鹽脅迫下外源Si對甘草種子萌發及幼苗K+、Na+含量的影響

崔佳佳，張新慧，張恩和

(1.甘肅農業大學 農學院，甘肅 蘭州 730070； 2.寧夏醫科大學 藥學院，寧夏 銀川 750004； 3.寧夏回藥現代化工程技術研究中心，寧夏 銀川 750004； 4.寧夏回醫藥協同創新中心，寧夏 銀川 750004；5.寧夏醫科大學 回醫藥現代化省部共建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750004)

?

鹽脅迫下外源Si對甘草種子萌發及幼苗K+、Na+含量的影響

崔佳佳1，張新慧2,3,4,5，張恩和1

(1.甘肅農業大學 農學院，甘肅 蘭州 730070； 2.寧夏醫科大學 藥學院，寧夏 銀川 750004； 3.寧夏回藥現代化工程技術研究中心，寧夏 銀川 750004； 4.寧夏回醫藥協同創新中心，寧夏 銀川 750004；5.寧夏醫科大學 回醫藥現代化省部共建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750004)

以烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)種子為試驗材料，研究在NaCl(100和200 mmol/L)脅迫下，不同濃度Si(0、0.4、0.8、1.2、1.6和 2.0 mmol/L)對種子萌發及幼苗根冠比和K+、Na+含量的影響。結果表明：外源Si對鹽脅迫下種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均具有顯著的促進作用，且Si濃度在0.4和2.0 mmol/L下作用最佳；Si可顯著增加幼苗的根冠比，幼苗可通過增加K+吸收，減少Na+吸收來維持根系內K+、Na+的平衡。

甘草；鹽脅迫；Si；種子發芽；K+、Na+

甘草(Glycyrrhizauralensis)是多年生豆科草本植物，主要以干燥的根及根狀莖入藥，性平、味甘，具有潤肺、清熱解毒、調和諸藥等功效[1]。甘草地下根和根莖發達，具有較強的抗旱、抗寒、耐鹽堿和防風固沙能力[2]。近年來，甘草作為藥材、食品和煙草添加劑等被廣泛應用，加之野生甘草資源被當地農民過度采挖，使野生甘草資源供不應求[3]。自然條件下甘草種子萌發率較低(低于20%)，生長周期較長(長于3年)，主要分布于西北、華北、東北和沿海等鹽漬化區域。雖然野生甘草具有一定的耐鹽性且對鹽漬環境有一定的修復作用，但是近年來大量研究發現高鹽不利于栽培甘草生長，導致產量和質量急劇下降，無法滿足市場需求[4]。因此，如何提高甘草種子抗鹽能力、發芽率、產量和質量成為鹽堿化地區甘草生產和可持續發展的核心問題。植物對NaCl的鹽害非常敏感，植物體內Na+含量過高會導致細胞膜功能發生變化、滲透性增加和K+外滲，使細胞中離子和可溶性物質失去平衡，引起植物營養缺乏，生長異常[5]。Na+和K+存在拮抗關系，Na+抑制植物對K+的吸收，使植物受到Na+毒害的同時面臨K+的虧缺，從而抑制植物對水分和養分吸收，不利于植物種子萌發或延遲其發芽[6]。由此可見，鹽脅迫下植物對Na+和K+選擇性吸收程度可反映其抗鹽能力強弱。

Si是植物生長發育的有益元素和環境友好型元素[7]。大量研究表明，Si不僅能促進植物生長發育,還可以降低鹽分脅迫對植物體的傷害[8-9]，提高作物的抗鹽性。在野大豆(Glycinesoja)、麻瘋樹(Jatrophacuicas)種子萌發過程中[10-11]，Si可以降低高濃度鹽對種子萌發的抑制，緩解高濃度鹽對幼苗生長的脅迫[9]。增施可溶性Si可提高水稻(Sativaoryza)，黃瓜(Cucumissativus)，甜瓜(Cucumismelo)和玉米(Zeamays)等植物的耐鹽性[12-15]。

研究發現Si直接參與甘草種子萌發和幼苗生長的生理生化過程，且較低濃度的外源Si對甘草鹽害有一定的緩解作用[16]。因此，為了確定Si促進NaCl脅迫下甘草種子萌發的適宜濃度，試驗在前期研究基礎上，以發芽的烏拉爾甘草種子為對象，研究不同濃度Si對NaCl脅迫下甘草種子發芽參數和幼苗Na+、K+含量的影響，旨在探討Si對鹽脅迫條件下甘草種子萌發特性及甘草幼苗對Na+、K+吸收的影響，篩選出不同程度鹽脅迫下利于甘草種子萌發的最佳Si處理濃度，為科學合理的應用Si緩解甘草鹽脅迫、提高其綜合效益提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 供試材料及試驗區概況

烏拉爾甘草種子，由寧夏醫科大學藥學院張新慧副教授鑒定。種子于2012年在鹽池縣野生甘草分布區王樂井鄉狼洞溝采種基地(N 37°16′，E 106°32′)采收，收獲并凈種后，將種子裝入牛皮紙袋放置冰箱冷藏室4℃貯藏，于2013年8月開始試驗。

1.2 種子預處理

甘草種子種皮較厚而抑制發芽，導致甘草種子自然萌發率為10%～20%[17]。為了提高種子萌發率，在播種前通常對甘草種子進行預處理(種皮打磨或酸處理)[18]。選取甘草種子籽粒飽滿、大小一致，用85%的濃H2SO4處理45 min(打破因種皮抑制而導致的種子休眠)后，用無菌水沖洗3遍，再用0.1%的H2O2消毒10 min，最后用無菌水沖洗，置于玻璃杯中用無菌水浸泡8 h后待用[18]。

1.3 試驗處理鹽濃度的確定

前期預試驗采用不同濃度NaCl處理甘草種子，通過與對照比較，結合甘草實際的分布區域，試驗設置2個NaCl濃度；100 mmol/L(Na1，對植株造成傷害)和200 mmol/L(Na2，植株傷害嚴重但能存活)2個鹽分處理。

1.4 試驗方法

試驗采用NaCl單鹽脅迫，設置2個濃度梯度：Na1=100 mmol/L(輕度脅迫)和Na2=200 mmol/L(重度脅迫)。Si處理通過外源添加K2SiO3，濃度分別為0(Si0)、 0.4(Si1)、0.8(Si2)、1.2(Si3)、1.6(Si4)、2.0 mmol/L(Si5)6個梯度，試驗中因加入K2SiO3引入了K+，用KCl來維持K+濃度的一致性，防止由于K+濃度差異導致種子滲透壓出現差異，在Cl-濃度較低時，其對植物的營養效應可以忽略[19]。采用培養皿紙上發芽法，用無菌濾紙吸去種子表皮多余水分，均勻擺放在鋪有2層無菌濾紙(用K2SiO3和KCl混合溶液浸濕)的培養皿中，每皿81粒，每處理3個重復，稱量培養皿重量后置于恒溫(25℃)人工氣候培養箱中黑暗培養。為避免由于水分蒸發導致的鹽分在濾紙表面積累，每天早晚(早上10∶00點，下午16∶00)定量加入無菌水至恒重，以保證各處理中NaCl及Si濃度一致。24 h后開始統計發芽種子數，以胚根露出種子長度的1/2為發芽標志，種子連續5 d不再發芽確定為發芽結束。最后計算、測定指標[17-18]。

(1)種子發芽率(%)=發芽終期全部正常發芽粒數/供試種子數×100%。

(2)發芽勢(%)=7 d內發芽種子總數(規定日期內)/供試種子總數×100%。

(3)發芽指數GI=ΣGt/Dt。

式中：Gt為在t日的發芽率，Dt為相應的發芽日數。發芽指數反映種子在整個發芽期的綜合活力。

種子發芽結束后測定不同處理下胚根，胚芽和總干重，計算根冠比。Na+和K+含量測定采用火焰光度法[20]。

1.5 數據統計方法

試驗數據采用SPSS 11.5軟件進行方差分析、相關性分析和顯著性檢驗，方差分析多重比較用Duncan法(P<0.05)，各圖表中的數據均為3次重復平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發芽率、發芽勢和發芽指數的影響

試驗表明，Si對不同濃度鹽脅迫下甘草種子發芽率的效應基本相同。Na1(100 mmol/L)和Na2(200 mmol/L)鹽脅迫下，不同濃度的外源Si顯著提高甘草種子的發芽率，當外源Si濃度為0.8 mmol/L(Si2)和2.0 mmol/L(Si5)時，促進作用最顯著。在Na1脅迫下，Si5(2.0 mmol/L)處理甘草種子發芽率達到100%。在Na2脅迫下，Si2(0.8 mmol/L)和Si5(2.0 mmol/L)處理發芽率均達到100 %(圖1)。

Si對不同程度鹽脅迫下甘草種子發芽勢和發芽指數均有明顯的促進作用(圖2，3)，但作用大小因鹽脅迫程度和Si濃度而異。與Si0(0 mmol/L)相比，Na1脅迫下，Si1、Si2、Si4和Si5處理的發芽勢和發芽率均顯著提高，且在Si濃度為0.8和2.0 mmol/L時促進作用最顯著；Na2脅迫下，各濃度Si處理均顯著提高其發芽勢和發芽指數，其中Si濃度為0.8和2.0 mmol/L時促進作用最明顯。

圖1 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發芽率Fig.1 Effects of exogenous Si on germination rate of seeds treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl注：不同小寫字母表示同一鹽濃度下不同Si濃度處理間差異顯著(P<0.05)，下同

圖2 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發芽勢Fig.2 Effects of exogenous Si on germination potential of seeds treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

圖3 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發芽指數Fig.3 Effects of exogenous Si on germination index of seeds treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

2.2 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比

Na1脅迫下，甘草幼苗根冠比隨著Si濃度的增加呈現逐漸上升的趨勢，各濃度下甘草幼苗根冠比均顯著高于Si0，且Si3、Si4和Si5高于Si2和Si1，差異顯著。Si5、Si4和 Si3處理之間、Si2和Si1處理之間無顯著差異。Na2脅迫下，Si1、Si2和Si4處理的甘草幼苗根冠比顯著高于Si3和Si5處理，各濃度Si處理下根冠比顯著高于Si0(圖4)。

圖4 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比Fig.4 Effects of exogenous Si on root-shoot ratio of seedlings treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

2.3 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗不同部位K+、Na+的含量

在不同NaCl濃度脅迫下，甘草幼苗芽和根部的K+含量均隨著NaCl濃度的增加而降低；在同一NaCl濃度脅迫下，芽和根部的K+含量隨著Si濃度的增加均呈現上升趨勢。Na1脅迫下，芽中K+含量在Si4和Si5處理下達到最高值，為14.0和14.1 mmol/L；根部K+含量在Si2和Si5處理下達到最高值，分別為18.1和18.2 mmol/L。Na2脅迫下，甘草幼苗中K+含量在Si0理下達到最大，較Si0增加24.1%；甘草根部K+含量在Si4處理下顯著高于其他處理，較Si0增加20.7%(圖5)。

在2種濃度NaCl脅迫下，甘草幼苗芽和根部的Na+含量均隨著NaCl濃度的增加而增加，隨著Si處理濃度的增加芽和根部的Na+含量均呈現下降趨勢，且甘草芽中的Na+含量明顯高于根部。在Na1和Na2脅迫下，甘草幼苗芽中的Na+含量在Si5處理下達到最低值，分別為14.4 和19.2 mg/g；甘草根部Na+含量在Si4處理下最低，分別為0.68和0.81 mg/g(圖6)。

2.4 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗芽和根K+/Na+的影響

隨著NaCl濃度的升高，甘草幼苗芽中K+/Na+明顯降低，而且，添加Si顯著增加了甘草幼苗芽中K+/Na+，且隨Si濃度的增加而增加。本試驗甘草根部K+/Na+隨著NaCl濃度的增加而降低，添加Si顯

圖5 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根和芽中K+的含量Fig.5 Effects of exogenous Si on K+ concentrations of root and bud of seedlings treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

圖6 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根和芽中Na+的含量Fig.6 Effects of exogenous Si on K+ concentrations of root and bud of seedlings treatedwith 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

圖7 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗芽和根中K+/Na+變化Fig.7 Effects of exogenous Si on K+/Na+ ratios of root and bud of seedlings treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

著提高幼苗根中K+/Na+，Si4處理下該效應最顯著(圖7)。

2.5 Si不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比與K+、Na+含量及K+/Na+相關性

為了研究不同鹽濃度脅迫下K+和Na+對甘草幼苗根冠比的影響，將甘草幼苗芽和根部K+和Na+含量與根冠比進行相關性分析(表1)，在甘草種子發芽過程中，根冠比與幼苗K+含量和根K+/Na+、幼苗K+含量與幼苗Na+含量、幼苗芽K+/Na+與根K+/Na+、幼苗芽Na+含量與根K+/Na+、根K+含量與根Na+含量均呈極顯著正相關(P<0.01)。幼苗K+含量與根Na+含量、根Na+含量與根K+/Na+呈極顯著負相關(P<0.01)。根冠比與幼苗Na+含量和芽K+/Na+、芽K+/Na+和根K+/Na+呈顯著正相關(P<0.05)。根冠比與根Na+含量、根K+含量與根K+/Na+呈顯著負相關(P<0.05)。

表1 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比與K+、Na+含量及K+/Na+相關系數Table 1 The correlation analysis of exogenous Si on K+,Na+ concentrations and K+/Na+ ratios of root and bud of seedlings treated with different concentrations of NaCl

注：**表示P<0.01；*表示P<0.05(n=18，df=15)

3 討論

植物種子耐鹽性是植物耐鹽性的基礎，Na+和Cl-是造成鹽土中離子毒害的主要因素，鹽脅迫導致種子吸水速率降低和吸水不足，抑制種子的正常萌發或延遲其發芽，不利于植物在鹽堿地上建植。樊學惠等[21]研究表明，NaCl溶液脅迫對小黑麥(Triticosecale)和燕麥(Avenasativa)種子的發芽率、發芽勢和發芽指數具有明顯的抑制作用。高占軍等[22]研究表明，NaCl溶液對白三葉(Trifoliumrepens)種子萌發具有顯著的抑制作用，隨著NaCl溶液濃度的增加，其發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著降低。崔雪梅等[23]研究表明，鹽脅迫可抑制高羊茅和黑麥草兩種牧草種子的萌發，但抑制作用與植物自身有很大的關系。大量研究表明，Si可以不同程度的提高鹽脅迫下植物種子耐鹽性，緩解鹽脅迫對種子胚芽和胚根的傷害[24]。

根冠比是反映作物根系與冠層協調生長的重要指標。作物生長前期，適當增加根冠比，有利于幼苗根系從土壤中吸收水分、礦物質等營養物質，更好地度過苗期，為后期作物地上部冠層生長和產量形成創造良好條件。在生產實踐中，較高鹽濃度不利于作物根系生長，導致作物根冠比降低，影響作物正常生長。研究表明，鹽脅迫造成菊芋(Helianthustuberosus)根冠比降低，干物質積累顯著減少[25]；隨著NaCl濃度的增加和培養時間的延長根冠比逐漸下降[26]；鹽脅迫會使高粱幼苗根冠比降低[27]。Si可以緩解植物受到的生物和非生物脅迫，可以使植物抵抗病害、蟲害，提高植物對重金屬污染物、干旱、鹽堿脅迫等的抗性[28]。朱慧森等[29]研究表明，加入Si可增加鹽脅迫下披堿草幼苗的生物量。

K+是植物體內一種具有活化作用的陽離子，K+含量是影響植物耐鹽性的關鍵性因素之一[30-31]，鹽脅迫下，植物對K+的吸收有利于植物生長發育[32-33]。Na+是植物體內沒有活化的陽離子，過多的Na+會造成植物體內相關代謝酶活性降低，甚至產生毒害作用[34]，為了降低鹽脅迫對植物自身傷害，植物通過降低根部對Na+的吸收和阻止Na+向地上部運輸來維持正常生長[35]。因此，Na+、K+代謝對植物適應鹽漬環境具有重要意義。在鹽脅迫下，植物吸收Na+同時抑制K+吸收，許多鹽生植物K+/Na+隨鹽脅迫強度的增大而減小[36]。較高的K+/Na+是維持植物氣孔功能正常運行的重要條件，促進植物生長代謝[37]。王波等[38]研究表明，隨著鹽堿濃度的升高，植株對Na+的吸收增加，K+的吸收減少，從而使K+/Na+降低。通過加入外源Si可以使植物在鹽漬環境下選擇性增加對K+的吸收，這種選擇性吸收能夠為植物生長和代謝提供足量的K+，使得K+含量在較高的鹽脅迫下也能保持相對穩定狀態[39-40]。

4 結論

(1)加Si處理均顯著提高NaCl鹽脅迫下(100 mmol/L和200 mmol/L)甘草種子的發芽率、發芽整齊度，并增強種子發芽期間綜合活力，為甘草成苗奠定基礎。NaCl 100 mmol/L和 200 mmol/L脅迫下，Si 0.8 mmol/L和Si 2.0 mmol/L處理甘草種子，發芽率、發芽勢和發芽指數均達到最大值，表明Si對鹽脅迫下甘草種子發芽的促進效應存在濃度劑量效應，在Si5(2.0 mmol/L)處理下，能最大限度的發揮緩解作用。

(2)隨著NaCl濃度增加，甘草幼苗根冠比明顯下降，添加外源Si后能顯著增加根冠比，緩解甘草幼苗受到的鹽害，從而維持甘草幼苗更好的生長。

(3)高鹽處理(200 mmol/L)下甘草幼苗的芽和根部Na+含量均大于低鹽處理(100 mmol/L)，而K+則相反。甘草幼苗芽中K+和Na+含量均大于根部(芽中Na+含量是根中的17倍)。在相同鹽濃度下，隨著Si濃度增大，甘草幼苗芽與根部K+含量均表現為升高趨勢，而Na+含量均呈現出逐漸降低趨勢，K+/Na+也顯著增加。Si可以促進植物保鉀排鈉，從而使得甘草幼苗中的K+和Na+維持在一個平衡狀態，較高水平K+含量降低鹽害對甘草幼苗造成的傷害。加入Si可以抑制甘草對Na+的吸收，從而緩解甘草所受鹽害，有益于甘草幼苗生長發育。由此可見，Si不但促進了甘草種子的發芽過程，而且間接提高甘草幼苗抵御脅迫的能力。

[1] 國家藥典委員會.中華人民共和國藥典(一部)[M].北京:化學工業出版社，2010：80-81.

[2] 楊江山,張恩和,黃高寶,等.H2O2,NaCl,SA處理對磨砂后甘草種子發芽特性的影響[J].甘肅農業大學學報,2009,44(5):88-91.

[3] 李學斌,陳林,李國旗,等.中國甘草資源的生態分布及其繁殖技術研究[J].生態環境學報,2013,22(4):718-722.

[4] 焦艷紅,宋艷茹,高述民.藥用甘草組織培養生產黃酮的研究進展[J].植物生理學報,2013,49(1):13-18.

[5] 時麗冉,白麗榮,崔興國.NaCl脅迫對不同耐鹽性小黑麥幼苗Na+、K+、Cl-吸收及分配的影響[J].麥類作物學報,2014,34(4):546-551.

[6] 劉媛,王仕穩,殷俐娜,等.Si提高黃瓜幼苗抗鹽能力的生理機制研究[J].西北植物學報,2014,34(5):0988-0944.

[7] 王佳麗,黃賢金,鐘太洋,等.鹽堿地可持續利用研究綜述[J].地理學報,2011,66(5):673-684.

[8] Ando H,Kakuda K,Fuji H,etal.Growth and canopy structure of rice plants grown under field conditions as affected by Si application[J].Soil Science and Plant Nutrition,2002,48:429-432.

[9] Hossain M T,Mori R,Soga K,et al.Growth promotion and an increase in cell wall extensibility by silicon in rice and some other Poaceae seedlings[J].Journal of Plant Research,2002.115:0023-0027.

[10] 王麗燕.Si對NaCl脅迫下野大豆種子萌發的影響[J].大豆科學,2010,29(5):906-908.

[11] 樊哲仁,王曉東,唐琳,等.Si對鹽脅迫下麻瘋樹種子萌發及幼苗生長的影響[J].中國油料作物學報,2010,32(2):217-221.

[12] 黃益宗,張文強,招禮軍,等.Si對鹽脅迫下水稻根系活力、丙二醛和營養元素含量的影響[J].生態毒理學報,2009,6(4):860-866.

[13] 侯玉慧,韓曉日,楊家佳,等.Si對鹽脅迫下黃瓜種子萌發及幼苗生長的影響[J].中國生態農業學報,2007,15(6):206-207.

[14] 王玉萍,王映霞,白向利,等.Si對NaCl脅迫下甜瓜種子萌發及幼苗生長的影響[J].草業學報,2015,24(5):108-116.

[15] Gao X,Zou C,Wang L,etal.Silicon improves water use efficiency in maize plants[J].Journal of Plant Nutrition,2005,27:1457-1470

[16] 張新慧,郎多勇,白長財,等.外源Si對不同程度鹽脅迫下甘草種子萌發和幼苗生長發育的影響[J].中草藥,2014,7(45):2075-2079.

[17] 王詠星,陳海洋,謝麗瓊,等.提高甘草種子的發芽率和出苗率試驗[J].種子,2004,10(23):27-29

[18] 陸嘉惠.三種藥用甘草耐鹽性及耐鹽機制研究[D].石河子：石河子大學,2014.

[19] 劉慧霞,申曉蓉,郭正剛.Si對紫花苜蓿種子萌發及幼苗生長發育的影響[J].草業學報,2011,20(1):155-160.

[20] 南京農業大學.土壤農化分析(第2版)[M].北京:農業出版社，1996:218-219.

[21] 樊學惠.鹽分濃度對小黑麥和燕麥出苗率、芽長及根長的影響[J].草原與草坪,2013(3):26-30.

[22] 高占軍,張星亮,張穎,等.鹽脅迫對白三葉種子萌發及幼苗生理特性的影響[J].草原與草坪,2015(2):73-76.

[23] 崔雪梅,蔡紅昌,章愛群.基于灰色方法的鹽脅迫對牧草萌發的影響[J].湖北工程學院學報,2013,33(6):64-68.

[24] 吳成龍,劉兆普,徐陽春,等.NaCl脅迫對菊芋幼苗生長及其離子吸收運輸的影響[J].西北植物學報,2006,26(11):2289 -2296.

[25] 李先婷,曹靖,魏曉娟,等.NaCl漸進脅迫對啤酒大麥幼苗生長、離子分配和光合特性的影響[J].草業學報,2013,22(6):108-116.

[26] 馬金虎,郭數進,王玉國,等.種子引發對鹽脅迫下高粱幼苗生物量分配和滲透物質含量的影響[J].生態學雜志,2010,29(10):1950-1956.

[27] 王義超.Si對鎘和汞脅迫下大蒜生理生化代謝的影響及機理研究[D].楊凌：西北農林科技大學,2014.

[28] 朱慧森,方志紅,楊桂英,等.不同鹽堿化草地披堿草生物量形成及根系對K+,Na+的選擇性吸收[J].草地學報,2010,18(3):383-387.

[29] Sylvie Renault,Clare Croser,Jennifer A，etal.Effect of NaCl and Na2SO4on red-osier dogwood(CornusstoloniferaMichx) seedlings[J].Plant and Soil,2001,233:261-268.

[30] Zhu J K,Liu J P,Xiong L.Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis:Evidence for a critical role potassium nutrition[J].The Plant Cell,1998,10:1181-1191.

[31] 王素平,郭世榮,周國賢,等.NaCl脅迫下黃瓜幼苗體內K+,Na+和Cl-分布及吸收特性的研究[J].西北植物學報,2006,26(11):2281-2288.

[32] 沈艷華,徐錫增,方升佐,等.Si對鹽脅迫下楊樹幼苗生長和膜脂過氧化的影響[J].福建林學院學報,2009,29(1):69-73

[33] 王樹鳳,胡韻雪,李志蘭,等.鹽脅迫對弗吉尼亞櫟生長及礦質離子吸收、運輸和分配的影響[J].生態學報,2010,30(17):4609-4616.

[34] 楊桂英,夏方山,董秋麗,等.NaCl脅迫對堿地風毛菊苗期植株Na+、K+含量的影響[J].草原與草坪,2011(2)：11-14.

[35] 劉志華,趙可夫.鹽脅迫對獐茅生長及Na+和K+含量的影響[J].植物生理與分子生物學學報,2005,31(3):311-316.

[36] 徐春波,米福貴,王勇.轉基因冰草植株耐鹽性研究[J].草地學報,2006,14(1):20-23

[37] 王波,宋鳳斌.鹽堿脅迫對燕麥水勢、干物質積累率以及K+、Na+選擇性吸收的影響[J].農業系統科學與綜合研究,2006,22(2):105-108.

[38] 趙昕,趙敏桂,譚會娟,等.NaCl脅迫對鹽芥和擬南芥K+,Na+吸收的影響[J].草業學報,2007,16(4):21-24.

[39] 田曉艷,劉延吉,郭迎春.鹽脅迫對NHC牧草Na+,K+,Pro,可溶性糖及可溶性蛋白的影響[J].草業科學,2008,25(10):34-38.

[40] 丁菲,楊帆,張國武,等.NaCl脅迫對構樹幼苗葉片水勢、光合作用及Na+,K+吸收和分配的影響[J].林業科學研究,2009,22(3):428-433.

Effects of exogenous silicon on seed germination and concentrations of K+and Na+in licorice(Glycyrrhizauralensis) seedlings under salt stress

CUI Jia-jia1，ZHANG Xin-hui2,3,4,5， ZHANG En-he1

(1.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China； 2.CollegeofPharmacy,NingxiaMedicalUniversity，Yinchuan750004,China； 3.NingxiaEngineeringandTechnologyResearchCenterofHuiMedicineModernization，Yinchuan750004,China； 4.NingxiaCollaborativeInnovationCenterofHuiMedicine，Yinchuan750004,China； 5.KeyLaboratoryofHuiMedicineModernization,MinistryofEducation，Yinchuan750004,China)

The effects of exogenous silicon(0,0.4,0.8,1.2,1.6 and 2.0 mmol/L) on seed germination and the concentrations of K+and Na+of licorice(Glycyrrhizauralensis) under salt stress(100 and 200 mmol/L NaCl) were studied.The results showed that the application of silicon increased the germination rate,germination potential,germination index and root-shoot ratio of seedlings under salt stress,and the improving effect was the best while the silicon concentrations were 0.4 and 2.0 mmol/L.Application of silicon could maintain the balance between K+and Na+by improving the absorption of K+and reduced the absorption of Na+under salt stress in licorice seedlings.

licorice;salt stress;silicon;seed germination;K+;Na+

2016-04-07；

2016-04-12

國家自然科學基金(31260304，31460330)資助

崔佳佳(1991-)，女，甘肅蘭州市人，碩士研究生。

E-mail：573377977@qq.com

S 318

A

1009-5500(2016)05-0001-07

張新慧為通訊作者。