， 僅為65 cm。

2.2產量及產量相關性狀遺傳相關分析

從表2可以看出， 產量的表型相關、遺傳相關和環境相關的數值大多為正值， 其中百粒重、主莖節數和株高的遺傳相關和表型相關均大于環境的相關，達到極顯著水平（P ＜ 0.01）， 說明百粒重、主莖節數和株高與產量有顯著的遺傳相關與表型相關， 表明這3個性狀具有較大的遺傳力， 對雜種后代產量性狀的改良起著關鍵作用， 受環境條件影響不大。有效分枝、單株莢數及每莢粒數與百粒重的表型相關、遺傳相關和環境相關均為負值， 有效分枝、單株莢數、每莢粒數與產量的遺傳相關和表型相關均沒達到顯著水平， 但與產量的偏相關均達到極顯著水平，這是因為它們與百粒重、主莖節數、株高有極顯著的負的遺傳相關性， 選擇育種材料的時候， 首先選擇百粒重、主莖節數和株高性狀優良的品種作為母本進行雜交育種， 以提高大豆產量。

有效分枝與單株莢數的表型相關、遺傳相關和環境相關為正相關， 有效分枝性狀對單株莢數影響大， 其中表型相關（0.551）和環境相關（0.492）達到極顯著水平， 遺傳相關（0.360）不顯著。其中有效分枝與主莖節數、株高和每莢粒數的表型相關、遺傳相關和環境相關為負偏相關。

主莖節數與株高的表型相關、遺傳相關和環境相關為正值， 株高對主莖節數呈正相關， 其中表型相關（0.692）和環境相關（0.500）達到極顯著水平， 遺傳相關（0.102）不顯著。其中主莖節數與每莢粒數的表型相關、遺傳相關和環境相關為負值， 呈偏相關，遺傳相關極顯著， 說明主莖節數越多， 每莢粒數越少， 大豆偏于營養生長， 從而影響了產量的增加。

單株莢數與每莢粒數遺傳相關為正值（0.080），呈正相關， 單株莢數影響每莢粒數， 其中環境相關達到顯著水平， 單株莢數與株高遺傳相關為正值（0.098）， 呈正相關， 株高影響單株莢數， 每莢粒數和株高的表型相關、遺傳相關和環境相關為負值，呈偏相關， 說明株高越高， 每莢粒數偏少， 另外從大豆植株特性分析， 株高偏高， 主莖節數偏多， 與前面分析的主莖節數與每莢粒數的表型相關、遺傳相關和環境相關為負值， 呈偏相關， 結果一致。

表2　產量及產量相關性狀間的遺傳相關系數Table 2 Coefficients of genetic correlation between yield and related traits

3　討論

從本試驗表現出的河南省大豆品種產量演變的階段性特點分析， 1985年豫豆2號品種的育成體現出大豆產量的增高， 之后育成的品種產量提高較慢，在1999年育成的豫豆27產量達到了近30年育成的大豆品種產量的最高峰， 產量達到了3310 kg hm–2，年遞增率為0.7% （P ＜ 0.05）。Jin等［14］以東北地區1950—2006年育成的45個代表品種試驗表明， 產量年平均進展0.58%， 說明黃淮夏大豆區相比東北區域育成的大豆品種， 產量的遺傳進展略有增加， 但低于美國大豆遺傳進展的相關報道［11］。我國大豆產量曾經在19世紀50—70年代停滯不前， 在80年代才開始大量相關研究， 大豆產量出現不斷增加的趨勢［2，5，16，18］， 大豆品種遺傳改進的明顯趨勢在于抗倒伏性顯著增強、單株粒重提高、每節莢數、每莢粒數增多、粒重變大、莖稈增粗、株高降低［18］。

影響大豆產量提高的因素很多。首先， 很多研究者從大豆的主要農藝性狀入手， 研究不同性狀對大豆產量的貢獻， 王振民等［19］研究吉林省生產上曾大面積推廣的42個大豆品種的主要農藝性狀的演變趨勢發現， 產量與分枝數呈負相關； 產量與有效節數、每莢粒數、百粒重呈正相關， 與本研究結果類似。本試驗從主要產量的遺傳因素來看， 在這期間育成的品種改良的農藝性狀著眼點不同， 1996年育成的豫豆21的有效分枝有明顯提高， 達到3.7， 1995年育成的豫豆19每莢粒數最多， 為2.7。謝甫綈等［20］研究了遼寧省育成的50個品種的主要農藝性狀遺傳改進的趨勢， 其中分枝莢數和三粒莢數的變化最大，單株粒重、百粒重、主莖節數及分枝莢數變化中等，其余各性狀變化較小。鄭洪兵等［21］對吉林省不同年代大豆品種株型性狀的演變研究表明， 產量、葉面積、葉面積指數、莖直徑、比葉重隨著年代的增加而增加。

其次， 開展了大量關于大豆產量相關性狀的遺傳分析， 研究了大豆各個性狀的遺傳力及其相關性，大豆株高、主莖節數、有效莢數、莢粒數、株粒重、分枝數與百粒重等是影響和構成大豆產量的重要因素［22-26］。本試驗發現， 近30年育成的大豆品種產量變化主要集中在主莖節數、百粒重和株高上， 產量與三者成正相關?？赡芤驗橄拇蠖股L期短， 光周期反應明顯， 不易形成分枝， 另外， 7月和8月大豆開花期的持續陰雨對有限結莢習性的品種非常不利，因為有限結莢品種開花期時間短而集中。劉萌娟等［26］研究發現， 小區產量和主莖節數遺傳相關顯著，選育高產品種的重要輔助性狀為主莖節數和百粒重，因此在田間選擇時， 重點選擇主莖節數多、籽粒中等偏小的品種， 有望獲得理想產量育種效果。近年來， 隨著分子育種技術研究的不斷發展， 與產量、品質、抗性有關的QTL數目越來越多， 基于分子水平的聚合育種技術也日趨完善［27-29］， 研究大豆產量的相關因素和遺傳進展， 也為大豆分子育種技術提供重要參考信息。

4　結論

河南夏大豆區近30年大豆育成品種產量的年均遺傳進展為17.390 kg hm–2（P ＜ 0.05）， 年遞增率為0.7%。在產量相關因素中， 主莖節數的年均進展相對較大， 其中有效分枝、主莖節數、百粒重、株高的正向遺傳進展較弱， 而單株莢數和每莢粒數是負向遺傳進展， 均不顯著。百粒重、主莖節數和株高與產量有顯著的遺傳相關與表型相關， 環境相關均不顯著， 表明這3個性狀具有較大的遺傳力。

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Genetic Gain of Soybean Breeding for Yield in Henan Summer Soybean Zone over the Last 30 Years

HUANG Zhong-Wen， XU Xin-Juan， WANG Wei， and MEI Pei-Pei
School of Life Science and Technology， Henan Institute of Science and Technology / Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding of Henan Province， Xinxiang 453003， China

High yield is a main objective in soybean breeding. This study aimed at guiding soybean breeding by understanding genetic gain of yield and its related traits. 18 soybean cultivars randomly selected from cultivars released in Henan province during the last 30 years were evaluated in two years. The results showed an increasing trend of yield with the average annual rate of 0.7%， and the genetic gain was 17.39 kg ha–1. Effective branch number， node number of main stem， seed weight， and plant height showed a positive genetic gain， whereas pod number per plant and seed number per pod showed a negative genetic gain； however，these genetic gains were weak with no significance. Soybean yield had significantly genetic and phenotypic correlations with seed weight， node number of main stem， and plant height but had no significant correlation with environment. This result indicated that seed weight， node number on main stem， and plant height had high genetic heritability and were selected simultaneously with the genetic improvement of yield， with minor effect of environment. In contrast， effective branch number， pod number per plant， and plant height had no significant correlation with yield， mainly because of their negatively genetic correlations with seed weight，node number of main stem and plant height.

Soybean； Yield； Genetic gain； Genetic correlation

10.3724/SP.J.1006.2016.01009

本研究由河南省重點科技攻關項目（142102110042）， 河南省高校青年骨干教師資助計劃項目（2011GGJS-133）和河南省教育廳自然科學項目（2011A21005）資助。

This study was supported by the Key Technology R&D Program of Henan Province （142102110042）， the Henan Provincial Project for Young Teachers in Universities （2011GGJS-133）， and the Natural Science Foundation of the Education Department of Henan Province（2011A210005）， and the Construction Project of Preponderant or Characteristic Discipline Crop Science in Henan Province.

聯系方式: E-mail: huangdou373@126.com

Received（）: 2015-12-23； Accepted（接受日期）: 2016-05-09； Published online（網絡出版日期）: 2016-05-12.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160512.1103.004.html