三倍體芍藥品種花粉母細胞減數分裂行為觀察與比較

王玉蛟 劉建鑫 于曉南,2,3*

(1.北京林業大學園林學院，北京 100083； 2.國家花卉工程技術研究中心，北京 100083； 3.花卉種質資源創新與育種北京市重點實驗室，北京100083)

三倍體芍藥品種花粉母細胞減數分裂行為觀察與比較

王玉蛟1劉建鑫1于曉南1,2,3*

(1.北京林業大學園林學院，北京 100083；2.國家花卉工程技術研究中心，北京 100083；3.花卉種質資源創新與育種北京市重點實驗室，北京100083)

芍藥是中國傳統名花，我國品種均為二倍體，培育多倍體新品種是一項長期的育種目標。本研究選取3個芍藥三倍體新品種，采用植物染色常規壓片法觀察其花粉母細胞的減數分裂情況。結果顯示：(1)同一品種不同花蕾直徑大小的花粉母細胞所處的分裂狀態不同，同一品種同一花蕾直徑大小花粉母細胞有不同步分裂現象，但大多數表現為相同的分裂相；(2)不同品種的相近花蕾直徑大小所處的分裂時期也不同，有比較顯著的差異,因此直徑不能作為判斷減數分裂時期的唯一的標準；(3)三倍體品種花粉母細胞減數分裂存在單價體、三價體、染色體橋、染色體不均等分離等染色體異常行為，這些異常行為使一些遺傳物質缺失或最終形成二分體或三分體，導致三倍體花粉的育性非常低。該研究為掌握芍藥三倍體減數分裂規律及多倍體育種奠定了細胞學基礎。

芍藥；三倍體；減數分裂

芍藥(Paeonialactiflora)是中國傳統名花，隸屬芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)，有著豐富的種質資源和悠久的栽培歷史，在十九世紀初傳入歐美，被當地的園藝家視為重要的育種親本[1]。中國芍藥栽培雖然歷史悠久，但切花市場一直在起步期徘徊，其中，優質品種匱缺是制約其發展的原因之一[2]。我國傳統的芍藥品種均為二倍體(2n=2x=10),歐美則擁有一些多倍體的野生資源[3]，如荷蘭芍藥(P.officinalis)(2n=4x=20)、大葉芍藥(P.macrophylla)(2n=4x=20)、摩洛哥芍藥(P.coriacea)(2n=4x=20)等。經過人工遠緣雜交，近些年國外培育出一批性狀優良的三倍體新品種，它們具有生長旺盛、抗逆性強、莖稈粗壯、花色明艷、切花水養時間長等優點，很快成為芍藥切花市場的新寵[4]。因此，培育三倍體新品種或利用三倍體進行育種已成為當前芍藥領域的重要育種方向。前人研究表明，植物三倍體并非完全不育，利用其有限的可育配子雜交是培育多倍體的重要途徑[5]。然而，三倍體植物在減數分裂過程中，易發生染色體行為異?，F象，從而導致染色體核型改變，產生無活性配子，降低花粉育性，對植物的個體發育和后代繁殖產生不良影響。本研究選取3個三倍體芍藥新品種，觀察其花粉母細胞減數分裂過程和染色體行為，并對其進行分析和比較，以期為芍藥遠緣雜交、三倍體新品種培育等提供細胞學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

芍藥‘Brightness’(2n=3x=15),‘Roseletter’(2n=3x=15)，‘Coral Sunset’(2n=3x=15)，均為三倍體品種，露地種植于北京林業大學小湯山實驗基地。

1.2 實驗方法

花粉母細胞的減數分裂觀察采用植物染色常規壓片法。在晴天上午(9:00～11:00)分別取直徑大小不同(6.00～18.00 mm)的花蕾，用鑷子取出花藥置于卡諾固定液(無水乙醇∶冰醋酸=3∶1)里固定24 h以上，觀察時取出3～5個花藥，放在濾紙上吸干固定液，然后轉移到載玻片上，滴3～4滴卡寶品紅染液，用鑷子擠壓花藥將花粉擠出，除去殘渣，染色4 min后，加上蓋玻片，吸去多余染液，用Leica DM-2500熒光顯微鏡進行觀察。對不同品種花粉母細胞減數分裂發育時期與花蕾直徑和花藥形態的相關性進行分析，對出現的染色體橋、不同步分裂、三分體等染色體異?，F象進行了計數統計，并采用Leica Application Suite V3.3.0系統對不同時期分裂相典型的花粉母細胞照相。

2 結果與分析

2.1 減數分裂時期與花蕾直徑大小的關系

通過觀察，3個三倍體品種的減數分裂行為并不是同步的，即同一個花蕾中的花藥所處的減數分裂時期并不相同，可以觀察到不同時期的分裂相。但可以根據花蕾的形態、直徑及花藥的顏色進行大致判斷，即隨著減數分裂的進行，花蕾直徑逐漸增大，花藥顏色由白色到乳白色，再到淺黃色和黃色。

品種‘Brightness’在花蕾直徑為13.20 mm時，可以同時觀察到細線期、雙線期以及終變期的分裂相，即此直徑下減數分裂處于前期Ⅰ，此時花藥顏色為白色；在花蕾直徑為16.14 mm時，可以同時觀察到中期Ⅱ、后期Ⅱ等時期的分裂相，此時花藥顏色為淺黃色(表1)。據此可認為，該品種減數分裂時期在花蕾直徑為13.00～18.00 mm。

表1芍藥‘Brightness’花蕾同一直徑下出現不同分裂期的比率

Table1Rateofdifferentmeiosisstateinthesamediameterofpeony‘Brightness’

觀察項目Observedterms花藥數(個)Numberofanther分裂期Phase比率Percentage(%)直徑13．20mmDiameterof13．20mm25細線期Leptotene30．0雙線期Dipbtene12．5終變期Diakinesis7．1直徑16．14mmDiameterof16．14mm24中期ⅡMetaphaseⅡ15．4后期ⅡAnaphaseⅡ23．1末期ⅡTelophaseⅡ31．3

表2芍藥‘Roseletter’花蕾同一直徑不同分裂期的比率

Table2Rateofdifferentmeiosisstateinthesamediameterofpeony‘Roseletter’

觀察項目Observedterms花藥數(個)Numberofanther分裂期Phase比率Percentage(%)直徑6．81mmDiameterof6．81mm25細線期Leptotene37．5雙線期Dipbtene13．3終變期Diakinesis8．3直徑9．10mmDiameterof9．10mm25中期ⅡMetaphaseⅡ25．0后期ⅡAnaphaseⅡ18．8末期ⅡTelophaseⅡ6．2直徑16．14mmDiameterof16．14mm21花粉粒Pollen100

品種‘Roseletter’在花蕾直徑為6.81 mm時，可以觀察到前期Ⅰ的不同分裂相，此時花藥顏色為白色；在花蕾直徑為9.10 mm時，可以觀察到中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ的分裂相，此時花藥顏色為淺黃色；而在花蕾直徑為16.14 m時，已全部發育成花粉粒，此時花藥顏色為深黃色(表2)?？梢哉J為該品種減數分裂時期為花蕾直徑在6.50～11.00 mm。

品種‘Coral Sunset’在花蕾直徑為6.75 mm時，可觀察到前期Ⅰ的分裂相，此時花藥顏色為白色；在花蕾直徑為8.38 mm時，可觀察到后期Ⅰ和末期Ⅰ的分裂相，此時花藥顏色為乳白色；在花蕾直徑為11.61 mm時，可以觀察到后期Ⅱ及末期Ⅱ的分裂相，還可以觀察到部分二分體或三分體，此時花藥顏色為淺黃色(表3)?？梢哉J為該品種的減數分裂期在花蕾直徑為6.00～12.00 mm。

先生的《譯名》寫于1919年，正值20世紀初中國國內譯名研究的高潮期，不久前就有章士釗、胡以魯、容挺公等學者對于譯名的激烈論戰，這在《譯名》中也多次被提起，先生由此對譯名討論予以了全面的總結。全文一共分為八節，對譯名討論的歷史進行了簡單的回顧，又分別考究了由來已久的對于譯名的五種譯法，通讀的過程中自然而然地加深了對譯名的理解。

表3芍藥‘CoralSunset’花蕾同一直徑不同分裂期的比率

Table3Rateofdifferentmeiosisstateinthesamediameterofpeony‘CoralSunset’

觀察項目Observedterms花藥數(個)Numberofanther分裂期Phase比率Percentage(%)直徑6．75mmDiameterof6．75mm22前期ⅠProphaseⅠ90．1直徑8．38mmDiameterof8．38mm25后期ⅠAnaphaseⅠ31．3末期ⅠTelophaseⅠ43．8直徑11．61mmDiameterof11．61mm24后期ⅡAnaphaseⅡ6．7末期ⅡTelophaseⅡ18．8二分體或三分體Dyadortriad12．5

表4不同芍藥品種減數分裂時期與花蕾直徑的關系

Table4RelationbetweenmeiosisdurationofPMCanddiameterofbudsofpeonycultivars

品種名稱Cultivar‘Brightness’‘Roseletter’‘CoralSunset’分裂期花蕾直徑Buddiameter(mm)13．00～18．006．50～11．006．00～12．00直徑跨度Diameterspan(mm)54．56花期(月/日)Florescence(Month/Day)5．15～5．215．08～5．145．10～5．17

同時發現(表4)，不同的三倍體品種在減數分裂過程中，其減數分裂所處的時期與花蕾直徑的關系是有差異的，減數分裂開始的時間不同，但‘Coral Sunset’和‘Roseletter’之間差異不明顯，二者和‘Brightness’差異較明顯，這從各品種的花期中也可以得到一些證明，因為據近兩年在基地對芍藥的物候期記錄顯示，品種‘Brightness’的花期較‘Roseletter’和‘Coral Sunset’晚一周左右，因此減數分裂開始的也比較晚；減數分裂期間花蕾直徑大小的跨度可以代表減數分裂持續的時間，不同品種之間，減數分裂持續的時間略有差異。這些差異是因為不同品種遺傳特性不同，其次還可能與具體的營養狀況與生長環境有關。

2.2 減數分裂過程及分裂期異?，F象

通過觀察比較，3個三倍體品種減數分裂過程具有相似性，為兩次連續的細胞分裂，最終形成四分孢子，進而發育形成花粉粒，且在細胞分裂的過程中都存在一些異常的分裂現象。

細線期：染色質凝集成細長的染色質絲，相互纏結在一起(圖版Ⅰ:1)。

偶線期：染色體形態變化不大，分別來自兩個親本的染色體互相靠攏，開始發生或多或少的配對，即聯會。

粗線期：染色體明顯縮短變粗，同源染色體配對完成(圖版Ⅰ:2)。

雙線期：染色體繼續縮短變粗，同源染色體開始分開，但是有交叉，即發生了姐妹染色單體的交叉互換，且交叉的數目逐漸減少，交叉的位置逐漸向染色體的兩端移動，稱為交叉端化[6](圖版Ⅰ:3)。

終變期：染色體螺旋化達到最高程度，以至于難以觀察到染色單體，核仁核膜消失，開始形成紡錘體。這個時期是染色體計數和觀察染色體構型的最佳時期[7]?？梢钥吹饺旧w構型復雜，有二價體、單價體、三價體形成(圖版Ⅰ:4～6)。

中期Ⅰ：所有染色體聚集在赤道板附近，只能觀察到染色體呈一字型排列，無法辨認具體的每一條染色體(圖版Ⅰ:7～8)。

后期Ⅰ：配對的染色體發生分離，染色體在紡錘絲的牽引下向細胞兩極移動。因為材料為三倍體，所以染色體不是均等的分向兩極，移向兩端的染色體數目大致相等，但是具體的數目難以計數，同時可以觀察到染色體橋和落后染色體等染色體的異常行為，并伴有染色體片段(圖版Ⅰ:9～12)。

末期Ⅰ：染色體分別到達細胞兩極并發生細胞質的分離?？梢郧宄乜吹饺旧w單橋和染色體雙橋等異常染色體行為。有的小孢子母細胞由于染色體分離的不平衡，只在二分體中的其中一個子核內有染色體(圖版Ⅰ:13～16)。

中期Ⅱ：染色體分別排列在兩個子細胞的赤道板上，此時因為染色單體分離，染色體數目較多，難以觀察到每一條染色體。

后期Ⅱ：染色體向兩極移動，仍然可以觀察到染色體橋，同時可以觀察到部分細胞的其中一個子細胞染色體正常向兩極移動，而另一個子細胞的染色體相互靠近，這種子細胞在減數分裂完成之后可能會形成三分體(圖版Ⅰ:17～21)。

末期Ⅱ：染色體解螺旋，重新形成細長的染色質絲纏繞成一團，進行第二次胞質分裂，形成四分體或三分體(圖版Ⅰ:22～25)。

最后觀察到花粉粒的形成(圖版Ⅰ:26)。

雖然3個三倍體品種在減數分裂過程中，染色體的行為都有一定程度的異?，F象，但是對染色體異常行為頻率的觀察顯示(表5)，不同品種存在差異?？傮w看來，‘Coral Sunset’染色體異常行為的頻率最高，而‘Brigheness’頻率最低，這可能與不同品種的遺傳特性不同有關。

表5芍藥不同品種染色體異常行為的頻率(觀察細胞總個數)

Table5Rateofchromosomeabnormalbehaviorindifferentpeonycultivars(Numberofcells)(%)

品種名稱Cultivar‘Brightness’‘Roseletter’‘CoralSunset’單價體Univalent(196)23．127．326．7三價體Trivalent(196)66．763．769．2染色體單橋(后期Ⅰ)Singlechromosomebridge(AnaphaseⅠ)(183)58．353．371．4染色體雙橋(后期Ⅰ)Doublechromosomebridge(AnaphaseⅠ)(183)46．753．057．1染色體不同步分離Nonsynchronousdivision(207)21．436．737．5三分體Triad(162)28．636．442．9

3 討論

3.1 減數分裂異?，F象產生的原因及影響

減數分裂從根本上保證了親代和子代之間染色體數目的恒定性，為后代個體的正常生長發育和性狀的穩定遺傳提供了物質基礎，保障了物種之間的連續性和穩定性[6]。然而減數分裂發生異常將對花粉的育性產生直接影響，進而影響性狀的穩定遺傳。尤其是奇數倍數目的染色體，由于聯會紊亂，染色體配對會發生各種異?，F象，影響花粉的育性。在本研究中，觀察到芍藥的三倍體減數分裂過程中存在多種染色體異常行為。

在品種‘Brightness’終變期可以觀察到倒位圈，在減數分裂后期Ⅰ和后期Ⅱ觀察到染色體橋，有染色體雙橋和染色單體橋，染色體橋的出現可以作為染色體是否出現倒位的依據之一[8]，倒位圈內發生交叉互換，形成雙著絲粒染色體和無著絲粒片段，產生染色體橋和斷片，染色體斷片在末期Ⅱ形成微核[9]。最終由于染色體片段的缺失導致遺傳物質的缺失，使花粉部分不育。

三倍體在減數分裂過程中存在著復雜的染色體配對現象。在每個品種的終變期，均可以觀察到單價體、二價體和三價體。在對獼猴桃三倍體的觀察研究中表明，同源三倍體其終變期應含有頻率較高的三價體，異源三倍體終變期應全部或者大部分為單價體和二價體[10～11]。在芍藥三倍體中，有的品種親本并未確定，也可以根據染色體的價體構型及頻率來大體判斷是同源染色體還是異源染色體。通過染色體的價體構型及頻率進而確定品種親本的來源，這對芍藥的品種分類工作有一定指導意義。單價體和三價體在以后的分裂過程中隨機分到不同的子細胞，產生非整倍體的配子。產生的非整倍體配子在理論上應是完全不育的。

未減數配子的形成主要是由于異常的紡錘體方向和缺失的胞質分裂。異常的紡錘體方向可能會引起減數分裂核重組，導致未減數配子的產生。融合紡錘體和三極紡錘體被分別認為是二分體和三分體形成的原因[12]。細胞不均等分裂也可能形成三分體或多分體，即在后期Ⅱ只有一半的染色單體正常分裂，而另一半不分離，最后形成大小不等的配子[13]。在‘Brightness’中觀察到一些子細胞染色體在后期Ⅱ相互靠近，在‘Coral Sunset’中觀察到三分體。本實驗中沒有觀察到胞質分離異常，需要進一步的觀察研究。

芍藥三倍體染色體的異常行為對配子的育性有直接的影響，一般均導致配子不育。但是據一些研究表明，許多三倍體植物是有一定的育性的，梁國魯[14]對七個枇杷品種的多個三倍體單株進行了花粉離體和活體萌發試驗,都觀察到了小部分花粉萌發。異源三倍體百合減數分裂產生了單倍體、二倍體和非整倍體，甚至高倍性的配子，且大部分花粉具有活力[15]。類似的結果在楊樹中有更多的研究結果[16]，但是在芍藥屬的植物中還沒有更多的證明，本研究中并沒有觀察到正常的四分體，可以推斷三倍體品種配子可育性極低，也需要進一步的研究，以挖掘芍藥三倍體的育種潛力。

3.2 三倍體的應用及發展前景

三倍體植株減數分裂過程中會產生一些異?，F象，導致配子不育性降低甚至喪失，但三倍體仍然是有很大的利用價值。在蔬菜育種中，可以利用三倍體旺盛的營養生長培育新品種蔬菜；在林木育種中，可以利用三倍體獲得無籽果實；在花卉育種中，三倍體也得到了廣泛的應用，如三倍體水仙，花量多而香氣濃郁，抗病性強；三倍體杜鵑花期延長；而三倍體的芍藥花徑大，有芳香，花莖挺直且較粗，更適合切花水養。

在利用三倍體培育其他新品種中，也有應用的可能。三倍體在減數分裂終變期會出現單價體、三價體等異常染色體行為，是獲得三體和單體的重要來源，在以后的分裂過程中可能會形成n+1的配子，然后與二倍體雜交可獲得2n+1的非整倍體，在作物遺傳育種中有很高的利用價值。蔬菜作物中的番茄是最早獲得整套三體的植物之一。非整倍體用于品種改良在小麥等作物中已經受到普遍重視,取得了巨大成就。而通過四倍體小孢子培養建立大白菜三體系的工作已經取得了進展[17]，這是多倍體育種中的一個新動向，在芍藥三倍體中也可以探究花粉育性比較高的品種，利用其建立三體系進行遺傳上的研究。

在雜交育種中，通過將三倍體作為母本來實現種質資源的滲入，進行雜交獲得新品種，可以獲得成功，在許多植物中已經得到了一些證明。很多有關百合的報道表明，百合三倍體盡管通常雄性不育，但可以作為母本與二倍體或四倍體雜交，實現了種質資源的滲入[18～19]。在芍藥中對三倍體做母本還沒有系統的實驗研究，但是通過一些雜交實驗，以三倍體為母本授予一些品種的花粉，獲得過少量的種子，可以說明在芍藥中以三倍體做母本，配合胚搶救等離體培養或其他技術，可以得到子一代，獲得新品種，是有很大的育種潛力的。

另外，對于芍藥來說，除了播種繁殖外，主要通過分株法進行繁殖，因此若芍藥三倍體發生體細胞突變，可以通過無性繁殖保存下來得到新品種。

4 結論

通過對3個芍藥三倍體品種‘Brightness’、‘Roseletter’以及‘Coral Sunset’花粉母細胞減數分裂過程中染色體的行為進行觀察，得出了以下結論：

(1)芍藥花粉母細胞減數分裂是不同步的，同一品種同一直徑大小的花蕾中的花粉母細胞減數分裂中染色體有不止一種的分裂相，花粉母細胞減數分裂時期與花蕾直徑的關系因品種不同而有差異。減數分裂各時期可以根據花蕾的形態和大小以及花藥的顏色等作簡單的判斷。

(2)芍藥三倍體在減數分裂過程中，染色體存在單價體、三價體、形成染色體橋和染色體斷片以及染色體分裂不均等等多種異常行為，因為染色體的這些異常行為，導致配子中遺傳物質的缺失、形成二分體三分體等，最終導致三倍體品種花粉育性極低。

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圖版Ⅰ 芍藥不同三倍體品種的的染色體行為 1.‘Brightness’細線期；2.‘Brightness’粗線期三價體；3.‘Brightness’雙線期；4.‘Roseletter’終變期單價體；5.‘Brightness’終變期單價體；6.‘Coral Sunset’終變期單價體；7.‘Coral Sunset’中期Ⅰ；8.‘Brightness’中期Ⅰ落后染色體；9.‘Coral Sunset’后期Ⅰ細胞核不解體；10.‘Coral Sunset’后期Ⅰ；11.‘Roseletter’后期Ⅰ；12.‘Roseletter’后期Ⅰ染色體單橋；13.‘Brightness’末期Ⅰ；14.‘Coral Sunset’末期Ⅰ染色體單橋(a)和斷片(b)；15.‘Coral Sunset’末期Ⅰ染色體單橋(c)和雙橋(d)；16.‘Coral Sunset’末期Ⅰ微核；17.‘Roseletter’后期Ⅱ；18.‘Brightness’后期Ⅱ染色體不均等分離；19.‘Coral Sunset’后期Ⅱ染色體不同步分裂；20.‘Coral Sunset’后期Ⅱ染色體相互靠近；21.‘Brightness’后期Ⅱ染色體不同步分離；22.‘Roseletter’末期Ⅱ染色體雙橋；23.‘Roseletter’二分體；24.‘Coral Sunset’二分體；25.‘Coral Sunset’三分體；26.‘Roseletter’花粉粒PlateⅠ Meiotic chromosome behavior in different triploid peony cultivars 1.Leptotene of ‘Brightness’; 2.Trivalence in pachytene of ‘Brightness’; 3.Dipbtene of ‘Brightness’; 4.Univalence in diakinesis of ‘Roseletter’; 5.Univalence in diakinesis of ‘Brightness’; 6.Univalence in diakinesis of ‘Coral Sunset’; 7.MetaphaseⅠof ‘Coral Sunset’; 8.Lagging chromosome in metaphaseⅠof ‘Brightness’; 9.Nucleus non division in anaphase Ⅰof ‘Coral Sunset’; 10.Anaphase Ⅰof ‘Coral Sunset’; 11.AnaphaseⅠof ‘Roseletter’; 12.Single chromosome bridge in anaphaseⅠof ‘Roseletter’; 13.TelophaseⅠof ‘Brightness’; 14.Single chromosome bridge(a) and fragment(b) in telophase Ⅰof ‘Coral Sunset’; 15.Single(c) and double (d)chromosome bridge in telophaseⅠof ‘Coral Sunset’; 16.Micronucleus in telophaseⅠof ‘Coral Sunset’; 17.AnaphaseⅡof ‘Roseletter’; 18.Unequal separation in anaphaseⅡof ‘Brightness’; 19.Nonsynchronous division in anaphaseⅡof ‘Coral Sunset’; 20.Chromosome close to each other in anaphaseⅡof ‘Coral Sunset’; 21.Nonsynchronous division in anaphaseⅡof ‘Brightness’; 22.Double chromosome bridge in telophaseⅡof ‘Roseletter’; 23.Dyad of ‘Roseletter’; 24.Dyad of ‘Coral Sunset’; 25.Triad of ‘Coral Sunset’; 26.Pollen of ‘Roseletter’

Chinese Nature Science Foundation(31400591)

introduction：WANG Yu-Jiao(1993—),female,graduate student,Main research direction:germplasm&molecule breeding of herbaceous peony.

date:2015-11-23

MeiosisObservationandComparisonofPollenMotherCellsofTriploidPaeonialactifloraCultivars

WANG Yu-Jiao1LIU Jian-Xin2YU Xiao-Nan1,2,3*

(1.Beijing Forestry University,Beijing 100803；2.National Engineering Research Center for Floriculture,Beijing 100083；3.Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecule Breeding,Beijing 100083)

Paeonialactiflorais a traditional Chinese flower. The traditional cultivars are diploid, and cultivating new cultivars has become an important goal in breeding. We selected three new cultivars of peony triploid, ‘Brightness’, ‘Roseletter’ and ‘Coral Sunset’, and observed its meiosis behavior of pollen mother cells by fluorescence microscope. The pollen mother cells of the same variety with same bud diameter were not divided synchronously. But the majority performed same meiosis state. The different cultivars of the similar bud diameter were also different in the period of meiosis, and had significant differences. There were many chromosome abnormal behaviors in the meiosis of pollen mother cell of triploid cultivars, such as the univalent chromosome, the trivalent chromosome, the chromosome bridge and unequal separation and so on. These abnormal behavior leading to triploid pollen fertility is very low.

Paeonialactiflora;triploid;meiosis

國家自然科學基金(31400591)

王玉蛟(1993—)，女，碩士研究生，主要從事芍藥種質資源與育種的研究。

* 通信作者：E-mail:yuxiaonan626@126.com

2015-11-23

* Corresponding author：E-mail:yuxiaonan626@126.com

S682.1+2

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.004