桂山島海域甲藻孢囊的分布與浮游植物休眠體萌發研究

康 偉, 王朝暉

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桂山島海域甲藻孢囊的分布與浮游植物休眠體萌發研究

康 偉1, 3, 王朝暉2, 3

(1. 中國水產科學研究院東海水產研究所, 上海 200090; 2. 暨南大學, 廣東廣州 510632; 3. 水體富營養化與赤潮防治廣東普通高校重點實驗室(暨南大學); 廣東廣州 510632)

為了了解珠江口桂山島海域甲藻孢囊的分布及浮游植物休眠體的萌發狀況, 以揭示赤潮發生潛勢, 于2009年1月采集了珠江口桂山島海域表層沉積物樣品, 對沉積物中甲藻孢囊的種類和數量進行分析, 并對浮游植物休眠體進行了萌發試驗。結果表明, 桂山島海域甲藻孢囊有21種, 原多甲藻類孢囊在種類數上占優勢。甲藻孢囊密度較低, 為110~315個/g, 平均為202個/g, 養殖區密度高于非養殖區。異養型甲藻孢囊百分比含量較高, 表明了該海域較高的富營養化程度?；铙w孢囊密度百分比達61.8%, 說明表層沉積物中存在大量未萌發的活性孢囊, 為赤潮暴發埋下了隱患。萌發的浮游植物種類數較少, 為19屬22種。20 d和40 d萌發的浮游植物細胞平均密度分別為490個/g和264個/g。萌發的甲藻優勢種為, 其次為錐狀斯氏藻(); 萌發的硅藻主要以中肋骨條藻()、旋鏈角毛藻()和舟形藻(sp.)占優勢。桂山島海域有毒有害甲藻孢囊的廣泛分布以及潛在赤潮種類的大量萌發, 表明該海域有較高的赤潮發生風險。

甲藻孢囊; 浮游植物休眠體; 萌發; 桂山島海域; 珠江口

休眠體是浮游植物生活史中重要的保護機制和繁殖方式, 當海洋環境發生變化時, 浮游植物常會以休眠體的形式沉降到海底[1], 當環境條件適宜時, 浮游植物休眠體又能萌發成營養細胞回到水體, 休眠體對浮游植物種群的生存、延續以及種群的分布擴散等, 均具有重要的生物學和生態學意義[2]。甲藻休眠體稱為孢囊, 孢囊具有孢粉質壁, 能長期完整地保存在沉積物中, 可以真實地記載甲藻種群發展, 被認為是引發赤潮的“種源”[3]。其密度及百分比含量可反映當時海域浮游植物狀況以及赤潮發生的歷史及海域富營養化的演變歷史[4]。

桂山島海域位于珠江口外伶仃洋, 是我國赤潮多發區之一, 也是廣東重要的水產增養殖區和重要的漁場。為了減少潮汐的影響, 桂山島海域距岸500 m處修有兩條長約400 m和800 m的防波堤, 僅有兩個出口用于交通, 堤外除東北部有養殖外, 堤內養殖區密布, 水體交換能力差, 水體富營養化嚴重, 多次發生大規模赤潮, 給當地海洋漁業造成了巨大損失。國內有關甲藻孢囊分布的研究已有不少[5-7], 但對浮游植物休眠體萌發與赤潮發生關系的研究較少, 而有關珠江口甲藻孢囊的分布狀況及浮游植物休眠體萌發研究尚未見報道。本文對桂山島海域表層沉積物中甲藻孢囊的種類和數量進行了定性定量分析, 并對表層沉積物中浮游植物休眠體進行了萌發試驗, 以期了解桂山島海域甲藻孢囊的分布及浮游植物休眠體的萌發狀況, 為揭示該海域赤潮發生潛勢提供依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置與樣品采集

在桂山島海域設置7個站位(圖1), 其中, G1、G2、G5、G6和G7站分布于養殖區, 在堤外無養殖區域及水體交換區分別設置對照點G3和G4站。于2009年1月用彼得遜(Peterson Garb)抓斗式采泥器采集表層沉積物, 取上表層0~2 cm沉積物, 立即置于4℃下避光保存待分析。

1.2 樣品處理與甲藻孢囊分析鑒定

取10 g沉積物樣品, 經濃鹽酸和氫氟酸處理, 去除沉積物中的鈣質和硅質后用蒸餾水脫酸, 脫酸后超聲波處理30 s, 然后依次通過125、20 μm不銹鋼網篩, 收集兩者之間的樣品至表面皿中, 將表面皿渦旋, 用吸管吸取上層懸浮液至小塑料廣口瓶中, 加濃度為2%~3%的福爾馬林溶液固定, 最后定容至10 mL。

取0.5 mL處理后的樣品在Leica DMIRB顯微鏡下觀察, 記錄樣品中甲藻孢囊的數量與種類, 包括含有內含物的活體孢囊和已經萌發的空孢囊。重復取樣觀察, 使每個樣品至少觀察到100至200個孢囊,孢囊的密度以每克干泥內的孢囊數(個/g)表示。孢囊分類鑒定至種, 在不能確定種名的情況下, 則鑒定至屬。

1.3 浮游植物休眠體的萌發與觀察

浮游植物休眠體具有一定時間的強制性休眠期, 一般為2周至半年不等[8], 只有過了強制性休眠期的休眠體才具有萌發潛勢。本研究中, 樣品在4℃下避光保存一年, 確保全部休眠體度過強制性休眠期, 同時也使得沉積物中的浮游植物營養細胞失去生長活性, 在培養過程中不能生長增殖, 保證實驗中的浮游植物全部為休眠體萌發而來。

取1 g表層沉積物樣品, 加入到含有40 mL培養基的三角瓶中, 培養基用桂山島海域陳舊海水配制, 其中的氮、磷、硅濃度均設置為研究海域最高的質量濃度, 分別為500 μg/L、74 μg/L和1000 μg/L, 其余元素及其質量濃度與f/2培養基相同。

萌發培養在25℃的恒溫光照培養箱中進行, 光照強度為7500 lx、光暗比12 h︰12 h(L︰D), 每天搖動一次。每個沉積物樣品設20 d和40 d萌發兩組實驗, 每個實驗組各設3個平行。在培養的第20天和第40 天,各取上清30 mL, 合并3個平行樣品, 并加入4%的福爾馬林溶液固定, 靜置24 h以上, 逐步濃縮成2 mL待觀察。

在Leica DMIRB顯微鏡下對萌發的浮游植物進行定性定量分析, 萌發的浮游植物數量以1 g干泥中萌發的浮游植物細胞數表示(個/g), 一些不確定種僅鑒定至屬。其中對萌發出的一種薄壁甲藻的鑒定是通過分離培養的細胞株進行rDNA序列測定, 與GenBank上的相關序列比對分析, 結合掃描電子顯微鏡觀察確定的。

2 結果與分析

2.1 桂山島海域表層沉積物中甲藻孢囊的分布

2.1.1 甲藻孢囊的種類組成

表層沉積物中共分析鑒定出甲藻孢囊21種, 其中膝溝藻類(Gonyaulacoid group)3種、鈣質類(Calcoidinellid group)1種、裸甲藻類(Gymnodiniod group)5種、原多甲藻類(Protoperidinioid group)9種、翼藻類(Diplopsalid group)3種, 各站位甲藻孢囊分布見表1。每個站位出現的孢囊物種數為6～10種, 平均為8種, 其中G2、G6站種類數較多。原多甲藻類孢囊是桂山島海域的優勢類群, 種類數較多, 裸甲藻類孢囊、膝溝藻類孢囊種類數也較豐富。有毒有害的亞歷山大藻屬孢囊(sp.)、錐狀斯氏藻孢囊()、鏈狀裸甲藻孢囊()均有分布, 特別是微小亞歷山大藻孢囊()和透鏡翼甲藻孢囊()出現頻率較高, 分別達到85.7%和100%。

表1 甲藻孢囊在桂山島海域表層沉積物中的分布

2.1.2 甲藻孢囊的密度分布

甲藻孢囊密度為110~315 個/g, 平均密度為202個/g。其中, 微小亞歷山大藻孢囊平均密度最高, 為63個/g。從分布區域看, 甲藻孢囊密度表現為養殖區高于非養殖區, 其中位于養殖區的G2站甲藻孢囊密度最高, 非養殖區G3站甲藻孢囊密度最低。G4站處于堤內外水體交換處, 孢囊密度也較高。堤內還出現一個孢囊密度相對較低的區域, 該區域靠近港口, 且處在航道上, 在本次調查前曾有過挖掘, 而堤外低密度的G3站也處在航道上(圖2)。

在營養類型上, 甲藻分為自養型和異養型兩種。自養型甲藻能進行光合作用, 而異養型甲藻則需要攝食其他小型浮游植物或有機碎屑維持生長。膝溝藻類、鈣質孢囊類的全部物種以及裸甲藻類中的鏈狀裸甲藻、旋溝藻(spcf.)和哈曼褐多溝藻()屬于自養型甲藻, 而全部原多甲藻類、翼藻類以及裸甲藻類中的多溝藻(sp.)屬于異養型甲藻, 形成孢囊的甲藻中異養型和自養型甲藻孢囊的比例是孢囊集群結構的重要組成。本研究中異養型甲藻孢囊相對較豐富, 其密度百分比為28.7%~ 89.0%, 平均為56.5% (圖3), 除G1站外, 其余站位均為異養型占優勢。

從是否萌發的角度, 孢囊又可分為未萌發的活體孢囊和已萌發的空孢囊?；铙w孢囊一般為水體中新形成的孢囊, 其尚未萌發還具有萌發活性, 能反映海域孢囊形成趨勢, 而空孢囊是已經萌發釋放了原生質的孢囊空殼, 其數量及百分比可反映孢囊的萌發狀況。本研究中活體孢囊占總孢囊數量的百分比為28.5%~89.0%, 平均為61.8%(圖4)?；铙w孢囊密度變化范圍在61~244個/g, 平均為124個/g。除G1和G4站位外, 活體孢囊密度均顯著高于空孢囊密度。

2.2 桂山島海域萌發的浮游植物群落結構

2.2.1 萌發的浮游植物種類組成

桂山島海域表層沉積物共萌發出浮游植物19屬22種。其中硅藻16種, 占總種數的72.7%, 甲藻4種, 占總種數的18.2%, 其他浮游植物種類僅2種。20 d和40 d萌發出的浮游植物種類數差異不明顯。其中, 20 d萌發出的硅藻種類數較多, 而甲藻種類數較少; 40 d萌發出的甲藻占總種數的百分比上升, 而硅藻所占百分比則明顯降低(圖5)。

2.2.2 萌發的浮游植物密度

萌發的浮游植物細胞密度如圖6a所示, 20 d萌發出的浮游植物細胞密度為185~1768個/g, 平均為490 個/g, 以甲藻占優勢, 其密度百分比為71.0%; 40 d萌發出的浮游植物細胞密度低于20 d, 為36~768 個/g, 平均為264 個/g, 硅藻和甲藻密度百分比分別為54.4%和45.2%。20、40 d細胞密度最高值均出現在G3站位, 構成密度峰值的主要種為, 其細胞密度分別為1565和672個/g。

a. 總浮游植物, b. 硅藻, c. 甲藻, d.adriatica

a. overall phytoplankton; b. diatoms; c. dinoflagellates; d.

從硅藻萌發情況(圖6b)看, 20 d和40 d萌發的細胞平均密度分別為142個/g和144 個/g, 除G7細胞密度較低外, 其余各站位萌發的硅藻細胞密度相近。 20 d萌發中, G2站的優勢硅藻為擬菱形藻(sp.), G7站硅藻的優勢種為菱形海線藻(), 其他站位無明顯優勢硅藻。40 d萌發中, 多數站位硅藻優勢種為中肋骨條藻(), 也有部分站位以旋鏈角毛藻()和舟形藻(sp.)占優勢。

20 d和40 d萌發出的甲藻細胞密度分別為348和119個/g。20 d萌發的甲藻平均密度高于硅藻, 而40 d萌發的甲藻則略低于硅藻(圖6c)。優勢甲藻主要為, 其平均百分比含量達64.1%, 幾乎所有站位均有出現, 細胞密度與甲藻細胞密度趨勢一致(圖6d)。錐狀斯氏藻()是甲藻的第2優勢種, 在20 d萌發的密度及出現頻率也較高, 最高密度為200 個/g, 而40 d萌發中僅有2個站出現, 但密度均較高。亞歷山大藻(sp.)僅出現在G1和G3站的40 d萌發結果中, 細胞密度均較低, 最高密度僅為21 個/g。

3 討論

3.1 甲藻孢囊分布特征與環境因子的關系

桂山島海域由于建有防波堤, 相對來說受到外來風浪影響較小, 堤內形成的孢囊也很難遷移出去, 孢囊產量能代表該海域孢囊形成率。表層沉積物中共分析鑒定出甲藻孢囊21種, 孢囊密度平均為202個/g, 但種類數及孢囊密度卻低于廣東其他沿海港灣如大亞灣大鵬澳海域、大鵬灣、深圳灣等[9-10]。由于甲藻孢囊的分布受海水深度、溫度、鹽度和營養鹽等海洋環境因素以及孢囊的產量、底部沉積物顆粒的大小和沉積速率等共同影響[11-13], 而且甲藻孢囊常在顆粒大小、沉降性質與之相近的黏土中積累, 黏性沉積物中甲藻孢囊密度總體高于砂質沉積物[14], 而桂山島海域位于珠江口, 沉積物砂質含量較高, 導致孢囊密度較廣東其他港灣低。從分布區域上看, 甲藻孢囊密度表現為養殖區高于非養殖區, 這與養殖區較高的富營養化程度及較少的擾動有關, 而航道上由于挖掘以及頻繁的擾動, 孢囊難以沉降積累, 因此孢囊密度較低。沉積物中的孢囊一般需要進入水體真光層, 具有一定的溶解氧和適當的光強才能萌發[15], 水體擾動較大的海域, 孢囊進入真光層萌發的幾率更大, 而萌發后的空孢囊還會沉降至沉積物中。桂山島海域海底擾動程度較低, 沉積物中孢囊萌發率較低, 這也是空孢囊百分比含量較低的原因, 但大量活性孢囊的存在也為赤潮暴發埋下了隱患, 一旦環境條件有利于孢囊的萌發, 則有發生赤潮的風險。

異養型甲藻及其孢囊的產量高于自養型, 表明供其攝食的小型硅藻數量豐富, 而異養型甲藻孢囊相對較高的百分比是工業污染和富營養化的重要指標[16]。桂山島海域養殖發達, 加上地表徑流輸入的大量營養鹽, 富營養化嚴重, 使得一些小型硅藻大量快速生長, 硅藻占據優勢影響了自養型甲藻的生長, 而以硅藻為食的異養型甲藻數量增加, 從而導致異養型甲藻孢囊的百分比升高。

亞歷山大藻孢囊在桂山島海域的分布較廣, 特別是微小亞歷山大藻孢囊幾乎每個站位都有, 但是密度較低。亞歷山大藻是麻痹性貝類毒素(Paralysis Shellfish Poisoning, PSP)的主要產毒藻, 也是我國分布最廣泛的PSP產毒藻類, 除了營養細胞能產毒外, 其孢囊也能產毒, 且孢囊的產毒能力要高出營養細胞數倍[17], 而孢囊又可被底棲貝類攝食, 成為冬季貝類體內毒素積累的重要原因[18]。盡管桂山島海域表層沉積物中的亞歷山大藻孢囊百分比含量較高, 但總的來說密度較低, 而且桂山島海域尚未有大規模亞歷山大藻赤潮的記錄, 有關亞歷山大藻孢囊的形成及其來源還有待進一步研究。

3.2 萌發的浮游植物群落特征與赤潮發生潛勢

萌發出的浮游植物種類數遠低于同期的浮游植物調查, 種類組成以硅藻為主, 甲藻種類數較少, 這是由于并非所有浮游植物都能形成孢囊或休眠體, 休眠體種類豐富程度應較水體中的浮游植物低[19]; 此外, 通過一段時間的萌發培養, 萌發的浮游植物會發生種群演替, 競爭力強、生長快的種類會大量增長, 而競爭力較差的種類則逐漸消失; 再者, 由于萌發受溫度、溶解氧、營養鹽、光照強度等環境條件[20]及生物內在節律[21]等的影響, 某些種類的休眠體在培養過程中未能萌發。

盡管萌發出的硅藻種類數最多, 但其萌發的硅藻細胞密度卻不是很高。一方面是由于桂山島海域全年水溫較適宜, 且海水中的營養鹽很豐富, 硅藻不需要形成孢子以度過不良環境, 因此, 硅藻孢子較低的形成率使得萌發出的營養細胞較少; 另一方面, 由于萌發培養后期, 培養基中硅的消耗導致非硅藻細胞的大量增殖, 也影響了硅藻的數量。

萌發出的為甲藻優勢種, 但在同期的孢囊分布調查中, 未觀察到該藻的孢囊。該藻細胞微小, 形態與裸甲藻相似, 桂山島海域以往浮游植物調查中有未定名裸甲藻存在的記錄[23-24], 有可能和本研究是同一個種。由于小型甲藻在常規生態學調查中很難區分至種[27], 因此難以判斷其是否為研究海域的新出現種?？祩ズ屯醭瘯煹仍趯Υ髞啚澈丸狭譃潮韺映练e物中甲藻孢囊的分布及萌發研究中也萌發出了該種[19, 25-26], 且未發現該種的孢囊。雖然有報道發現其疑似孢囊的存在[22], 但由于對其孢囊形態認識不足, 均未能有效鑒別。目前在國內其他海域尚未有報道, 有關其生活史及孢囊也有待進行深入研究。本研究的萌發實驗證實了其較高的萌發及生長潛力, 應密切關注該種對廣東沿海生態環境可能帶來的危害。

錐狀斯氏藻作為常見的赤潮種類在我國分布廣泛,其營養細胞具有較高的生長速率、較長的穩定期和對低營養鹽較好的適應能力, 對環境適應能力強[28], 其孢囊也具有較高的萌發率, 在我國經常發生赤潮。本次萌發實驗也證明這些特點, 盡管表層沉積物中其孢囊密度不是最高, 但一旦萌發就很快成為優勢種, 從而形成赤潮。

亞歷山大藻孢囊在本次調查中分布廣泛, 但萌發出的亞歷山大藻細胞數量卻極低。這是由于本研究中萌發設定的溫度為研究海域常年的平均溫度25℃, 而亞歷山大藻孢囊最適的萌發溫度是10~15℃[29], 大大高于亞歷山大藻孢囊萌發的適宜溫度, 因此未能觀察到萌發峰值。由此可見, 海水溫度是影響萌發的重要因素之一, 而明確各浮游植物休眠體的最適萌發溫度也有助于赤潮的預警。

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Distribution of dinocysts and the germination of phytoplankton resting spores in surface sediments from the Guishan Island sea area in the Pearl River Estuary of the South China Sea

KANG Wei1, 3, WANG Zhao-hui2, 3

(1. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Shanghai 200090, China; 2. College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632, China; 3. Key Laboratory of Eutrophication and Red Tide Prevention of Guangdong Higher Education Institutes, Jinan University, Guangzhou 510632, China)Received：Nov. 29, 2015

dinocyst; resting spore; germination; Guishan Island sea area; the Pearl River Estuary

In order to understand the distribution of dinocysts and the potential of harmful algal blooms (HABs) found in the Guishan Island sea area in the Pearl River Estuary, dinocysts were analyzed in surface sediment samples, collected in January 2009. The surface sediments were incubated for 20, and 40 days, and germinated vegetative cells were examined; a total of 21 types of dinocysts were observed, withspecies cysts found to be the most abundant and diversified. The average concentration of germinated phytoplankton was 490, and 264 cells/g, respectively, after 20 and 40 days incubation. Cyst concentrations were low, ranging from 110 to 315 cysts/g, with an average of 202 cysts·g–1, while higher concentrations of cysts were found in stations located in aquaculture areas. The proportions of cysts from heterotrophic dinoflagellates were higher, indicating a high nutrient level in this sea area. Furthermore, proportions of living cysts averaged 61.75%, indicating the high potential for HABs. The species diversity of germinated phytoplankton recorded was low, and altogether 22 taxa within 19 genuses were observed. Interestingly, a woloszynskioid species,, was predominant in the germinated dinoflagellates analyzed, withfound to be the next dominant dinoflagellate. In the germinated phytoplankton samples,,andsp. were the dominant diatoms. The results from this study suggest the high risk of HABs in the Guishan Island sea area, as indicated by the wide distribution of cysts of HAB species, and the massive germination of potential HAB species.

X

A

1000-3096(2016)07-0033-08

10.11759/hykx20151207002

2015-11-29;

2016-04-28;

國家自然科學基金項目(41476132); 水體富營養化與赤潮防治廣東普通高校重點實驗室(暨南大學)開放課題

[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No.41476132; Key Laboratory of Eutrophication and Red Tide Prevention of Guangdong Higher Education Institutes, Jinan University, KLB07007]

康偉(1984-), 男, 內蒙古烏蘭察布人, 助理研究員, 主要研究方向為赤潮生態學, E-mail: kangweinihao@163.com;王朝暉, 通信作者,E-mail: twzh@ jnu.edu.cn

(本文編輯: 梁德海)