鳳仙花屬棒鳳仙亞屬(鳳仙花科)植物花粉形態的分類學意義

曾　蕾，閆瑞亞，張　梅，許為斌，張林靜，于勝祥*

( 1. 山西師范大學 生命科學學院，山西 臨汾 041004；2. 中國科學院植物研究所 系統與進化國家重點實驗室，北京 100093；3. 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006 )

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鳳仙花屬棒鳳仙亞屬(鳳仙花科)植物花粉形態的分類學意義

曾蕾1,2，閆瑞亞2，張梅2，許為斌3，張林靜1，于勝祥2*

( 1. 山西師范大學 生命科學學院，山西 臨汾 041004；2. 中國科學院植物研究所 系統與進化國家重點實驗室，北京 100093；3. 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006 )

棒鳳仙亞屬代表著鳳仙花屬最先分化出的一支，以多年生草本，多于5朵花的總狀花序，側生萼片4枚，3溝花粉，心皮四室且每室具1枚種子，果實棒錘狀，種子橢圓形以及三溝花粉其極面觀為三角形而區別于其它種類。該亞屬主要分布于中國南部，少數種類輻射分布至華中和中南半島地區。已有報道證實花粉的形態特征對鳳仙花屬植物的屬下分類具有重要意義，但對棒鳳仙亞屬的種類少有涉及。為了進一步探討該亞屬花粉的形態特征及其分類學價值，該研究應用掃描電鏡技術對國產棒鳳仙亞屬植物的14種以及鳳仙花亞屬的窄萼鳳仙花的花粉進行了觀察。結果表明：棒鳳仙亞屬的花粉以單粒存在，具3條萌發溝，輻射對稱，極面觀為三角形或三角狀圓形，花粉粒外壁具均勻的網狀紋飾，網脊平滑或具波狀邊緣，網眼中具不同密度的顆粒狀突起。棒鳳仙亞屬的花粉形態與水角屬的花粉形態相似，表現出了其原始性；其花粉形態特征與花部形態性狀等相關性差，對該亞屬的組級分類意義較小，但對于該亞屬的種間界定具有重要意義；而其花粉的極面觀形狀、赤道面觀形狀以及網狀紋飾等變異相對穩定，對于界定該亞屬具有重要的分類學價值。

鳳仙花科，鳳仙花屬，棒鳳仙亞屬，花粉形態，分類學，掃描電鏡

鳳仙花屬(ImpatiensL.) 隸屬于鳳仙花科，全世界約有1 000種，是被子植物的一個大屬，除澳洲之外在世界范圍內分布廣泛(Grey-Wilson，1980)。該屬包括棒鳳仙亞屬(subg.ClavicarpaS.X. Yu ex S. X. Yu & Wei Wang)和鳳仙花亞屬(subg.Impatiens)(Yu et al，2016)。棒鳳仙亞屬是鳳仙花屬中先分化出的一支(Yu et al，2016)，目前有峨眉鳳仙花(I.omeiana)、白花鳳仙花(I.wilsonii)等17種，集中分布在中國的華南及西南地區，如廣西、云南、貴州、湖北、四川等，少數種類分布于越南、泰國等地。該亞屬植物為多年生草本，具多于5朵花的總狀花序，側生萼片4枚，心皮四室且每室具一枚種子，果實棒錘狀，種子橢圓形且3溝花粉等鑒別性狀。從以前的研究結果來看，本亞屬在物種形成過程中存在著明顯的快速輻射過程，使得亞屬內的系統發育關系一直未得到很好的解決，而且有些種類的種間界限也不清楚(Yu et al，2016)。鳳仙花屬植物莖通常肉質、多汁，且花被片膜質，標本一旦壓干，花的各部分早已粘連在一起，有用的分類學性狀難于提取(陳藝林，2001)。更兼該屬植物天然種間雜交嚴重，故該屬植物的分類存在著種間界限不清、近緣種之間很難區分的問題(Grey-Wilson，1980)。正如Hooker(1908)所說“采用臘葉標本從事分類學研究的人都知道，對植物分類學者來說，再沒有什么困難能超過對鳳仙花屬植物分析、比較和描述了......”。傳統上認為廣義形態性狀對于鳳仙花屬植物的鑒定具有重要意義，其中尤以花粉形態和種子微形態最為重要而鮮于報告(于勝祥，2008，2012)。本研究以棒鳳仙花亞屬為代表，應用花粉證據，以期探討該亞屬的種間界限以及花粉形態的分類學價值。

傳統上，鳳仙花屬植物的花粉形態被認為是屬下分類和種間界定的重要依據(魯迎青，1991；蔡秀珍等，2008；于勝祥，2012)。Bhaskar et al(1973)在研究印度鳳仙花花粉時認為其具有一定的地域性，但并沒有涉及到該亞屬的種類。魯迎青(1991)認為鳳仙花屬花粉存在3溝與4溝之分，并認為3溝花粉的種類是一個自然類群，并與同一科較為原始的水角屬(Hydrocera)具有比較密切的親緣關系，但由于3溝花粉僅涉及峨眉鳳仙花和白花鳳仙花，棒鳳仙亞屬的花粉形態及演化關系仍不清楚。Perveen et al(2001)雖然開展過巴基斯坦的鳳仙花花粉的研究，但仍然沒有涉及該亞屬的種類。蔡秀珍等(2007a，b，2008)共報道了20種鳳仙花屬植物的花粉形態，發現花粉的形狀、大小、網狀紋飾及網眼大小等特征可能具有重要的分類價值，但依然未涉及棒鳳仙亞屬的種類。于勝祥(2008)首次報道了本亞屬的5個種的花粉形態，認為本亞屬植物具三溝花粉，且極面觀多為三角形，但由于實驗材料大多采自于廣西，因此缺乏對本亞屬研究的取樣代表性。Janssens et al(2012)對亞洲產的124個種的花粉形態進行了深入研究，但其中只涉及到了該亞屬的一個種。Yu et al(2016)基于形態與分子證據重建了鳳仙花屬的系統發育關系，其中涉及本亞屬11個種的花粉形態，但由于該亞屬的系統發育關系不清楚，亞屬下的花粉形態的分類學價值很少討論。綜上所述，目前對鳳仙花屬花粉形態的報道主要集中在4溝型花粉的形態特征，3溝型花粉形態，即本亞屬花粉形態的研究相對較少，不足以反映3溝型花粉的形態特征。針對前人在棒鳳仙亞屬花粉形態研究中存在的問題，本研究利用掃描電子顯微鏡對棒鳳仙亞屬14種植物及窄萼鳳仙花的花粉進行了掃描觀察，并比較、分析了花粉的形狀、大小、極軸與赤道軸之比及外壁紋飾等特征，以期探討棒鳳仙亞屬花粉形態的分類學價值。

1　材料與方法

1.1 材料

本研究選取15種鳳仙花，其中14種屬于棒鳳仙亞屬，研究材料主要采自廣西、云南、貴州等地。采集鳳仙花標本的同時進行鳳仙花花粉的取樣工作，通常摘取2～3朵花藥成熟的花，并與相應憑證標本編同一采集號，用吸水紙包上放入采集袋中，并用硅膠進行干燥，回到室內后開展花粉的掃描電鏡觀察?；ǚ蹖嶒灥膽{證標本信息見表1，且所有憑證標本均存于中國科學院植物研究所標本館(PE)。

1.2 方法

花粉掃描電鏡觀察制樣時，首先在解剖鏡下，用鑷子和解剖針將成熟花藥挑到擦洗干凈的載玻片上，滴上95%的酒精，洗出花粉粒，再用解剖針將花粉粒挑到粘有雙面膠的樣品臺上。在IB-5離子濺射儀中真空噴金鍍膜2～3 min。在HITACHI S-570及HITACHI S-4800型掃描電鏡(SEM)下觀察，記錄并拍照。比較各種花粉外部形態的差異。每種花粉測量20 粒，取最小、最大和平均值表示變化幅度。文中術語的描述參考Erdtman，1971；Moore & Webb, 1978；王開發和王憲曾，1983；王伏雄等，1997。

2　結果與分析

棒鳳仙亞屬的花粉單粒存在，為小到中型的三溝花粉，花粉形態為超三角狀扁球體，其極面觀為三角形或三角狀圓形；赤道面觀為橢圓形，表面具網狀紋飾，網眼內具有或缺少顆粒狀附屬物。具體形態特征見表1。

2.1 極面觀形狀

棒鳳仙亞屬的花粉極面觀可分為兩種類型，類型I：三角形，如白花鳳仙花(圖1：A)、峨眉鳳仙花(圖1：D)、管莖鳳仙花(I.tubulosa，圖1：G)、湖北鳳仙花(I.pritzelii，圖1：J)、翅莖鳳仙花(I.pterocaulon，圖3：D)等；類型II：三角狀圓形，如赤水鳳仙花(I.chishuiensis，圖1：M)、大葉鳳仙花(I.apalophylla，圖2：D)、麻栗坡鳳仙花(I.malipoensis，圖2：M)、香港鳳仙花(I.hongkongensis，圖3：A)、棒鳳仙花(I.claviger，圖3：G)。

棒鳳仙亞屬赤道軸的變異幅度為25.3～40.6 μm。赤水鳳仙花(圖1：M)的花粉最大，為38～40 μm；白花鳳仙花(圖1：A)最小，為25～27 μm?；ǚ蹨吓c極軸平行且位于花粉三個長赤道軸的頂端，明顯或不明顯。極面觀上的網狀紋飾是均勻分布的。

2.2 赤道面形狀

棒鳳仙亞屬花粉赤道面的形態為橢圓形，極軸長度一般為11～18 μm，如赤水鳳仙花(圖1：N)、大葉鳳仙花(圖2：E)、麻栗坡鳳仙花(圖2：M)、香港鳳仙花(圖3：A)、棒鳳仙花(I.claviger，圖3：G)。另外，管莖鳳仙花(圖1：H)的極軸最長為30～33 μm、翅莖鳳仙花(圖3：E)的極軸最小為8～10 μm。極軸與赤道軸之比(極赤比)一般為P/E=0.5，近扁球形；翅莖鳳仙花極赤比最小(P/E=0.32)，湖北鳳仙花的極赤比最大(P/E=0.91)，三角狀圓形。

2.3 表面紋飾

棒鳳仙亞屬花粉的表面紋飾均為網狀紋飾，網眼內具顆粒狀突起。種間在網眼大小、網眼內顆粒狀突起密度、網脊邊緣形狀等特征方面差異明顯。管莖鳳仙花(圖1：I)、棒鳳仙花(圖3：I)、小萼鳳仙花(I.parvisepalae，圖3：L)的網眼較大，峨眉鳳仙花(圖1：F)、湖北鳳仙花(圖1：L)、耳葉棒鳳仙花(I.clavigervar.auriculata，圖2：C)、香港鳳仙花(圖3：C)的網眼較??；耳葉棒鳳仙花(圖2：C)、田林鳳仙花(I.tianlinensis，圖2：I)的網眼內幾乎沒有顆粒狀突起，匙葉鳳仙花(I.spathulata，圖2：L)、麻栗坡鳳仙花(圖2：O)的網面內密布顆粒狀突起，峨眉鳳仙花(圖1：F)、大葉鳳仙花(圖2：F)、棒鳳仙花(圖3：I)等大部分棒鳳仙亞屬花粉網眼內顆粒狀突起稀疏分布；棒鳳仙亞屬各種花粉的網脊明顯，網脊邊緣光滑或波狀，尤其是白花鳳仙花(圖1：C)的網脊較高，網脊邊緣為波狀，管莖鳳仙花(圖1：I)、赤水鳳仙花(圖1：O)、匙葉鳳仙花(圖2：L)、麻栗坡鳳仙花(圖2：O)和翅莖鳳仙花(圖3：F)的網脊邊緣光滑。

2.4 窄萼鳳仙花的花粉形態

該種的花粉為3溝花粉，形態為橢圓體，極面觀為長橢圓形(圖3：M)，赤道面觀為橢圓形(圖3：N)，網眼均勻(圖3：O)，網眼內顆粒較少，網脊邊緣波狀。

3　討論與結論

本研究發現棒鳳仙亞屬花粉的極面觀為三角形與三角狀圓形兩種類型，明顯區別于之前報道的4溝型花粉 (魯迎青，1991; Janssens et al，2012; Yu et al，2016)，而與鳳仙花科的較原始的水角屬的花粉形狀相一致。這與魯迎青(1991)認為的3溝花粉類群為一自然類群且與水角屬具有密切親緣關系的觀點相一致。同時也進一步印證了Yu et al(2016)提出的棒鳳仙亞屬為一單系類群，且在系統發育樹上屬于鳳仙花屬的基部類群的觀點。雖然Yu et al (2016)提及印度部分種類也具有3溝花的形態，但其極面觀為圓形。同樣，本研究所觀察到的窄萼鳳仙花(I.stenosepala，圖3：M，O)雖也為3溝花粉，但其極面觀為橢圓形，與棒鳳仙亞屬區別明顯。因此，花粉具3個萌發溝且極面觀為三角形或三角狀圓形這一特性能夠較好的界定棒鳳仙亞屬，被認為是該亞屬的共衍征。

圖 1　掃描電鏡下的花粉形態　A-C. 白花鳳仙花；D-F. 峨眉鳳仙花；G-I. 管莖鳳仙花；J-L. 湖北鳳仙花；M-O. 赤水鳳仙花；A，D，G，J，M. 花粉極面觀，標尺=5 μm；B，E，H，K，N. 花粉赤道面觀，標尺=5 μm；C，F，I，L，O. 花粉外壁紋飾，標尺=1 μm。Fig. 1　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. wilsonii; D-F. I. omeiana; G-I. I. tubulosa; J-L. I. pritzelii; M-O. I. chishuiensis; A, D, G, J, M. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K, N. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L, O. Partial view, bar=1 μm.

圖 2　掃描電鏡下的花粉形態　A-C. 耳葉棒鳳仙花；D-F. 大葉鳳仙花；G-I. 田林鳳仙花；J-L. 匙葉鳳仙花；M-O. 麻栗坡鳳仙花；A，D，G，J，M. 花粉極面觀，標尺=5 μm；B，E，H，K，N. 花粉赤道面觀，標尺=5 μm；C，F，I，L，O. 花粉外壁紋飾，標尺=1 μm。Fig. 2　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. claviger var. auriculata; D-F. I. apalophylla; G-I. I. tianlinensis; J-L. I. spathulata; M-O. I. malipoensis; A, D, G, J, M. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K, N. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L, O. Partial view, bar=1 μm.

圖 3　掃描電鏡下的花粉形態　A-C. 香港鳳仙花；D-F. 翅莖鳳仙花；G-I. 棒鳳仙花；J-L. 小萼鳳仙花；M-O. 窄萼鳳仙花；A，D，G，J，M. 花粉極面觀，標尺=5 μm；B，E，H，K，N. 花粉赤道面觀，標尺=5 μm；C，F，I，L，O. 花粉外壁紋飾，標尺=1 μm。Fig. 3　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. hongkongensis; D-F. I. pterocaulon; G-I. I. claviger; J-L. I. parvisepalae; M-O. I. stenosepala; A, D, G, J, M. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K, N. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L, O. Partial view, bar=1 μm.

表 1　研究材料與花粉形態特征

注：“+”的數量表示網眼內附屬物數量。

Note: “+” represents granule density in the lumina.

3.1 花粉的極面觀和赤道軸的分類學意義

棒鳳仙亞屬內，花粉極面觀這一性狀與花部形態性狀并無很好的相關性，如棒鳳仙花和麻栗坡鳳仙花的花粉極面觀均為三角狀圓形，但前者的花淡黃色，唇瓣深囊狀，而后者的花白色，唇瓣漏斗狀；再者田林鳳仙花和大葉鳳仙花葉和花部形態相似，但大葉鳳仙花花粉極面觀為三角狀圓形而田林鳳仙花花粉極面觀為三角形。此外，該亞屬花粉赤道軸的長度大多在32 μm左右，只有赤水鳳仙花的赤道軸長度范圍為38～41 μm，故花粉赤道軸的長度對該亞屬的種間分類意義有限。因此，花粉的極面觀特征對本亞屬的亞屬下分類意義不大。

3.2 花粉赤道面和極軸長度的分類學意義

棒鳳仙亞屬花粉赤道面形狀均為橢圓形，種間差異較小，其分類學價值不顯著。另外，該亞屬花粉極軸長度多數為11～18 μm，湖北鳳仙花和管莖鳳仙花為29～32 μm，而翅莖鳳仙花的極軸為8～10 μm。因此極軸的長度對種間界定有一定的意義。

3.3 花粉表面紋飾的分類學意義

棒鳳仙亞屬花粉外壁的表面雕紋均為網狀紋飾，網眼在花粉粒表面上均勻分布。種內的網狀紋飾，在網眼大小、網眼內顆粒物密度及網脊邊緣形態等方面較為一致，但種間差異明顯，可作為種間分類的依據。比如管莖鳳仙和湖北鳳仙花，前者網眼較大，在單位面積內有7個網眼(圖1：I)，而后者網眼較小，在同樣的單位面積內有17個網眼(圖1：L)。再如管莖鳳仙花網眼內幾乎全部被顆粒狀附屬物覆蓋、網脊邊緣光滑(圖1：I)，而湖北鳳仙花網眼中央未被顆粒狀突起覆蓋，網脊邊緣波狀(圖1：L)。同樣的情況還有白花鳳仙花和峨眉鳳仙花(圖1：C，F) 以及翅莖鳳仙花和棒鳳仙花(圖3：F，I)。

綜上所述，棒鳳仙亞屬植物為3溝花粉，其極面觀為三角形或三角狀圓形，明顯不同于鳳仙花亞屬的花粉，為該亞屬重要的鑒別性狀。在亞屬內，花粉性狀與宏觀形態性狀相關性差，對亞屬下分類意義不大。但花粉的表面網狀紋飾、網眼中的顆粒物密度以及極面觀形狀等性狀具有種內的特異性，可作為棒鳳仙亞屬種間界定的依據。

致謝感謝山東師范大學的孫景田、中國科學院植物研究所的肖蔭厚兩位老師在掃描電鏡觀察給予的幫助。感謝審稿人提出的寶貴意見，使本文的質量有了明顯提高。

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Taxonomic significance of the pollen morphology of subg.Clavicarpa(Impatiens, Balsaminaceae)

ZENG Lei1，2，YAN Rui-Ya2，ZHANG Mei2，XU Wei-Bin3，ZHANG Lin-Jing1，YU Sheng-Xiang2*

( 1. College of Life Sciences, Shanxi Normal University，Linfen 041004，Shanxi,China；2. State Key Laboratory of Systematic andEvolutionaryBotany，InstituteofBotany，ChineseAcademyofSciences，Beijing 100093，China；3.GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences，Guilin 541006，Guangxi，China )

Subg.Clavicarpa, the earliest basal taxa ofImpatiens, are characterized by perennial herb, more than 5-flowered racemose inflorescence, 4 lateral sepals, hammer-shaped capsule, 4-carpellated ovary with one seed per loculus and 3-colpated pollen grain with trianger polar view. The majority of the subgenus occurred in South China with a few outliers radiated to central China and Indo-China Peninsula. Previous studies indicated that the morphological characters of pollen were valuable in the subdivision ofImpatiensbut few species involved in subg.Clavicarpa. In this study，pollen grains of 14 species from subg.Clavicarpawere employed and investigated under scanning electron microscope aimed at elucidating their taxomonic value. The results showed that pollen grains of subg.Clavicarpapresented as 3-colpate single grain and triangular or triangular-subcircular in polar view. The exine of pollen was reticulate ornamentation and muri of reticulate ornamentation were smooth or sinuolate towards margin. There were granules in the lumina with different densities. The pollen characters of subg.Clavicarpawere similar to that ofHydrocera. Moreover, morphological traits of pollen were poor in variation pattern and also lack of correlation with gross morphological characters. Therefore, the pollen grain traits could provide limited value in the further division of subg.Clavicarpabut with valuable evidences in circumscription of species. While some characters of pollen grains, eg. triangle in polar view and three germinal apertures are diagnostic characters to circumscribe subg.Clavicarpa.

Balsaminaceae，Impatiens，subg.Clavicarpa，pollen morphology，systematics，SEM

10.11931/guihaia.gxzw201507037

2015-10-29

2015-12-26

國家自然科學基金(31170177) [Supported by the National Natural Science Foundation of China(31170177)]。

曾蕾(1989-)，女，山西臨汾人，碩士研究生，從事植物分類學研究，(E-mail) zenglei189@126.com。

于勝祥，博士，主要從事植物分類、區系地理及外來入侵種等研究，(E-mail) yushengxiang@ibcas.ac.cn。

Q949.4

A

1000-3142(2016)10-1245-08

曾蕾，閆瑞亞，張梅，等. 鳳仙花屬棒鳳仙亞屬(鳳仙花科)植物花粉形態的分類學意義 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1245-1252

ZENG L，YAN RY，ZHANG M，et al. Taxonomic significance of the pollen morphology of subg.Clavicarpa(Impatiens, Balsaminaceae) [J]. Guihaia，2016，36(10):1245-1252