河蜆(Corbicula fluminea)在生態毒理學研究中的應用與評價

邱昕曄，俞爽，劉紅玲

南京大學環境學院污染控制與資源化研究國家重點實驗室，南京210023

河蜆(Corbicula fluminea)在生態毒理學研究中的應用與評價

邱昕曄，俞爽，劉紅玲*

南京大學環境學院污染控制與資源化研究國家重點實驗室，南京210023

河蜆是大型底棲雙殼類生物,廣泛分布于我國淡水水域。它具有個體小、分布廣、來源方便、易于實驗室馴養等特點,常被作為受試生物用于毒理學研究中,為評價污染物毒性作用提供有價值信息。從河蜆對各化學品的行為響應、耐受性以及生理生化指標響應三個方面詳細闡述了其在生態毒理學中的研究現狀。最后指出將河蜆應用于毒理學研究領域的過程中存在的待完善之處,并對其研究前景進行了展望?？偨Y出其可用于中國淡水水質基準制定、化學品毒性評價以及生物監測領域,具有廣闊的研究前景。

河蜆；生態毒理學；研究進展；評價

河蜆(Corbicula fluminea)是廣泛分布于中國內陸各大淡水水系的雙殼類動物,軟體動物門,瓣鰓綱,真瓣鰓目,蜆科,蜆屬,近年來被頻繁應用于生態毒理學研究中。河蜆作為受試生物,具有個體小、易捕獲、來源方便、易于實驗室馴養、對于部分毒物敏感、且毒物響應明顯可測等優點。其在重金屬污染的指示[1-5]、多環芳烴污染的富集研究[5-8]、氨氮毒性測試[9-11]等方面廣泛應用,在中國水質基準研究和化學品生態風險研究中也發揮著越來越重要的作用,金小偉等[12]特別推薦河蜆作為本土水生物種中大型底棲動物的代表參與到毒性測試實驗中。

本文系統性地從一般性狀、地理分布、生活史與繁殖三方面介紹了河蜆的的生物特性同時通過總結近年來國內外以河蜆為受試生物的各項急性毒性、生物富集、生理生化指標等研究成果,展望了河蜆在生態毒理學領域應用的前景,為今后相關的研究工作奠定一定的理論和技術基礎。

1 生物特性(Biological characteristics)

1.1 一般性狀

河蜆成年個體殼體特征大致范圍一般為殼長2～3 cm,殼高1.5～2 cm,濕重5～10 g。有記錄顯示成年河蜆的最大殼長為4 cm[13]。其兩殼相較于其他貝類更膨脹突起,殼高較大,殼面為環狀的波紋,有光澤,呈現棕黃色、黃綠色或黑褐色。其閉殼肌發達,肌痕明顯,外套痕深而顯著。平時生活在淡水水域時利用其鰓進行呼吸,殼的后端有入水口和出水口。左殼具3枚主齒,前后側齒各1枚；右殼具3枚主齒,前后側齒各2枚,其上有小齒列生。

河蜆在受精3個月完成發育,之后隨年齡增長殼長逐漸變長,殼高逐漸增厚。生長的季節性波動大,一般來說,7月生長率最高,1月最低[14]。在捕撈過程中獲得的河蜆個體大小、年齡往往不均一,包括3個世代(即3個年齡組)[14]。

1.2 地理分布

河蜆作為一種主要營淡水生活的雙殼貝類物種,原產中國、日本、朝鮮以及東南亞等地,在中國幾大淡水湖泊區域(如洪澤湖、太湖、洞庭湖等)占據著重要的生態位,近年來由于國際貿易傳輸已經廣泛分布于世界各地。在我國,其廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、河北、河南、山東、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、福建、廣東、廣西、云南、四川、陜西、山西、甘肅、寧夏、內蒙古等地[15]。河蜆在中國如此廣泛的地理分布,使得它一旦成為毒理學實驗的受試生物,能普遍反映中國淡水污染對淡水底棲生物的影響。

1.3 生活史與繁殖

綜合眾多文獻的研究[16-20]以及實際太湖漁民的捕撈經驗,以太湖水系為例,河蜆的繁殖季節一般為5～10月,6～7月是繁殖最旺期,在繁殖季節雌雄比一般是1:1,其他季節的時候,雄性一般多于雌性,絕大多數河蜆為雌雄異體,偶有同體現象,但存在性變。且雌雄異體和同體的比例受環境影響大[19]。一般來說,根據外形無法判別河蜆個體的雌雄,通常判斷的根據是河蜆個體體內斧足上方,內臟團兩側、腸管迂回部的生殖腺顏色,雌蜆性腺呈紫黑色,成熟時呈葡萄狀,取出卵?？煞稚⒂坞x；雄蜆性腺呈乳白色,成熟時取出精液呈白色漿液狀。因河蜆的雌雄只能解剖來區分,難以直接從外型上分辨,在作受試生物時,一般不區分河蜆雌雄,隨機分組。

成熟的河蜆采用體外受精的方式繁殖,受精卵是沉性卵,首先在動物極頂端出現第一、第二機體,然后開始不斷分裂,由一細胞裂殖,至多細胞桑葚期。之后繼續分裂,細胞界限達到囊胚期,胚內出現空腔等變化達原腸期。在受精后約經8～14 h(根據水溫不同變態所需時間不同)逐步長出纖毛擔輪幼蟲初期,在膜內開始轉動。之后進入自由游泳階段,依次發育為擔輪幼蟲、面盤幼蟲(出現兩片薄殼)、D形面盤幼蟲,兩殼隆起；而后發育出斧足,外套膜等器官；最后失去游泳能力只能用斧足在水底爬行,匍匐前進。整個發育過程歷時5～7 d[17]。約3個月后,大多數河蜆個體可達性成熟,于每年的6～7月繁殖旺期進行下一輪繁殖,壽命一般為5年。河蜆的生存和繁殖能力極強,可達68 678 ind·年-1(繁殖力單位,即每年繁殖產出的新一代個體數)[21],這使得它們往往能穩定地維持新一代個體的數目,尤其是當其進駐非本土水生區域時。在除亞洲之外的其他國家,河蜆由于其對生態位的快速占據被視作是外來入侵物種。外國研究者預測葡萄牙the River Minho河口入侵河蜆的生長量在2005年就達463.778 g(干重)·m-2·年-1,平均年生物量約為160.651 g(干重)·m-2·年-1,世代交替生物量翻倍時長為126.4 d[13]。

目前,我國學者龔慧卿、王眾等[16]經過5年的努力,已成功地實現了河蜆的人工繁殖,為河蜆成為模式生物奠定了基礎。

2 河蜆在毒理學研究中的應用(Application of C. flumina in toxicology)

2.1 實驗室馴養與實驗前準備

在河蜆的實驗室馴養方面,眾多研究人員做過很多嘗試,但在光照、底質、個體大小選擇、馴養容器、溶解氧、pH、溫度等條件的控制上有所差異。

綜合各實驗室和自身實驗室馴養河蜆的實踐,總結出河蜆的實驗室馴養條件和實驗條件:

(1)底質要求:若考察沉積物中污染物的暴露影響,在馴養階段設置同樣的有底質的條件,可選用砂土作為實驗室馴養底質[26],若無特殊需求,單獨針對淡水水質進行測試,可不鋪設底質[27]。

(2)實驗用水和條件:河蜆馴養密度一般可控制為5只·L-1水量左右(即水量0.2 L·只-1左右)[28],大約10 cm2底面積·只-1[28],本實驗室將河蜆置于玻璃水族缸[23],投放密度為9 cm2底面積·只-1,即0.225 L水量·只-1,實現了其成功馴養；實驗水體為曝氣48 h以上的自來水[10,23]或是潔凈的成分已知的淡水湖泊、河流水、泉水[26],流水條件最佳,靜水條件下根據水體渾濁度及時換水；根據一般水生生物實驗操作規范,建議24 h換水1次,可適當延長換水間隔,最低換水頻率為1周1次[29],馴養第1周時視水質情況適當提高換水頻率,此階段河蜆對水質的敏感度最高,且會將野生水體中的泥沙吐出使水體很快渾濁(本實驗室馴養觀察結果)；pH 7～8[23,26-27],DO≥6mg·L-1[22],光照周期(光:暗比)為12 h:12 h或14 h: 10 h[30],溫度20～22℃[7],鹽度為0.00～0.10；馴養周期:3周以上[7]。

(3)飼養密度、頻率:建議使用斜生柵藻、小球藻等綠藻(Chlorophyta)進行喂養[23],喂養頻率為每24 h 1次,定時定量[7,10,23],控制投喂綠藻的密度為105～106個細胞·mL-1[30]；也可通過控制葉綠素a的指標來控制喂養河蜆的藻密度,每15只河蜆喂養5mg葉綠素a的方法進行[29]。

(4)在馴養成功、自然死亡率達標(馴養階段同批次河蜆群體死亡率≤5%,個體死亡的判斷標準詳見下文對污染物的耐受性部分)之后,從死亡率達標成功馴養的河蜆群體中挑選出大小一致、體重相近的健康個體,觀察其在水中的濾水行為,在水中能明顯看到微張雙殼,露出白色斧足、外套膜或濾水口,刺激后能快速閉殼的個體可視為健康個體。

(5)受試個體參數的測定和計算,測定殼長,殼高以及體重,記錄整批受試生物的總體殼長和殼高、體重范圍。個體參數的計算可參照Gonzalez-Rey等在研究中采用的CI指數[31](CI=100*Ws/Wt,其中Ws為個體軟組織總濕重、Wt為包括殼在內的個體總重)。如進行生物富集實驗,需測定馴養末未染毒個體的體內本底毒物濃度。

(6)然后,不分雌雄性別地[32]隨機地將挑選出的河蜆個體分組,可將10只個體分配于2 L玻璃燒杯或同等水平的容器中,加入2 L曝氣48 h以上的自來水或待測湖泊水,設置為1個實驗單元,控制其他水質條件進行實驗(本實驗室測試經驗)。根據一般水生生物急性毒性實驗的《經濟合作與發展組織(OECD)化學品測試準則》要求進行推廣,借鑒生命周期相似的魚類的測試時間要求,選擇96 h進行河蜆的急性毒性實驗,實驗期間禁食,每隔24 h換水。長期慢性毒性實驗可根據實驗時間適時喂食。

2.2 研究成果

目前,將河蜆作為受試生物進行化學品毒性測定或指示生態環境水體中污染物超標的研究有了一定積累,初步形成了一套較規范的針對不同毒物的檢測指標。研究過的毒物包括,重金屬(鋅、鉛、鉻、鎳、鎘、銅)[28,33-34]、非金屬硒[30]、有機污染物(毒死蜱[35]、雙酚 A[36]、壬基酚、氯代酚、藥物[23]、多環芳烴[37]、多氯聯苯[38]、有機氯農藥、石油烴污染[39-40])、以氨氮[10]為代表的無機污染物[41]、新型納米材料[42]以及藻毒素[43]。針對包括pH、溫度、溶解氧等的水質理化條件的改變對河蜆的影響也有所研究[44]。相關研究指標包括致死效應指標:急性毒性實驗毒性終點(一般都是96 h半數致死濃度,即96 h-LC50)；生理生化指標:河蜆的熱激蛋白Hsp家族的信使RNA(mRNAs)和蛋白表達水平、河蜆組織細胞的抗氧化防御系統的活性；生長與行為影響指標:通氣濾水頻率、溶菌酶活性及耗氧率和排氨率,很少有繁殖指標。

中國科學院生態環境研究中心的王子健,查金苗,陳慧慧等[22-24]已經以河蜆為受試生物進行了大量的毒理學測試實驗。

基于河蜆與污染物之間的響應關系,目前的研究結果主要闡釋了以下三大方面的內容:

2.2.1 對污染物的行為響應

徐海軍等[45]通過測定包括河蜆在內的6種淡水貝類耗氧率研究了起始溶解氧對貝類耗氧率的影響,結果表明河蜆的耗氧率(mg·kg-1·h-1,耗氧率單位,即每小時每千克河蜆質量所消耗的氧氣的毫克數)與DO(mg·L-1)滿足y=0.4621x+0.192(R2= 0.9648)的關系,水溫18℃,水中起始DO為(7.8± 1.1)mg·L-1時,河蜆的耗氧率為3.57mg·kg-1·h-1,處于淡水貝類的前列。不同的硒形態能誘導河蜆產生不同的行為響應,對于Se(+IV),SeMet和Se(+VI)來說其通氣能力分別加強、減弱,維持不變[30]。Chen等[23]在他們進行的氟西汀(fluoxetine)對河蜆的虹吸行為(濾水通氣行為)、抗氧化酶防御系統和多重外來污染物抵御能力的研究中發現:在高濃度50μg·L-1的氟西汀暴露30 d后,河蜆的虹吸行為被顯著抑制了。另有證據表明硫酸鈉能降低河蜆個體的攝食能力、攝食后的代謝能力以及生長速率,其中的機理可能是暴露直接導致濾水速率的降低,從而降低了攝食效率與代謝能力,隨著時間的推移最終導致生長速率的明顯下降[41]。同時,面對污染物的脅迫,河蜆個體往往會主動閉殼進行自我保護,有研究者利用高精度的電子設備實時檢測河蜆對銅的反應,以河蜆的閉殼行為為研究對象,進一步證實并量化了河蜆對外來污染物的閉殼應激響應[46]。

表1 污染物對河蜆的LC50值Table 1 LC50of some contaminants toCorbicula fluminea

2.2.2 對污染物的耐受性

目前,國內外針對河蜆對外來污染物的耐受性進行了大量研究,其通過各類以河蜆為受試生物的急性毒性實驗以及生物富集實驗進行。通過急性毒性實驗可以得知不同污染物對該種底棲動物代表物種的毒性終點,進而推測河蜆對污染物的耐受性；而通過生物富集實驗則可以間接地通過污染物在河蜆體內的富集情況來考察河蜆對某種污染物的耐受水平,以及體內殘留帶來的長期影響。

急性毒性實驗是以半數致死濃度LC50為毒性終點的各項急慢性毒性實驗。河蜆個體死亡的判斷標準:雙殼張開,外套膜收縮,用器具適度刺激雙殼后15 s無任何反應[22,35-36]。表1總結了以河蜆為急性毒性受試生物得到的各毒性終點指標。

表2 河蜆對污染物的生物富集指數Table 2 Bioconcentration factors of some contaminants toCorbicula fluminea

同時,目前開展了較多的以河蜆為受試生物的生物富集實驗,主要探究了重金屬和有機污染物在河蜆個體不同組織部位的富集水平和河蜆對其的耐受能力。值得注意的是,河蜆內部組織高脂的特征使得其對于一些脂水分配系數Kow值高的親脂性有機化合物具有極強的富集能力。李天云等[7]將河蜆暴露于多環芳烴PAHs總含量平均1 101.0 ng·g-1(含量單位,即每克沉積物干重所含的污染物的納克數)的太湖梅梁灣沉積物中,暴露7 d后各樣點中河蜆對PAHs的富集量為233.5～342.6 ng·g-1,其中2、3、4環PAHs分別占總含量的23.5%±4.9%、26.2%± 4.4%和46.6%±8.5%；含量最高的4種多環芳烴依次為芘、萘、菲和熒蒽。河蜆對多環芳烴的生物-沉積物生物富集因子(BSAF)為0.09～0.44,低分子量多環芳烴的BSAF要比高分子量多環芳烴的BSAF值高[7]。同時,其對以鎘Cd為代表的重金屬物質也具有顯著富集作用。一些研究者通過實驗室模擬的方法,將河蜆暴露于鎘(Cd)污染太湖沉積物中,研究河蜆軟體組織中Cd富集量及其水環境中Cd的分布規律,同時采用薄膜擴散梯度技術(DGT)和BCR形態分析法分別測定沉積物中Cd的有效形態和釋放規律。結果表明:隨著加標濃度增大,DGT和BCR測得Cd濃度值增高,上覆水中Cd含量增加,河蜆體內Cd富集量增多。暴露14 d和28 d后,DGT及BCR兩種方法獲得的有效態濃度值與河蜆軟體組織Cd富集均顯著相關[56]。Baudrimont等[29]在將河蜆個體暴露于位于法國the River Lot野外的含(0.95 ±0.23)μg·L-1的Cd、(61±21)μg·L-1的Zn的水體42 d后發現其體內對這2種重金屬的富集因子分別為17和4。河蜆這種對毒物的富集能力還體現在非金屬元素硒上,其在器官水平上對硒有顯著累積作用,且這種富集能力具有形態差異性,硒代蛋氨酸(Selenomethionine,簡稱SeMet)是最易生物蓄積的形態,隨后分別是硒酸鹽Se(+VI)和亞硒酸鹽Se(+IV)[30]。表2列出了河蜆對幾種污染物明確的生物富集因子BCF值。

2.2.3 對污染物的生理生化指標響應

目前針對河蜆進行的污染物染毒后不同時間段下生理生化指標變化的研究較多,涉及的指標包括:金屬硫蛋白MT、乙酰膽堿酯酶AchE、抗氧化酶防御系統(超氧化物歧化酶SOD、過氧化氫酶CAT、谷胱甘肽轉移酶GST等)和特征標志物(谷胱甘肽GSH、丙二醛MDA、活性氧自由基ROS等)。表2給出了近年來針對河蜆進行的各項生理生化指標研究結果,作參考。其中需要重點關注的是河蜆轉錄組分子信號調節影響指標方面的研究。雖然河蜆目前并不是模式生物,對它的基因組了解并不是很多,但針對其基因組上的生命保守區域已經有一部分研究者設計了相關的引物來進行深入的研究。特別是中國科學院生態環境研究中心的查金苗、陳慧慧等[23,27]針對河蜆的保守基因區段熱激蛋白Hsp基因以及外源污染物抵御系統MXR中的ATP結合轉運基因盒(ABC):ABCB1,ABCC1,ABCG2基因轉錄水平方面的研究已經初步表明某些外源化合物(如氟西汀FLX和卡馬西平CBZ等)對河蜆能夠造成氧化應激壓力。

表3 部分應用于河蜆的生理生化指標及其表達情況Table 3 Some physiological and biochemical indexes applied toCorbicula fluminea

續表3

3 完善方向與應用前景(Improvements and prospective)

3.1 待完善的方向

3.1.1 遺傳背景的確定

事實上,在使用野生環境中的生物作為受試生物的時候,需要明確其種屬類別。河蜆在野外環境中遺傳背景較為復雜且變異多,從外形上判斷往往不能確定到具體的物種(species)水平,但可以確定到屬(genus)的水平。在將實地采獲或從漁業部門收購得來的河蜆用作受試生物之前,必須事先對其種屬進行科學鑒定,確保實驗過程中所使用的河蜆群體不會因為遺傳變異過大而影響毒性響應的結果。目前國內外大部分的研究,在進行相關的以河蜆為受試生物的毒性實驗時并沒有做到這一點,今后相關研究工作應在該方面進行完善。

3.1.2 個體參數的明確

同時,必須考慮所選用測試的河蜆的個體參數,最常用的3個指標是殼長、殼高和總濕重(包括殼體),可適當用殼肉比指標進行補充。不同類型的毒性實驗往往需要用到不同生長發育階段的河蜆個體,一般說來,在進行以半數致死濃度LC50、半數影響濃度EC50為毒性終點的急慢性毒性實驗的時候傾向于選擇對毒物更敏感的幼齡期的個體；而在進行生物富集、行為毒性和其他生理生化指標實驗的時候,如果沒有特殊要求和研究目標,成年河蜆是最為常用的。但目前研究過程中存在的問題是,如何借助個體參數的差異明確河蜆的不同生長發育階段,區別成年和幼年個體。

3.1.3 對化學品敏感性的明確

由于河蜆被應用于生態毒理學研究的歷史并不長,并不像斑馬魚(Danio rerio)、大型溞(Daphnia magna)那樣擁有豐富的毒性數據,因此現階段對于其對不同污染物的敏感性尚無明確的判斷。根據目前國內外有限的以河蜆為受試生物的研究結果[7,10,23,28-30,35-43],可以發現:河蜆對于重金屬類物質不敏感,呈較強的富集作用,一定程度上可作為水域或沉積物存在重金屬污染的指示生物；河蜆對于脂溶性很高的一些有機污染物,如油類、有機氯農藥、多環芳烴和多氯聯苯等,有強烈的生物蓄積作用；河蜆對于氨氮則顯示出高敏感性。

正由于河蜆對于氨氮的高敏感性,是以96 h-LC50值為基礎的本土氨氮基準值制定過程中發現的最為敏感的物種[64],因此那些對河蜆96 h-LC50值小于氨氮的化學品均可被認為是河蜆的敏感化學品。圖1是通過匯總得到的河蜆對96 h-LC50值小于氨氮的各化學品的敏感性排序圖,供參考。

同時,還可以借助近年來被廣泛應用于水質基準標準研究中的物種敏感度分布曲線(species sensitivity distribution,簡稱SSD)的模型,來判斷河蜆對于某一特定污染物在整個生態群體中的物種敏感性區位。隨著今后河蜆毒性數據的擴充,有望更系統化地匯總其對各化學品的敏感性資料,為更有效地利用其作為毒理學受試生物奠定基礎。

圖1 河蜆敏感化學品的96 h-LC50排序圖注:其中,縱坐標note中的1～18依次分別代表抗霉素A、氯硝柳胺乙醇胺鹽、五氯酚、亞硝酸鈉、2,4-滴二甲胺鹽、魚藤酮、殺那特、硫酸銅、雙酚A、5-羥基對萘醌、丁草胺、毒死蜱、甲硫威、殺螟松、三唑酮、4-氨基吡啶、3-氯對甲苯胺、氨氮。從1到18河蜆對其的敏感性依次降低。Fig.1 Chemicals sensitive distribution ofC.flumineaNote:The numbers 1～18 represent 18 different chemicals thatC.fluminea is sensitive to.1～18 means antimycin A,niclosamide ethanolamine salt, pentachlorophenol,sodium nitrite,2,4-dimethyl amine salt,rotenone,thanite, copper sulfate,bisphenol A,5-hydroxy of naphthoquinone,butachlor, chlorpyrifos,methiocarb,fenitrothion,triadimefon,4-aminopyridine, 3-chloro-p-toluidine,ammonia respectively.The toxicity of these chemicals toC.flumineais in descending order from 1 to 18.

3.1.4 對本底污染情況的明確與相關污染的排除

值得注意的是,目前中國各大淡水水系普遍受到來自周邊城市生活和生產污水的污染,淡水水系中的野生河蜆體內的重金屬含量以及其他無機、有機污染物的富集存量未知。根據目前僅有的一些文獻報道[8],河蜆在28 d暴露于含有有機氯農藥和多環芳烴的沉積物之后,體內的有機氯農藥HCHs和DDxs的總含量分別達到38.9～163.2 ng·g-1干重、2.6～85.9 ng·g-1干重和36.4～83.5 ng·g-1干重,平均值分別為118.1 ng·g-1干重、59.3 ng·g-1干重和58.8 ng·g-1干重。暴露后河蜆體內HCHs和DDTs的含量均處于較高水平。河蜆累積的多環芳烴總量達到1 169.1～2 145.2 ng·g-1干重,平均值為1 725.8 ng·g-1干重。同時有研究者調查研究了長江口沿岸5個采樣點軟體動物體內Cu、Zn、Pb、Cr、Ni的含量[65],結果顯示:軟體動物富集的重金屬含量差別較大,Cu、Zn含量高,在各采樣點的平均值達到354.6mg·kg-1干重和186.3mg·kg-1干重,其它元素含量低；對河蜆不同部位的重金屬含量進行分析,發現大部分重金屬都集中在肉質部中。由此可見,無論是在自然環境還是人造實驗室環境條件下,河蜆對于各有機污染物和重金屬(尤其是Cu,Zn,Cd)的富集能力很強,目前中國本土的河蜆個體對于重金屬的富集值較大,選用河蜆作為受試個體時,應盡量避免使用本底污染值過高的個體。

而規?；B殖的河蜆常常存在生理性狀、機能的退化現象以及養殖過程中人為生長激素和消毒劑的污染的問題,無法真實反映自然界河蜆個體的敏感性。因此要想真正的將河蜆應用為毒理試驗的受試生物,仍需要一定的關于其個體本底污染值的合理監控與測試,盡量排除環境中河蜆機體受污染情況對實驗中個體響應的影響。同時,加強對其的人工繁殖,形成規范無本底污染的河蜆人工養殖來源,供實驗室標準化測試。

3.1.5 實驗室馴養個體與原位個體差異

同時,目前缺乏自然環境中原位生長河蜆個體與實驗室充分馴養后河蜆個體生活的對比觀察研究結果,大多數研究往往是將河蜆馴養成功后挑選健康有活力的個體直接應用于毒性實驗的測試中去,這可能造成實驗室馴養河蜆個體響應結果一定程度上偏離生境原位個體響應結果的問題,亟需這方面的進一步研究。

3.1.6 實驗室條件與生境條件的差異

另一個值得關注和完善的方向是河蜆在實驗室條件下測試與自然生境原位測試條件的差異導致結果的變異,目前以實驗室測試為主,野外實驗很少。河蜆個體在野外生境中往往會受到藻類密度、水質參數條件、底質以及食物鏈關系的影響[66-67],對污染物的實際響應情況與單一可控的實驗室測試結果可能相去甚遠,如何減小這種差異或是將研究途徑設計得更為合理顯得十分重要?？梢越梃b和采用的方式包括兩種:(1)繼續在實驗室進行測試,但盡可能完善實驗室實驗單元體系的條件,如水質參數、食物供給、底質條件等[68],模擬生境實際條件,推薦使用自然水域的原水進行實驗來實現較好的本底水條件[66]；(2)考慮更多地進行微宇宙、中宇宙實驗[69-70]和原位實驗(原位實驗即將來自目標水域相對清潔水體的河蜆置于實際水體環境中,進行暴露與檢測,以評估目標水域可能存在的生態風險和觀察河蜆對其的響應[66])。

3.2 應用前景

3.2.1 地表水質基準研究

類似于中國林蛙、鯉魚、金魚等毒理學實驗常用受試生物,河蜆也是一種合適的本土受試生物。而如今,中國地表水水質基準值亟需完善,對各類毒物的毒性測試需要擴充,以便獲得更多的毒性終點數據。合適的能夠代表恰當生態位的受試生物需要被積極地引入當前毒理學實驗之中。河蜆作為一種在中國分布廣泛的淡水軟體水生生物的代表種和優勢種被應用于水質基準測試實驗中,能夠很好地彌補之前基準測試實驗中僅選用有限的本土生物,以及大量非本土生物進行測試得到急慢毒性終點數據的不足(即原來的數據并不具有足夠的環境代表性,在此基礎上推導基準值并不科學)。

3.2.2 生物監測

由于河蜆對于部分重金屬和部分有機污染物的強富集作用、耐受能力和特定生理生化指標水平變化,其具備了作為特定類型污染物指示生物(indicator species)的潛力。Zuykov等[71]就明確表示了使用貝類作為污染指示物種的合理性與可行性,像河蜆這樣的貝類尤其適合應用于重金屬污染的檢測,并特別指出河蜆殼的內表面的殼體溶解、蝕變過程和礦物結晶的現象也可以被納入檢測指標之中。由于河蜆屬于底棲生物,生存在沉積物之上,它們特別適合用來檢測湖泊底泥和沉積物中特定污染物的污染水平。同時,值得注意的是,在野外調查研究過程中常常會發現生長殼體畸形的河蜆個體,個體的畸形率也間接地反映了環境的健康程度。Damien等[46]使用高精度的電子設備檢測了河蜆對重金屬銅的應激響應,檢測的指標主要為河蜆的閉殼能力,他們將河蜆放到含有金屬銅的溶液中,發現當銅離子濃度大于4μg·L-1時,河蜆完全關閉外殼的行為。在考慮河蜆自然狀態下開閉殼節律的基礎上初步建立了邏輯斯蒂回歸的劑量-效應曲線,量化了河蜆對銅這樣的外來污染物的閉殼應激行為,為真正實現河蜆的指示生物化奠定基礎。所以說,將河蜆發展為一種指示物種仍有很大的發展空間和發展潛力,目前仍需解決一些相關的技術問題。

同時,可以通過河蜆種群在一定時間和空間范圍內,隨環境的演替與變化來間接監測水環境質量的變化[72]。已有相關研究表明,在野外,河蜆群體間的遺傳分化程度較低[25],如果受到諸如水體富營養化,溶解氧、鹽度等水質參數因素變化而引起的環境脅迫時,能較迅速地發生進化[73]或是產生明顯的種群密度、生物量的變化[74]。

3.2.3 化學品毒性評價

隨著現代社會發展,人工合成的化學品數量快速增長。據統計,目前全世界已有化學品7 000多萬種[75]。2008年6月1日歐盟理事會正式實施了《關于化學品登記、評估和批準條例(REACH)》,嘗試構建專門的化學品監控管理體系,目前已經初步實現了對所有相關化學品的統一管理,而之后美國、日本也相繼頒布了各國專有的化學品評估標準。這意味著我國大量出口歐美、日本等國的化學品和下游產品將可能被境外市場淘汰,形成嚴重的“綠色新技術壁壘”。

我國已于2008年9月1日頒布實施應對REACH法規的一系列化學品安全評價國家標準,等同轉化了國外先進標準。但這些標準中的生態毒理測試和評估標準存在著受試生物標準化和本土化程度低這一突出的問題,選用的生物往往是諸如斑馬魚等國際廣泛分布但不具本土代表性的生物。事實上,由于所用生物地域上的差異,僅僅照搬國際上的標準并不能滿足我國對化學品毒性評估的要求。梅承芳等[76]就明確指出要在目前的國家化學品毒性評價標準中增大采用本土受試生物的比例,利用本土生物更能真實地反映化學品對當地生態系統的危害作用。而河蜆作為一類在中國分布廣泛的本土底棲動物,各類化學品對其的毒性測試結果能夠較好地反映受試物對中國廣大水生生態系統的潛在風險。

雖然有研究者推崇使用體外實驗替代體內實驗進行毒性研究,體外實驗能夠減少實驗生物個體的使用,操作簡便快捷,但存在著難以模擬化學品生物體真實代謝過程導致毒性結果產生偏差的缺點。所以目前體內實驗仍在毒性評價領域發揮著巨大作用。河蜆作為一種成本低廉、易于獲取、測試周期較短的物種可被運用于體內毒性實驗中,在化學品毒性評價領域具有很大的應用前景。具體來說,可以從其生理生化指標、生物富集存量、急性毒性、行為毒性等方面進行測試獲取化學品毒性結果。但目前由于缺乏實驗室軟體動物貝類測試相關的規范,將河蜆作為正式化學品毒性評價實驗的受試生物的先例并不多,今后有望加強相關測試準則的制定。

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A Review of Ecotoxicological Studies of Corbicula fluminea

Qiu Xinye,Yu Shuang,Liu Hongling*
State Key Laboratory of Pollution Control&Resource Reuse,School of the Environment,Nanjing University,Nanjing 210023

2 August 2015 accepted 22 September 2015

Corbicula flumineais a large benthic bivalve mollusk and is commonly found in freshwater areas in China.Due to some advantages,such as small size,wide distribution,convenient sources,and easy acclimation in the laboratory,Corbicula flumineais frequently used in toxicology to evaluate potential effects of environmental pollutants.This study summarized the present research findings ofCorbicula flumineain ecotoxicology,including its behavioral responses,tolerance,and physiological and biochemical responses to different types of pollutants.We also pointed out the weakness for practical application of the clam,and discussed the research trend and its application in ecotoxicology in the future.Because of its convenience and representativeness,Corbicula flumineahas a very broad research prospective,practically in developing domestic freshwater quality criteria,evaluation of chemicals toxicity and bio-monitoring areas.

Corbicula fluminea;ecological toxicology;research advance;evaluation

2015-08-02 錄用日期:2015-09-22

1673-5897(2016)1-080-14

X171.5

A

10.7524/AJE.1673-5897.20150802001

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國家自然科學基金項目(213770533)；南京大學大學生創新基金(G1410284042)

邱昕曄(1994-),女,本科生,研究方向為生態毒理學,Email:121200048@smail.nju.edu.cn

),E-mail:hlliu@nju.edu.cn

簡介:劉紅玲(1976-)，女，副教授，主要從事生態毒理學和水質基準標準研究。