短蕊景天等4種植物的水分脅迫研究

楊柳青， 曾 紅， 朱小青， 廖飛勇

(中南林業科技大學， 湖南 長沙 410004)

短蕊景天等4種植物的水分脅迫研究

楊柳青， 曾 紅， 朱小青， 廖飛勇

(中南林業科技大學， 湖南 長沙 410004)

為了探討短蕊景天、凹葉景天、垂盆草和費菜的耐澇、耐旱性，研究了4種植物在不同水分梯度的脅迫下，其葉片水分飽和虧缺(RWD)、相對含水率(RWC)、質膜相對透性、葉綠素含量、熒光參數等各項生理指標的變化，并利用隸屬函數分析法對4種植物進行評定。結果表明：耐澇能力大小順序為費菜>垂盆草>凹葉景天>短蕊景天；耐旱能力大小順序為費菜>凹葉景天>垂盆草>短蕊景天。

短蕊景天； 凹葉景天； 垂盆草； 費菜； 水分脅迫

隨著生態園林城市建設的發展，園林景觀用水的消費量迅速增加，節水型園林的發展，已成為節水型城市建設的重要內容。研究水分脅迫對植物的生理生化影響，篩選和培育耐旱性、抗澇性強的植物種類，成為現代園林植物研究人員重點要解決的問題。景天屬植物在耐旱性方面的優勢尤為突出，是創建節約型園林，尤其是節水型園林城市不可缺少的植物種類之一。由于目前景天屬植物已經開發和應用的種類與其資源相比還比較少，我國僅有佛甲草、垂盆草在少數城市有小面積的應用，所以景天屬植物在城市中的應用尚有很大的開發空間。

1 材料與方法

1.1試驗材料

供試植物為短蕊景天(Sedumyvesii)、 凹葉景天(Sedumemarginatum)、垂盆草(Sedumsarmentosum)和費菜(Sedumaizoon)。

1.2試驗設計

試驗于中南林業科技大學風景園林學院試驗室的人工氣候箱內進行。選擇生長相對一致的植物苗，定植于直徑22 cm，高10.5 cm 的塑料盆中，基質為黃心土∶泥炭土=3∶1，另附加0.2%奧綠肥。人工氣候箱的溫度設置為溫度25 ℃、濕度70%、光照為600 μmol/(m2·s)。

水分脅迫試驗采用盆栽控水法[1]。時間是從2014年3月17日開始，為期60天。設置6個梯度，分別為：CK為對照組(每天澆透水RWC 75%～80%)、WS為水淹(水高于盆土2 cm左右)、SD為輕度干旱脅迫(RWC為55%～60%)、MD為中度干旱脅迫(RWC為35%～40%)、HD為重度干旱脅迫(RWC為15%～20%)、ED為極度干旱脅迫(一直不澆水RWC為0%～10%)。每種植物每個梯度的各3盆。試驗開始后，每天18：00用TDR100土壤水分測定儀測定土壤含水量，并采用稱重法來補水控水，每隔10天進行一次測定，重復3次，選取第60天的數據進行分析和討論。

1.3測定指標及方法

自然飽和虧缺采用烘干稱重法[2]，質膜相對透性采用電導法[3]測定。葉綠素相對含量采用SPAD-502型便攜式葉綠素測定儀測定。熒光參數的測定用Licor 6400便攜式光合測定系統[4]。暗適應20 min以后，選取部位、葉齡一致的葉片進行測定，3次重復。測定的主要熒光參數有：Fv/Fm；光適應以后，測定主要的熒光參數有Fv’/Fm’、ETR、qP、qN[5-6]。形態指標采用觀測法。

1.4數據分析方法

所得數據采用Excel軟件進行簡單分析處理，采用SPSS Statisyics20進行單因素方差分析，得出其平均值、方差和各處理間的差異顯著性。同時運用模糊數學中的隸屬函數法對4種景天屬植物耐澇、耐旱能力強弱進行綜合評定。

2 結果與分析

2.1水分脅迫對4種景天屬植物自然飽和虧缺的影響

水分自然飽和虧缺反映的是植物體內水分虧缺狀態，自然飽和虧的值越大，說明植物體內水分虧缺越多，生長受到抑制的程度越強[7]。

如表1所示，凹葉景天、垂盆草和費菜的WS組與CK組無顯著性差異，短蕊景天則為CK組的1.9倍，出現顯著性差異。隨著干旱脅迫程度的加深，4種景天屬植物的自然飽和虧缺均為持續上升趨勢，SD 組、MD組均和CK組無顯著性差異。其中，短蕊景天的ED組地上部分全部死亡，其余3種的自然飽和虧缺分別比對照高了44.90%、52.03%、37.76%。說明水淹脅迫只對短蕊景天的自然飽和虧缺造成影響，而重度、極度干旱脅迫則使4種植物體內水分虧缺嚴重。

表1 水分脅迫對4種景天屬植物自然飽和虧缺(RWD)的影響Tab 1 Theeffectofwaterstressonthewatersaturationdeficitof4Sedumplants(%)CKWSSDMDHDEDA7 31±2 76c13 83±3 31b7 43±1 13c10 34±1 33c21 97±1 23a???B6 70±3 30bc9 30±2 02c9 00±2 61c11 10±2 93bc17 50±4 68b51 60±3 48aC14 00±1 57b14 48±5 62b12 79±3 87b18 81±10 60b16 81±3 31b66 03±1 73aD15 20±0 94c18 91±0 75c17 80±5 00c17 21±2 30c29 00±2 36b52 76±1 64a 注：A為短蕊景天、B為凹葉景天、C為垂盆草、D為費菜；CK為對照組、WS為水淹組、SD為輕度干旱脅迫組、MD為中度干旱脅迫組、HD為重度干旱脅迫組、ED為極度干旱脅迫組 ???表示地上部分已經死亡，a、b、c、d代表差異性的顯著水平，α=0 05 下同。

2.2水分脅迫對4種景天屬植物質膜相對透性的影響

相對電導率即表示細胞質膜透性，相對電導率越大，說明組織滲出液越多，質膜透性越大，也就反映了植物受到傷害的程度越深[8]。

如圖1所示，短蕊景天和凹葉景天的WS組的相對電導率與CK組產生顯著性差異。隨著干旱脅迫程度的加深，短蕊景天和凹葉景天的相對電導率值整體為上升趨勢，垂盆草和費菜呈現先下降后上升的趨勢。其中，凹葉景天、垂盆草和費菜ED組的值分別為各自對照的1.38倍、2.05倍、2倍。

2.3水分脅迫對4種景天屬植物葉綠素相對含量的影響

葉綠素是植物光合作用的必不可少的物質，其含量高低也就反映著該植物的光合作用的強弱，進而反映植物的生長狀況和抗逆性。如表2所示，隨著干旱脅迫的加深，4種景天屬植物的葉綠素相對含量整體為降低趨勢，下降幅度為短蕊景天>費菜>垂盆草>凹葉景天。4種景天屬植物的HD組葉綠素SPAD值分別比其CK組降低了26%、17%、46%、26%，ED組短蕊景天地上部分已枯死，其余3種分別比CK組降低了41%、78%、66%。說明重度和極度干旱對短蕊景天和垂盆草的葉綠素含量影響最大，其次是費菜和凹葉景天。

圖1 水分脅迫對4種景天屬植物相對電導率的影響Fig.1 The effect of water stress on the relative electrolytic leakage of 4 Sedum plants

表2 水分脅迫對4種景天屬植物葉綠素相對含量的影響Tab 2 Theeffectofwaterstressontherelativecontentofchlorophyllof4SedumplantsCKWSSDMDHDEDA38 73±2 48a34 50±1 14c40 80±1 08a39 83±2 03a28 26±2 04b???B41 00±2 04a32 13±3 20c40 63±2 00b43 07±1 56ab34 86±1 85c24 17±2 23dC41 53±4 05a33 63±3 36b37 43±2 35a40 53±3 15a22 60±1 15c9 33±1 45dD71 4±0 52a57 73±2 71c67 67±3 7ab65 33±1 50b52 97±3 43c24 00±2 74d

2.4水分脅迫對4種景天屬植物葉綠素熒光參數的影響

植物的PSII原初光能轉化效率Fv/Fm值降低時，說明受到了脅迫等逆境條件的影響，從而抑制了其生長[9]。Fv’/Fm’為光下光系統Ⅱ的實際光能轉換效率，Fv’/Fm’值降低時，說明其生長受到抑制[10]。相對電子傳遞速率ETR是反映植物光合作用強弱的一個重要因素，ETR值越大，說明植物光合作用越快，生長狀況越好[11]。qP為光化學淬滅參數，代表了光合能量用于暗反應固定能量的部分，其值越高表示光能中轉變為活潑化學能的能量越多，植物對光能的利用效率也越高[12-13]。

如表3所示，在水淹脅迫下，費菜的Fv/Fm值呈增高趨勢，其余3種在較小范圍內呈波動變化；Fv’/Fm’值隨脅迫時間的延長而降低，降低幅度是短蕊景天>垂盆草+凹葉景天>費菜；短蕊景天和凹葉景天的ETR值呈降低趨勢，垂盆草和費菜的ETR值呈升高趨勢，短蕊景天和凹葉景天的qP值呈降低趨勢，垂盆草和費菜的qP值呈先升高后降低的趨勢。在干旱脅迫下，除費菜外，其余3種景天的各處理的Fv/Fm值呈降低趨勢，短蕊景天、凹葉景天和垂盆草的輕度干旱組的Fv/Fm值均高于對照組；極度干旱條件下，其Fv/Fm下降幅度由大到小依次為短蕊景天、垂盆草、凹葉景天；Fv’/Fm’值隨著脅迫時間延長而降低，降低幅度是短蕊景天>垂盆草>凹葉景天>費菜；ETR值均呈現下降趨勢，與各自的對照相比，其下降幅度為短蕊景天>垂盆草>凹葉景天>費菜；qP值呈現先降低后升高的“V”字型趨勢，其變化幅度大小順序是短蕊景天>凹葉景天>費菜>垂盆草。

2.5水分脅迫對4種景天屬植物外部形態的影響

由表4分析可知，水淹條件下，4種景天的外部長勢優劣順序依次是費菜、垂盆草、凹葉景天、短蕊景天；輕度和中度干旱脅迫下，垂盆草和費菜的長勢優于其對照；重度和極度干旱條件下，四種景天的外部形態表現優劣順序是費菜、凹葉景天、垂盆草和短蕊景天。

2.6綜合評價分析

采用模糊隸屬函數值法[14]，計算方法如下：

如果與耐旱、耐澇性成正相關，

X(U)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；

如果指標與耐旱性、耐澇性成負相關，

X(U)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

其中：X為各指標的平均值，Xmax、Xmin對應指標的最大與最小值。將各指標的耐旱性、耐澇性隸屬函數值累加起來，求其平均值，平均數越大，則耐旱性、耐澇性越強。

表3 水分脅迫對4種景天屬植物葉綠素熒光學參數的影響Tab 3 Theeffectofwaterstressonchlorophyllfluorescenceparametersof4Sedumplants參數植物CKWSSDMDHDEDFv/FmA0 785±0 0180 779±0 0060 792±0 0070 791±0 0060 769±0 019???B0 793±0 025a0 744±0 064ab0 753±0 043ab0 776±0 011ab0 785±0 012ab0 731±0 056bC0 807±0 002a0 776±0 034b0 808±0 001a0 791±0 006ab0 790±0 008ab0 730±0 012cD0 818±0 004a0 817±0 008a0 789±0 036a0 813±0 001a0 733±0 047b0 717±0 004bFv’/Fm’A0 423±0 016a0 779±0 0060 792±0 0070 791±0 0060 769±0 019???B0 793±0 025a0 744±0 064ab0 753±0 043ab0 776±0 011ab0 785±0 012ab0 731±0 056bC0 807±0 002a0 776±0 034b0 808±0 001a0 791±0 006ab0 790±0 008ab0 730±0 012cD0 818±0 004a0 817±0 008a0 789±0 036a0 813±0 001a0 733±0 047b0 717±0 004bETRA78 81±2 81a41 54±1 00c79 33±7 15a57 09±7 76b38 98±2 59c???B83 36±8 65a45 54±5 74c69 97±1 70b70 67±3 36b68 50±3 18b14 07±6 98dC104 91±9 90a66 67±6 96ab99 41±5 44a91 51±3 00a35 96±2 27bc11 46±2 91cD105 57±3 06a64 60±0 49b106 19±2 10a106 76±1 08a21 65±0 76c30 57±0 43dQPA0 499±0 025a0 349±0 091b0 414±0 078ab0 300±0 067b0 275±0 008b???B0 420±0 016a0 209±0 083b0 405±0 026a0 367±0 016a0 372±0 018a0 067±0 029cC0 373±0 038a0 294±0 020b0 389±0 050a0 282±0 016b0 206±0 016c0 215±0 034cD0 477±0 012a0 310±0 006b0 486±0 012a0 472±0 004a0 127±0 003d0 268±0 009c

表4 水分脅迫對4種景天屬植物外部形態的影響Tab 4 Theeffectofwaterstressontheshapeofof4SedumplantsCKWSSD MDHDEDA長勢良好長勢差，葉片失水嚴重，枯萎發黃長勢良好葉色暗淡無光，失水卷曲???B長勢良好葉色暗淡無光，失水枯萎長勢良好葉色偏暗，失水較少基本停止生長，接近死亡C長勢良好葉色變黃，停止生長長勢茂盛葉色暗淡無光，葉片失水枯萎長勢差，葉片失水嚴重，枯萎發黃D長勢良好葉色偏暗，葉片失水較少長勢茂盛葉色暗淡無光，枯萎基本停止生長，接近死亡

表5 4種景天屬植物的耐旱性的綜合評價Tab 5 Averageindexesofdroughttoleranceof4Sedumplants耐旱指標短蕊景天凹葉景天垂盆草費菜RWDb0 6390 7970 7900 717相對電導率b0 9140 3761 0730 90葉綠素含量a0 7681 1350 1730 996Fv/Fma0 7900 8921 0531 056Fv’/Fm’a0 7820 5980 7071 820QPa0 9701 3281 0431 930ETRa0 6581 3691 0560 895隸屬函數總值3 9135 3705 0265 672平均值0 5590 7670 7230 810耐旱能力排序4231 注：表中“a”表示該指標與耐旱、澇性成正相關，“b”表示該指標與耐旱、耐澇性成負相關。

表6 4種景天屬植物的耐澇性的綜合評價Tab 6 Averageindexesofsubmergencetoleranceof4Sedumplants耐澇指標短蕊景天凹葉景天垂盆草費菜RWDb0 9430 9820 8340 599相對電導率b1 2420 9301 0560 523葉綠素含量a0 6681 0271 1220 908Fv/Fma1 0290 9241 1340 833Fv’/Fm’a0 8160 6341 0521 461QPa0 3261 2680 8340 989ETRa0 2950 9140 4951 146隸屬函數總值4 7785 6115 6895 822平均值0 6830 8020 8130 832耐澇能力排序4321

將4種景天屬植物所測得各項指標隸屬函數值整理如表 5和表6所示，結合試驗期間植物外部形態的變化可得出：耐旱能力大小順序為費菜>凹葉景天>垂盆草>短蕊景天。耐澇能力大小順序為：費菜>垂盆草>凹葉景天>短蕊景天。

3 結論與討論

通過對短蕊景天、凹葉景天、垂盆草和費菜4種植物進行水分脅迫研究，通過測定其葉片自然飽和虧缺、質膜相對透性、葉綠素相對含量、葉綠素熒光動力學參數Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR、qP等指標，結果表明：在輕度和中度水分脅迫下，垂盆草和費菜表現出生長受到一定程度的促進作用，而在水淹、重度和極重度水分脅迫條件下，4種景天均表現生長受到抑制，并運用隸屬函數法對其耐澇、耐旱能力進行綜合評定，分析得出耐澇能力大小順序為：費菜>垂盆草>凹葉景天>短蕊景天；耐旱能力大小順序為費菜>凹葉景天>垂盆草>短蕊景天。

葉綠素熒光動力學參數是一組用于描述植物光合作用機理和光合生理狀況的變量或常數值，反映了植物“內在性 ”的特點，被視為是研究植物光合作用與環境關系的內在探針。而模糊隸屬函數值法較之加權評分法具有更大的合理性，在植物的抗寒性、耐熱性和抗旱性等方面已有應用。應用模糊隸屬函數值法，基于葉綠素熒光動力學參數對景天植物的耐旱性進行評價，其結論與植物的實際表現基本一致，且方法簡單快速，可作為景天屬植物耐旱性的評價方法進一步深入探討。

[1] 馬劍，劉桂林，頡芳芳，等.水分脅迫對八寶景天生理特性的影響[J].中國農學通報，2011，27(6)：99-102.

[2] 吳麗君，李志輝，戴玲，等.土壤水分脅迫下不同赤皮青岡種源生理特性的研究[J].中南林業科技大學學報，2014，34(2)：12-15.

[3] 郝建軍，康宗利.植物生理學實驗技術[M].北京：化學工業出版社，2006：23-169.

[4] 李娟娟，許曉妍，朱文旭，等.淹水脅迫對丁香葉綠素含量及熒光特性的影響[J].經濟林研究，2012，30(2)：43-47.

[5] 陳建明.葉綠素熒光動力學及其在植物抗逆生理研究中的應用[J].浙江農業學報.2006，25(18)：12-17.

[6] 楊柳青，趙坤，廖飛勇，等.生物除草劑對加拿大一枝黃花生理參數和死亡率的影響[J].中南林業科技大學學報，2014，32(10)：121-124.

[7] 張志勇.干旱脅迫下外源施稀土Eu<'3+>對山黧豆幼苗的生理生化效應[D].呼和浩特：內蒙古大學，2007.

[8] 吳鵬，周青.鎘與酸雨交叉脅迫對大豆種子萌發過程中膜脂過氧化的影響[J].中國生態農業學報，2010(5)：1145-1147.

[9] 史勝青，袁玉欣，楊敏生，等.水分脅迫對4種苗木葉綠素熒光的光化學淬滅和非光化學淬的影響[J].林業科學，2004，40(1)：168-173.

[10] 張柳，楊柳青.南美天胡荽對光溫脅迫的適應性及園林應用研究[D].長沙：中南林業科技大學，2014.

[11] 梁強，葉燕萍，桂杰，等.噴施黃腐酸對干旱脅迫下甘蔗苗期葉綠素熒光參數及丙二醛的影響[J].廣西植物，2009，29(4)：527-532.

[12] Maxwell K，Johnson G N.Chlorophyll fluorescence2A practical guide[J].Journal of Experimental Botany，2000，51(345)：659-668.

[13] 薛立，許祝莨，李秋靜，等.水淹脅迫對尖葉杜英和水蒲桃幼苗生理特征的影響[J].湖南林業科技，2014，41(1)：1-6.

[14] 李祿軍，蔣志榮，李正平，等.3樹種抗旱性的綜合評價及其抗旱指標的選取[J].水土保持研究，2006，13(6)：253-259.

ResearchofwaterstressonfourkindsofplantssuchasSedumyvesii，etc.

YANG Liuqing， ZENG Hong， ZHU Xiaoqing， LIAO Feiyong

(Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China)

To study the waterlogging and drought tolerance ability ofSedumyvesii，Sedumsarmentosum，SedumaizoonandSedumemarginatum，the changes in physiology of leaves water saturation deficit(RWD)，relative water content(RWC)，membrane permeability，chlorophyll content and fluorescence parameters were studied in different moisture gradient of water stress.By making use of subordinate function analysis at the basis of the indexes above，results showed the order of waterlogging tolerance ability of the 4 Sedum plants isSedumaizoon>Sedumsarmentosum>Sedumemarginatum>Sedumyvesii；the drought tolerance ability isSedumaizoon>Sedumemarginatum>Sedumsarmentosum>Sedumyvesii.

Sedumyvesii；Sedumemarginatum；Sedumsarmentosum；Sedumaizoon； water stress

2015-12-18

湖南省教育廳重點項目(13A126)。

楊柳青(1965-)，男，湖南省韶山市人，教授，博士，主要從事園林植物景觀與墻體綠化方面的研究。

S 688

A

1003-5710(2016)01-0001-05

10.3969/j.issn.1003-5710.2016.01.000

(文字編校：龔玉子)