云南野生蓮瓣蘭形態分異與海拔的關系

索 默, 畢玉芬,*, 王鴻澤, 唐 敏, 葉 廣

1 云南農業大學 動物科學技術學院, 昆明 650201 2 云南農業大學 園林園藝學院, 昆明 650201

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云南野生蓮瓣蘭形態分異與海拔的關系

索 默1, 畢玉芬1,*, 王鴻澤1, 唐 敏2, 葉 廣2

1 云南農業大學 動物科學技術學院, 昆明 650201 2 云南農業大學 園林園藝學院, 昆明 650201

蓮瓣蘭是中國西南地區特有的蘭科瀕危物種。2013年和2014年8月至10月, 在云南省西北地區選取了28個野生蓮瓣蘭居群進行野外調查。結果表明：野生蓮瓣蘭在滇西北海拔為1380—2557 m的區域均有分布；蓮瓣蘭葉片數、花葶長、花瓣長、花瓣寬、萼片長均與海拔呈顯著負相關(P<0.01)。與年平均氣溫呈正相關的形態指標有：葉長(P<0.05), 株高(P<0.05), 花葶長(P<0.01)。與空氣濕度呈顯著正相關的形態指標有：葉寬(P<0.05), 株高(P<0.05), 花葶長(P<0.05), 葉長(P<0.01)。隨著野生蓮瓣蘭分布地海拔的升高, 株型矮化, 形態變??；年均溫越高、空氣濕度越大的分布地, 蓮瓣蘭葉片越長、越寬, 植株越高, 花葶越長；分布地輻射強度越大, 蓮瓣蘭葉片越短, 植株越矮, 根系越發達。野生蓮瓣蘭居群間的葉長、葉寬、株高、根長及花葶長度的變化較大, 變異系數超過了15%, 表明其存在著較大的形態變異, 生態適應幅度變寬, 且植株矮化嚴重, 需加強就地和遷地保護。研究結果闡明了滇西北海拔、溫度等生態因子對野生蓮瓣蘭形態特征的影響, 為進一步保護野生蓮瓣蘭資源提供了理論依據。

野生蓮瓣蘭；海拔；年平均溫度；空氣濕度；輻射強度

野生蓮瓣蘭(Cymbidiumtortisepalum)主要分布于云南大理、怒江、保山、迪慶和麗江等州市[1]。該區域屬青藏高原南延部分, 為橫斷山脈縱谷區, 地形波狀起伏, 平均海拔2000 m左右, 高山深谷相間, 相對高差較大, 地勢險峻, 氣候變化顯著, 是野生蓮瓣蘭的主要分布地。近年來隨著蓮瓣蘭觀賞價值的日益提升, 對野生資源的采挖及商業交易日趨頻繁, 導致其野生居群數量急劇減少, 生存環境遭到嚴重破壞。蓮瓣蘭已被列入《野生動植物瀕危物種國際貿易公約》[2], 急需得到保護。目前對于蓮瓣蘭的研究主要集中在資源分子鑒定和分類學[3-6]、組織培養[7-8]、形態變異[9-10]、鑒賞栽培[11-12]方面, 有關資源保育研究仍處于初級階段[13-14]。

有關蓮瓣蘭野生居群的研究較少。葉廣等[15]對云南迪慶州野生蓮瓣蘭居群形態特征與分布地海拔、坡向的關系進行了研究, 指出野生蓮瓣蘭的株高、葉長、葉寬與分布地海拔高度呈顯著負相關；西北坡向、西坡向和北部坡向是野生蓮瓣蘭的主要分布區。但研究涉及的生態因子較少, 且范圍僅限于迪慶州。本研究通過對滇西北(怒江、保山、大理、迪慶、麗江)28個野生蓮瓣蘭居群分布地的生態因子和蓮瓣蘭形態指標的測定和分析, 解析生態因子對蓮瓣蘭形態特征的影響, 了解維持該物種繁衍的生態環境, 為云南野生蓮瓣蘭資源的保育提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 資源采集地的確定

采集地集中在云南西北部, 以保山市施甸縣、大理州云龍縣、麗江市玉龍縣、怒江州蘭坪縣、迪慶州維西縣為主要采集地。樣地之間的直線距離均大于2 km。

1.2 生態因子和野生居群特征測定方法

2013年和2014年進行實地考察。8月至10月進行野外生境考察和居群調查。共考察到28個蓮瓣蘭野生居群分布地點(表1)。居群樣方面積為100 m2。樣地對角線上隨機取5個測定點測定生態因子數值并取平均值。利用GPS對海拔及經緯度進行記錄；利用空氣溫濕度儀(DT-321S)和土壤溫濕度測定記錄儀(HA1055)分別測定居群空氣和土壤溫濕度；利用太陽輻射測試儀(FM-TF1)測定太陽輻射強度；利用風速儀測定風速。在居群內隨機選取10株蓮瓣蘭, 用游標卡尺和直尺測量每株蓮瓣蘭的株高(自然高度)、葉長、葉寬、根長、根直徑, 記錄葉片數及側根數, 每個居群單獨計算平均值；在開花期測定每株蓮瓣蘭所有花朵的花瓣長、花瓣寬、萼片長、萼片寬和花葶長(自基生蓮座至花底部的長度), 每個居群單獨計算平均值；若居群不足10株則全部測量。用SPSS 19及Microsoft Excel 2007進行分析。

1.3 野生蓮瓣蘭形態變異系數的計算方法

變異系數(C.V)的計算公式：

式中,SD為標準偏差,MN為平均值。

2 結果與分析

2.1 分布地海拔高度對野生蓮瓣蘭形態特征的影響

對28個野生蓮瓣蘭居群分布地生態因子和形態指標進行測定, 結果見表1和表2。由表1和表2可知, 云南野生蓮瓣蘭居群均分布于海拔較高的山區, 且分布地海拔梯度較大。野生居群分布的最低海拔在大理州云龍縣舊州鎮, 海拔為1380 m；最高海拔分布在麗江市玉龍縣黃山鎮, 海拔為2557 m。兩樣地的海拔高度相差1270 m；兩樣地蓮瓣蘭居群的葉長、葉寬、株高分別相差20.99、0.22、15.7 cm, 且差異顯著(P<0.05)。由圖1和圖2可知, 其葉長和株高與海拔呈顯著負相關(P<0.01), 葉寬與海拔也呈負相關(P<0.05)。表明野生蓮瓣蘭對海拔的適應幅度比較廣, 1380—2557 m是云南滇西北野生蓮瓣蘭分布的海拔范圍。上述結果表明, 海拔是影響蓮瓣蘭株高、葉長和葉寬的重要因子, 其中葉片長度對海拔變化最為敏感。

從圖1—圖3可見, 野生蓮瓣蘭葉片數、花葶長、花瓣長、花瓣寬、萼片長均與海拔呈負相關(P<0.01)。根長與海拔呈正相關, 但差異不顯著。表明云南28個野生蓮瓣蘭居群隨著分布地海拔的升高, 葉片逐漸變得細短稀疏, 植株矮化, 花瓣、萼片、花葶均變短變小, 但對根系生長無顯著影響。

2.2 分布地年平均氣溫對野生蓮瓣蘭形態特征的影響

野生蓮瓣蘭居群分布地年平均氣溫與蓮瓣蘭葉長、葉寬等形態指標相關性分析結果見圖4。蓮瓣蘭葉長和株高與分布地年平均氣溫均呈正相關(P<0.05)；蓮瓣蘭花葶長與年平均氣溫呈正相關(P<0.01)。葉寬與年平均氣溫呈正相關但相關不顯著。根長與年平均溫度負相關, 但相關不顯著。綜合表1和圖4結果, 28個野生居群分布地平均氣溫范圍為10—21℃；表明野生蓮瓣蘭分布地溫度越高, 蓮瓣蘭的葉片越長, 植株越高、花葶越長, 植株越高大。

表1 野生蓮瓣蘭28個居群采樣點主要生境因子

表2 野生蓮瓣蘭28個居群的形態指標和變異系數

圖1 野生蓮瓣蘭葉長、株高、花葶長與分布地海拔的關系Fig.1 The relationship between leaf length, height, scape length and elevation of wild C. tortisepalum

圖2 野生蓮瓣蘭葉寬、花瓣寬與分布地海拔的關系Fig.2 The relationship between leaf width, petal width and elevation of wild C. tortisepalum

圖3 野生蓮瓣蘭花瓣長、萼片長、葉片數與分布地海拔的關系Fig.3 The relationship between petal length, sepal length, number of leaf and elevation of wild C. tortisepalum

圖4 野生蓮瓣蘭葉長、株高、花葶長與分布地年平均溫度的關系Fig.4 The relationship between leaf length, height, scape length and average temperature of wild C. tortisepalum

2.3 分布地相對空氣濕度和輻射強度對野生蓮瓣蘭形態特征的影響

對野生蓮瓣蘭居群所在地的空氣濕度與蓮瓣蘭形態指標進行了相關性分析(圖5,圖6)。從圖可知, 野生蓮瓣蘭的葉寬、株高、花葶長均與空氣濕度呈顯著正相關(P<0.05)；葉長與空氣濕度呈顯著的正相關(P<0.01)。綜合表1、圖5和圖6結果, 28個野生居群分布地空氣濕度范圍為60.39%—88.42%；表明野生蓮瓣蘭分布地空氣濕度越大, 蓮瓣蘭的葉片越長越寬, 植株越高, 花葶越長。

對不同野生蓮瓣蘭居群所在地的輻射強度與形態指標進行了相關性分析, 如圖7所示, 葉長、株高均與輻射強度呈顯著負相關(P<0.05)；根長與輻射強度呈顯著正相關(P<0.05)。綜合表1和圖7結果, 28個野生居群分布地輻射強度范圍為4.1—24.8 W/m2；表明分布地輻射強度越大, 葉片越短, 植株越矮, 根系越發達。

圖5 野生蓮瓣蘭葉長、株高、花葶長與分布地空氣濕度的關系 Fig.5 The relationship between leaf length, height, scape length and air humidity of wild C. tortisepalum

圖6 野生蓮瓣蘭葉寬與布地空氣濕度的關系 Fig.6 The relationship between leaf width and air humidity of wild C. tortisepalum

圖7 野生蓮瓣葉長、株高、根長與蘭分布地輻射強度的關系 Fig.7 The relationship between leaf length, height, root length and radiation intensity of wild C. tortisepalum

2.4 野生蓮瓣蘭形態特征的變異系數分析

云南野生蓮瓣蘭28個野生居群的形態變異系數見表2。按變異系數從高到低排序, 結果為：花葶長、株高、葉長、葉寬、根長、花朵數、萼片寬、側根數、花瓣長、萼片長、根直徑、葉片數、花瓣寬。 蓮瓣蘭葉長、葉寬、株高、根長、花葶長的變異系數超過了15%, 其中花葶長的變異系數最大, 為27.77%。這說明云南滇西北蓮瓣蘭的葉長、葉寬、株高、根長、花葶長變異程度高, 容易受到環境影響。

3 結論與討論

3.1 野生蓮瓣蘭在滇西北海拔為1380—2557 m的區域都有分布；隨著分布地海拔的升高, 野生蓮瓣蘭株型矮化, 形態變小。

本研究通過對云南野生蓮瓣蘭28個野生居群的研究發現, 在滇西北野生蓮瓣蘭分布地海拔范圍為1380—2557 m。隨著分布地海拔的升高, 野生蓮瓣蘭葉長、葉寬、葉片數、株高、花瓣長、花瓣寬、花朵數、萼片長、花葶長都呈現了不同程度的減小趨勢。這與葉廣[15]和潘光華[16]等對野生蓮瓣蘭植株高度和葉片寬度與海拔呈負相關關系的研究結果吻合, 但其研究均未涉及野生蓮瓣蘭花部特征與分布地海拔關系。本研究結果表明, 滇西北野生蓮瓣蘭分布地海拔幅度遠超過葉廣[15]等研究報道的1700—2300 m, 以及賈琳[17]等研究報道的1500—2500 m。表明野生蓮瓣蘭在滇西北有更寬的海拔適應范圍；海拔高度不僅影響野生蓮瓣蘭株型, 而且對蓮瓣蘭花部特征影響也較大。這些結果對了解野生蓮瓣蘭資源現狀極為重要。

3.2 野生蓮瓣蘭分布地年均溫、空氣濕度等生態因子對蓮瓣蘭形態影響較大, 且呈規律性變化。

植被與氣候之間是相互影響的耦合關系[18], 氣溫和降水長時間的作用是形成區域植被的主要原因[19]。本研究結果表明, 蓮瓣蘭對生境的年均溫、空氣濕度和輻射強度就較為敏感, 表現為年均溫越高, 空氣濕度越大,蓮瓣蘭的葉片越長越寬, 植株越高、花葶越長；而輻射強度越大, 葉片越短, 植株越矮, 根系越發達。這與劉仲健[20]對墨蘭、李艷[21]等對中國蘭葉片生長的研究和Mokany[22]等對草原灌叢的研究結果相似。蓮瓣蘭是一種陰生且喜潮濕的植物, 當空氣濕度降低時, 蓮瓣蘭的葉長、葉寬、株高會有顯著的短、細、矮的變化。這與秦棟[23]等對陰生植物藍果忍冬(LoniceracaeruleaL.)的研究結果：即RH75%處理下, 藍果忍冬生長良好, 隨著空氣濕度的下降, 植株株高及相對生長量呈下降趨勢相一致。

本研究結果表明, 葉長、株高均與輻射強度有較顯著的負相關關系。 根長與輻射有顯著的正相關關系, 這說明輻射強度越高, 越不利于野生蓮瓣蘭的生長。本研究對28個野生蓮瓣蘭居群分布地輻射強度測定的時間主要集中在11：00—16：00, 強度范圍在4.1—24.8 W/m2之間。植物的生長一般會隨著光強的增加而增加[24], 然而造成蓮瓣蘭隨光強的增加而減弱的原因可能有以下幾方面:(1)強光會導致生境的水分過度蒸騰影響蓮瓣蘭的生長；(2)強光會傷害蓮瓣蘭葉片光合系統, 有實驗發現陰生植物的葉片在全光照下會發生凋落；(3)強光導致葉片氣孔關閉, 減弱蒸騰作用, 影響光合作用的干物質累積[25-26]；(4)強光會導致植物分配干物質時, 優先向根分配, 造成葉片得到的干物質量相對減少, 從而影響植物的光合作用及生長[27]。吳能表[28]等研究的陰生植物少花桂(CinnamomumpauciflorumNees), 其幼苗隨著生境光照強度的增強, 遮蔭條件下根系相對不發達, 與本研究結果相似。向芬[29]等研究發現河谷外陽生生境下的吉首蒲兒根(SinoseneciojishouensisD.G.Zhang, Y.Liu & Q.E.Yang)的比葉面積要顯著低于其它陰生生境, 這說明輻射加強, 吉首蒲兒根的葉片會變小, 變厚, 已應對不利的生境脅迫, 這與蓮瓣蘭對輻射脅迫的應對策略相一致。

3.3 野生蓮瓣蘭居群形態變異較大, 生態適應幅度變寬, 需加強就地和遷地保護。

在本研究的28個野生蓮瓣蘭居群進行形態指標的分析發現, 葉長、葉寬、株高、根長、花葶長的變異系數均超過了15%。這與各居群生境遭到人為干擾導致小氣候改變有關。祁福云[30]指出, 野生蓮瓣蘭生境年均溫10.5—15.3 ℃, 年降雨量900—1000 mm, 空氣濕度60%—80%, 海拔1500—2500 m。本研究結果表明, 滇西北野生蓮瓣蘭分布地的年均溫10—21 ℃, 年降雨量570—1726 mm, 空氣濕度58.12%—88.42%, 海拔1380—2557 m。對比發現, 本研究中野生蓮瓣蘭的生態因子幅度明顯擴大, 而且個別調查樣地的蓮瓣蘭植株數量少, 個體矮小, 有明顯的退化表征。敖素燕[31]等研究指出, 在野生蓮瓣蘭種內花部性狀較其他性狀保持較高的穩定性, 在種內變異系數均未超過15%, 花葶長的變異系數為8.80%。而本研究中花葶長的變異系數最高值可達27.77%, 其他花部形狀變異系數未超過15%。造成這一現象的原因可能是各生境輻射強度相差較大, 蓮瓣蘭為適應環境而發生適應性的改變。

蓮瓣蘭是適應范圍較為狹窄的植物, 由于遭到亂采亂挖導致其生境被破壞, 造成蓮瓣蘭生態適應幅度變寬。本研究發現部分蓮瓣蘭居群植株數量少, 植株矮化趨勢明顯, 表明這些樣地并不是其最適宜的生境, 植株有消亡的危險。因此應對這些居群進行就地保護, 恢復其生境。同時, 需要采用自然分株法[32]對其進行遷地保護。

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Relationship between morphology and elevation in nativeCymbidiumtortisepalumin Yunnan Province, China

SUO Mo1, BI Yufen1,*, WANG Hongze1, TANG Min2, YE Guang2

1CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China2CollegeofLandscapeandHorticulture,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China

Cymbidiumtortisepalumis an endemic and endangered orchid species in southwestern China. Twenty-eight native populations ofCymbidiumtortisepalumin northwest Yunnan Province were studied from August to October in 2013 and 2014. NativeCymbidiumtortisepalumwere distributed in elevations 1380—2557 m; The number of leaves, scape length, petal length, petal width, and sepal length were all negatively correlated with altitude (P<0.01); leaf length (P<0.05), height (P<0.05), and scape length (P<0.01) were all positively correlated with the average annual temperature. Leaf width (P<0.05), height (P<0.05), scape length (P<0.05), and leaf length (P<0.01) were all positively correlated with air humidity. Moreover, it was observed that the higher the altitude, the smaller the plant; the higher the average temperature or air humidity, the longer and wider the leaf blade; the taller the plant, the longer the scape; the stronger the radiation intensity, the shorter the blade; and the more dwarfed the plant, the more developed the root. The great changes among populations in wildCymbidiumleaf length, leaf width, plant height, root length and scape length. The coefficient of variation was greater than 15%, which indicates that there is a wide range of ecological adaptability, a large variation in morphology and the plant dwarfing serious, it is urgent to strengtheninsituandexsituconservation. The effects of ecological factors, including altitude and temperature, on the characteristics of wildCymbidiumtortisepalumprovide a theoretical basis for the further protection of wildCymbidiumtortisepalum.

wild cymbidium; altitude; annual average temperature; humidity; radiation intensity

國家自然科學基金項目(31260487)

2015- 07- 26;

日期:2016- 04- 19

10.5846/stxb201507261561

*通訊作者Corresponding author.E-mail: biyufenynnd@ sina. com

索默, 畢玉芬, 王鴻澤, 唐敏, 葉廣.云南野生蓮瓣蘭形態分異與海拔的關系.生態學報,2016,36(19):6170- 6177.

Suo M, Bi Y F, Wang H Z, Tang M, Ye G.Relationship between morphology and elevation in nativeCymbidiumtortisepalumin Yunnan Province, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6170- 6177.