鱗毛蕨科3種植物配子體發育的研究

李懿宸 齊 晶 鄭書憶 張劍鋒 戴錫玲

(上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234)

鱗毛蕨科3種植物配子體發育的研究

李懿宸 齊 晶 鄭書憶 張劍鋒 戴錫玲*

(上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234)

利用光學顯微鏡詳細觀察鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)3屬3種植物，即耳蕨屬的棕鱗耳蕨(Polystichumpolyblepharum)、鱗毛蕨屬的黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)和鞭葉蕨屬的鞭葉蕨(Cyrtomidictyumlepidocaulon)配子體發育過程，記錄配子體各發育階段的特征。結果表明：棕鱗耳蕨、黑足鱗毛蕨和鞭葉蕨的孢子都為單裂縫，孢子萌發類型為書帶蕨型，配子體發育類型為三叉蕨型，性器官為薄囊蕨型，成熟原葉體為對稱的心臟形，具毛狀體；3屬的屬間差異包括孢子顏色、孢子紋飾、萌發時間、絲狀體長度、片狀體形狀、毛狀體和假根等特征，上述特征在屬間存在交叉現象，因此，孢子形態和配子體發育特征不能作為區分耳蕨屬、鱗毛蕨屬和鞭葉蕨屬的形態依據。

鱗毛蕨科；棕鱗耳蕨；黑足鱗毛蕨；鞭葉蕨；配子體發育

鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)約14屬，1200余種，分布于世界各洲，但主要集中于北半球溫帶和亞熱帶高山地帶，中國有13屬，共472種，分布全國各地，尤以長江以南最為豐富[1]。蕨類植物孢子形態及配子體發育的不同特征是討論復雜類群系統演化的重要理論依據，比較配子體不同發育時期的形態特征更有助于闡明其親緣關系[2]。有關鱗毛蕨科孢子形態的研究有：張玉龍等研究了約1 000種蕨類植物的孢子形態，其中涉及該科10屬54種植物的孢子形態[3]；王全喜等在對中國水龍骨目植物孢子形態的研究中觀察了該科9屬71種1變型植物的孢子形態特征[4]；盧金梅等研究了該科及其相近類群的19屬65種植物的孢子形態[5]；劉家熙等對北京產鱗毛蕨屬(Dryopteris)4種植物孢子形態特征進行了詳細觀察[6]；張玉菊等對云南的復葉耳蕨屬(Arachniodes)植物孢子形態進行研究[7]。在鱗毛蕨科配子體發育的研究中，國內的王全喜、曾漢元、羅順元等人做了大量工作[8～15]，較系統地研究了鱗毛蕨屬8種、貫眾屬(Cyrtomium)3種、柳葉蕨屬(Cyrtogonellum)3種、耳蕨屬(Polystichum)2種、毛枝蕨屬(Leptorumohra)1種、黔蕨屬(Phanerophlebiopsis)1種的配子體發育過程；國外的Choo、Mendoza[16～17]等對Elaphoglossum、Olfersia等屬的配子體發育進行研究；Momose觀察了部分日本產鱗毛蕨屬和耳蕨屬植物成熟配子體形態[18]。鱗毛蕨科種類眾多，上述研究還很薄弱。

棕鱗耳蕨(Polystichumpolyblepharum)是鱗毛蕨科耳蕨屬植物[19]，觀賞價值高，根狀莖可入藥[20]。黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)是鱗毛蕨科鱗毛蕨屬植物[1]。鞭葉蕨(Cyrtomidictyumlepidocaulon)是鱗毛蕨科鞭葉蕨屬(Cyrtomidictyum)植物[19]。王全喜等利用掃描電鏡觀察了棕鱗耳蕨的孢子形態[4]，張玉龍等和盧金梅利用光鏡和掃描電鏡觀察了鞭葉蕨的孢子形態[3,5]。王全喜等[8]對棕鱗耳蕨配子體發育進行了初步研究。Chandra和Nayar研究了棕鱗耳蕨配子體的部分形態特征[21]。

本文利用光學顯微鏡詳細觀察記錄了棕鱗耳蕨、黑足鱗毛蕨和鞭葉蕨配子體發育各時期的形態特征，以期為鱗毛蕨科植物分類及演化研究提供配子體方面的依據，并為其開發利用積累基礎資料。

1 材料與方法

1.1 孢子的采集

實驗用孢子的采集信息詳見表1。將帶有成熟孢子的葉片置于潔凈的信封內，于干燥通風處讓孢子自然散落，約7 d后將孢子去雜并收集于硫酸紙袋中，放置4℃冰箱中保存待用。憑證標本存放在上海師范大學蕨類植物標本室(SHNU)。

表1 材料來源

1.2 培養方法

采用改良knop’s培養基[22]無菌培養。將5%次氯酸鈉溶液倒入放有孢子的離心管中充分震蕩搖勻后離心，無菌水漂洗3遍，在超凈臺上接種于改良knop’s培養基上。置于ZRX-300E型智能人工型氣候培養箱中培養，12 h光照，12 h黑暗，光照強度2 000 Lux，溫度為25±1℃，濕度為60%～70%。重復培養4次，每次5份。在配子體發育各個階段用Nikon E800型光學顯微鏡進行活體觀察并拍照。所有數據由20個數據取平均值得來。

2 觀察結果

2.1 棕鱗耳蕨配子體的發育

2.1.1 孢子及孢子萌發

棕鱗耳蕨的孢子深黃褐色，單裂縫，裂縫長約為孢子全長2/3，極面觀為橢圓形，赤道面觀為腎形，孢子壁厚，表面具脊狀紋飾，孢子大小為(28～39)34 μm×46(37～55) μm(圖版Ⅰ:1)。

接種15 d左右，孢子萌發。萌發時，孢子壁自裂縫處開裂，產生一條初生假根，初生假根較細弱，直徑約9～12 μm，初生假根生長方向與原葉體原始細胞分裂產生絲狀體的方向垂直(圖版Ⅰ:2)，孢子萌發類型為書帶蕨型(Vittaria-type)[23]。

2.1.2 絲狀體

接種20 d左右，原葉體原始細胞經過連續分裂形成絲狀體。絲狀體常為單列，具3～5個細胞(圖版Ⅰ:3)，絲狀體頂端出現第一個毛狀體(圖版Ⅰ:4)；有時在絲狀體2～4個細胞長時，絲狀體前端縱裂為雙列細胞。絲狀體細胞圓筒形，壁薄。孢子壁此時尚未脫落。

2.1.3 片狀體

接種30 d左右，絲狀體頂端毛狀體相鄰的第二個細胞縱向分裂，進入片狀體階段；若絲狀體時期不出現毛狀體，則絲狀體前端細胞斜向分裂，進入片狀體階段(圖版Ⅰ:5)。片狀體最初為舌狀(圖版Ⅰ:6)，隨后在片狀體前端中央出現生長點(圖版Ⅰ:7)。

2.1.4 原葉體

接種40 d左右，片狀體前端分生組織活躍地細胞分裂，進入幼原葉體階段。分生組織細胞體積小，排列緊密。幼原葉體兩翼不發達，隨著發育，兩側細胞增多，細胞大小均勻，生長點逐漸下陷(圖版Ⅰ:8)。幼原葉體階段，毛狀體開始在其背腹面出現。

接種55 d左右，原葉體發育成熟，成熟原葉體為寬圓狀心臟形，兩翼略向左右擴展，體薄，長約1.5～6 mm，寬約1～4 mm。原葉體邊緣細胞較小，排列整齊緊密；兩翼細胞較大，四邊形，細胞內葉綠體大多呈橢球狀，分布均勻(圖版Ⅰ:9)。原葉體發育為三叉蕨型(Aspidium-type)[23]。

2.1.5 性器官

接種55 d左右，精子器出現，混生于假根叢中，每個原葉體上的精子器數量在十余個到幾十個不等。精子器近球形，直徑約45～55 μm，由3個細胞(基細胞、環細胞和蓋細胞)組成。精子器成熟時，其內充滿精細胞，側面觀扁圓球形(圖版Ⅰ:10)。

接種約60 d，頸卵器出現。頸卵器長于原葉體生長點之下到基部假根附近這一范圍內，每個原葉體上的頸卵器數量在幾個到十幾個之間。成熟的頸卵器頂面觀為銅錢狀，由4列細胞組成，頸部直徑約40～50 μm，側面觀可見其頸部高80～100 μm，為4～5層細胞(圖版Ⅰ:11)。性器官類型為薄囊蕨型[23]。

2.1.6 毛狀體

毛狀體為單細胞，呈棒狀，內含葉綠體，長約7～15 μm，頂端具腺體分泌物，大多早脫落(圖版Ⅰ:12)。毛狀體最早見于絲狀體末期頂端，或在片狀體后期和幼原葉體時期首次出現，最終在原葉體邊緣和背腹面表面均有分布(圖版Ⅰ:13)。原葉體上半部與毛狀體相連的邊緣細胞一般不突出，原葉體下半部與毛狀體相連的邊緣細胞部分突出，一般突出1～2個細胞，在邊緣分布均勻而緊密，每隔1～3個邊緣細胞生一個毛狀體。

2.1.7 假根

孢子萌發時產生一條初生假根，隨后在絲狀體、片狀體基部次生假根逐漸增多，到原葉體時基部的背腹面都長有大量假根。假根最初為無色管狀，基部比尖端粗，直徑平均約12 μm，假根內含少量的葉綠體或無，部分假根發生彎曲，隨著原葉體生長假根逐漸變成黃褐色(圖版Ⅰ:14)。

2.2 黑足鱗毛蕨配子體的發育

2.2.1 孢子及孢子萌發

黑足鱗毛蕨的孢子呈褐色，單裂縫，裂縫幾達孢子全長的3/4，極面觀為橢圓形，赤道面觀為半圓形，左右對稱，孢子表面具脊狀褶皺紋飾，褶皺相連呈網狀，孢子大小為(15～40)32.5 μm×51.25(25～80) μm(圖版Ⅰ:15)。

接種7 d左右，孢子開始萌發，萌發時首先伸出一條假根(圖版Ⅰ:16)，初生假根為透明管狀，孢子萌發為書帶蕨型[23]。

2.2.2 絲狀體

接種10 d左右，隨著原葉體原始細胞分裂，發育成為單列絲狀體，長為2～7個細胞(圖版Ⅰ:17)；有時絲狀體前端細胞縱裂，在2～5個細胞時形成雙列絲狀體(圖版Ⅰ:18)。絲狀體細胞圓筒形或短圓筒形。孢子壁此時脫落。絲狀體頂端出現楔形頂端細胞，隨后進入片狀體階段。

2.2.3 片狀體

接種14 d左右，楔形頂端細胞向左右兩側斜向分裂，成為片狀體。當片狀體前端4～5個細胞寬時，在其頂端一側衍生出第一條毛狀體，內含葉綠體(圖版Ⅰ:19)，并以同樣的方式在另一側又產生第二條毛狀體，以此類推。片狀體最初為勺形，隨著不斷地生長發育，頂端細胞被片狀體前端中央的分生組織所代替(圖版Ⅱ:1)。

2.2.4 原葉體

接種30 d左右，由于分生組織的活動，生長點逐漸下陷，進入幼原葉體階段。幼原葉體兩側邊緣陸續產生毛狀體(圖版Ⅱ:2)。成熟原葉體呈寬倒卵狀心臟形，兩翼展開，稍有波折，長約2.5～7.5 mm，寬約2～5 mm。生長點處細胞較小，為方形或長方形，緊密排列；兩翼細胞較大，為多邊形，細胞內葉綠體豐富，分布均勻(圖版Ⅱ:3)。原葉體的發育為三叉蕨型[23]。

2.2.5 性器官

接種45 d左右，開始出現精子器。精子器分布于假根叢中，近圓球形，直徑約45～50 μm，由3個細胞(基細胞、環細胞和蓋細胞)組成。精子器成熟時，蓋細胞孔裂，精子溢出(圖版Ⅱ:4)。

頸卵器晚于精子器出現，一般長于原葉體生長點之下。成熟的頸卵器由4列細胞組成，3～5層細胞高，直徑約50～70 μm，頸卵器受精后內部逐漸變為褐色(圖版Ⅱ:5)。

2.2.6 毛狀體

毛狀體單細胞，最早見于片狀體前端4～5個細胞寬時，呈細長棒狀，高約10 μm，內含葉綠體。隨后，在原葉體邊緣及背腹面均有豐富的毛狀體。與毛狀體相連的邊緣細胞部分向外突出，每隔1～2個邊緣細胞生有一個毛狀體。成熟毛狀體葉綠體大多位于頭部，頂端具腺體分泌物，部分脫落(圖版Ⅱ:6)。

2.2.7 假根

假根的基本特征同棕鱗耳蕨，內含葉綠體(圖版Ⅱ:7)，頂端膨大(圖版Ⅱ:8)，偶有分叉現象。假根直徑約12～20 μm，最長的可達1.2 mm。

2.3 鞭葉蕨配子體的發育

2.3.1 孢子及孢子萌發

鞭葉蕨的孢子呈黃褐色，單裂縫，裂縫長度為孢子全長的2/3左右，兩側對稱，孢子極面觀為橢圓形，赤道面觀為豆形，孢子大小為(20～25)23.5 μm×35(30～37.5) μm，孢子表面具翅狀褶皺，疏松地包于孢子表面(圖版Ⅱ:9)。

接種11 d左右，孢子萌發。萌發時，孢子自裂縫處開裂，伸出突起，成為初生假根。孢子萌發類型為書帶蕨型[23]。

2.3.2 絲狀體

接種15 d左右，原葉體原始細胞經橫分裂成單列絲狀體。絲狀體長3～6個細胞，細胞圓筒形或短圓筒形，側壁向外鼓出，孢子壁尚未脫落(圖版Ⅱ:10)。

2.3.3 片狀體

接種20 d左右，絲狀體前端細胞一經縱裂，便進入片狀體階段(圖版Ⅱ:11)。片狀體前端4～5個細胞寬時出現第一條毛狀體。片狀體最初為掃帚狀，基部呈細長柄狀(圖版Ⅱ:12)。隨后，在片狀體前端中央或略偏一側出現一列小型分生組織細胞，中央發生為常見。

2.3.4 原葉體

接種30 d左右，分生組織分裂產生幼原葉體。幼原葉體頂部中間向下凹陷，兩側強力向上生長，對稱或不對稱，并不斷產生毛狀體，毛狀體稀疏(圖版Ⅱ:13)。幼原葉體后期，逐漸發育為對稱心形(圖版Ⅱ:14)。

接種45 d左右，原葉體成熟，呈寬圓狀倒卵狀的心臟形，后端漸尖為尾狀，體薄，兩翼寬大略左右擴展，長約3～7.6 mm，寬約2～6 mm。原葉體邊緣細胞緊密排列，方形或長方形，兩翼細胞較大且不規則(圖版Ⅱ:15)。原葉體發育為三叉蕨型[23]。

2.3.5 性器官

接種50 d左右，出現性器官頸卵器。頸卵器發生于成熟原葉體腹面分生組織的下方，位于中脈范圍內。頸部由4列細胞組成，3～5層細胞高，直徑約為40～45 μm(圖版Ⅱ:16)。

2.3.6 毛狀體

毛狀體為單細胞，呈棒狀，其中含有葉綠體，高約8～10 μm。在片狀體前端4～5個細胞寬時即出現。毛狀體在原葉體邊緣分布稀疏，數量較少。毛狀體基部與原葉體相連的邊緣細胞不向外突出(圖版Ⅱ:17)。

2.3.7 假根

假根的基本特征同棕鱗耳蕨，次生假根直而長，不含葉綠體，壁呈淡棕色(圖版Ⅱ:11，13，15)。

3 討論

通過本文觀察發現，棕鱗耳蕨的孢子萌發時間、萌發類型、絲狀體、毛狀體形態和原葉體發育類型等特征與王全喜等[8]的研究相一致。但本文觀察棕鱗耳蕨孢子具脊狀紋飾、毛狀體最早出現在絲狀體階段、成熟原葉體邊緣的毛狀體緊密且明顯，與王全喜等[4,8]研究顯示的孢子具窗孔狀紋飾、毛狀體最早在片狀體前端寬至10余個細胞時出現、成熟原葉體邊緣毛狀體稀疏且不明顯等有差異。分析原因可能為：①關于孢子紋飾的描述，在光學顯微鏡下觀察孢子具明顯的脊狀紋飾，而掃描電子顯微鏡下才能看到脊狀紋飾表面具有窗孔狀紋飾，所以本文認為脊狀紋飾為棕鱗耳蕨孢子的主要紋飾，窗孔為次級紋飾；②對于毛狀體的差異，本文認為前人對毛狀體出現時間的觀察不夠詳盡。棕鱗耳蕨毛狀體的最早出現時間分三種情況，分別是絲狀體時期、片狀體時期及幼原葉體時期；③對于毛狀體的描述，本文認為毛狀體的形態特征比較穩定，但毛狀體的數量可能受環境影響而不穩定。本文觀察鞭葉蕨孢子具翅狀褶皺紋飾，與盧金梅等[5]研究顯示孢子具顆粒狀紋飾有差異。在光學顯微鏡下觀察孢子具明顯的翅狀紋飾，而掃描電子顯微鏡下才能看到其表面具有顆粒狀紋飾。所以，本文認為翅狀紋飾為鞭葉蕨孢子的主要紋飾，顆粒為次級紋飾。

棕鱗耳蕨、黑足鱗毛蕨和鞭葉蕨的孢子均具復雜紋飾、萌發速度快、孢子萌發類型為書帶蕨型、原葉體成熟迅速、原葉體表面及邊緣都可產生毛狀體、精子器具有3個壁細胞(蓋細胞、環細胞、基細胞)、頸卵器較短且頸部為3～5層細胞高、原葉體發育類型為三叉蕨型等。因此，這3種植物在孢子形態和配子體發育方面表現出進化的特征[24]。

結合本文和已有研究[3～5,8～10,12～15,18,21,23]，耳蕨屬、鱗毛蕨屬和鞭葉蕨屬的孢子萌發類型均為書帶蕨型、配子體發育類型均為三叉蕨型、成熟原葉體均是對稱的心臟形、精子器均由3個壁細胞組成、頸卵器頸部較短且均為3～6層細胞高；但3屬間在孢子顏色、孢子紋飾、萌發時間、絲狀體長度、片狀體形態、毛狀體出現時間和形態及腺體分泌物是否脫落、假根等方面存在差異，并且這些差異出現屬間交叉現象。因此，孢子形態和配子體發育特征不能作為區分耳蕨屬、鱗毛蕨屬和鞭葉蕨屬的形態依據。

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圖版Ⅰ 1～14.棕鱗耳蕨配子體的發育:1.孢子，2.孢子萌發，3～4.絲狀體，5～7.片狀體，8.幼原葉體，9.成熟原葉體，10.精子器，11.頸卵器，12～13.毛狀體，14.假根；15～19.黑足鱗毛蕨配子體的發育:15.孢子；16.孢子萌發；17～18.絲狀體；19.片狀體PlateⅠ 1-14.Gametophyte development of P.polyblepharum:1.Spore,2.Spore germination,3-4.Protonema,5-7.Plate,8.Young prothallus,9.Mature prothallus,10.Antheridium,11.Archegonium,12-13.Hairs,14.Rhizoids; 15-19.Gametophyte development of D.fuscipes:15.Spore,16.Spore germination,17-18.Protonema,19.Plate

圖版Ⅱ 1～8.黑足鱗毛蕨配子體的發育:1～2.幼原葉體,3.成熟原葉體,4.精子器,5.頸卵器,6.毛狀體,7～8.假根；9～17.鞭葉蕨配子體的發育:9.孢子,10.絲狀體,11～12.片狀體,13～14.幼原葉體,15.成熟原葉體,16.頸卵器,17.毛狀體PlateⅡ 1-8.Gametophyte development of D.fuscipes:1.Plate,2.Young prothallus,3.Mature prothallus,4.Antheridium,5.Archegonium,6.Hairs,7-8.Rhizoids; 9-17.Gametophyte development of C.lepidocaulon:9.Spore,10-11.Protonema,12.Plate,13-14.Young prothallus,15.Mature prothallus,16.Archegonium,17.Hairs

GametophyteDevelopmentofThreeSpeciesofDryopteridaceae

LI Yi-Chen QI Jing ZHENG Shu-Yi ZHANG Jian-Feng DAI Xi-Ling*

(Life and Environment Science College,Shanghai Normal University,Shanghai 200234)

We observed the spore germination and gametophyte development of three species ofPolystichumpolyblepharum,DryopterisfuscipesandCyrtomidictyumlepidocaulonbelonging to Dryopteridaceae by using light microscopy, and recorded the characteristics of gametophytes of different development stages. The spores of three species are monolete; the germination is centripetal-type and the gametophyte development is aspidium-type; sex organs are of the type of leptosporangiate; mature gametophytes are cordate with hairs; differences among three species include spore color, spore ornamentation, germination time, filament length, plate shape, hairs, and rhizoids. These characteristics are overlapping between the three genera. Therefore, spore morphology and development of gametophyte can’t be the evidences distinguishing the three generaPolystichum,DryopterisandCyrtomidictyum.

Dryopteridaceae；Polystichumpolyblepharum；Dryopterisfuscipes；Cyrtomidictyumlepidocaulon；gametophyte development

上海市自然科學基金(15ZR1430500)；上海市教育委員會大學生創新項目(B-9117-13-007065)

李懿宸(1992—)，女，碩士研究生，主要從事蕨類植物研究。

* 通信作者：E-mail:daixiling2010@shnu.edu.cn

2015-07-08

S682.35

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.003