林窗干擾對森林更新及其微環境影響的研究

張小鵬 王得祥 常明捷 康海斌 鄭玉瑩

(1. 西北農林科技大學林學院，國家林業局黃土高原林木培育重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2. 甘肅小隴山森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 天水 741022)

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林窗干擾對森林更新及其微環境影響的研究

張小鵬1,2王得祥1,2常明捷1康海斌1鄭玉瑩1

(1. 西北農林科技大學林學院，國家林業局黃土高原林木培育重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2. 甘肅小隴山森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 天水 741022)

林窗干擾是一種普遍發生的小尺度森林干擾形式，對維持森林的更新和循環演替具有重要意義。綜合近年來國內外的相關科研成果，在系統闡述林窗形成原因和外部特征的基礎上，總結林窗干擾條件下光照強度、空氣溫濕度及土壤理化性質等森林微環境的差異，指出林窗大小、形狀和邊界木特征是造成環境異質性的最直接因素。并從干擾和更新理論角度出發，分析林窗特征與種子擴散、植物多樣性以及幼苗生長發育等方面的關系，展望該領域今后的研究方向以及林窗理論對于森林經營的指導意義。

林窗；干擾；森林更新；微環境

林窗 (林隙) 干擾一般被認為是小尺度的森林干擾，它對維持森林的更新具有重要意義，也是影響植物群落豐富度的重要因素[1]。林窗概念首次被英國生態學家Watt[2]于1947年提出，是指叢林中因樹木死亡所形成的不連續的林冠空隙。林窗的形成可以明顯提高森林環境的異質性，對提高林內光合有效輻射、延長光照時間，進而影響林內局部空氣溫濕度和土壤性質等環境因子都發揮著重要作用[3]。林窗的形成大致可分為自然干擾和人為干擾兩大類[4]，自然干擾形成的林窗大多以小林窗為主[5]。一般認為，林內空隙的最小直徑若小于周圍群落建群種的平均樹高，就可將其簡單歸為林窗。單株或多株林木 (林窗形成木) 的死亡均能導致林窗的產生，林窗形成后繼續擴展或接受填充，填充樹種以陽性樹種為主。美國東部的松櫟混交林中，林窗形成木多為松屬樹種 (56%)，但填充樹種主要為櫟屬樹種 (39%)[6]；東南歐的無?；?(Quercuspetraea) —歐洲山毛櫸 (Fagussylvatica) 混交林中，84%以上的林窗是經多次干擾后形成的，填充樹種主要為歐洲山毛櫸 (91%)[7]。林窗的填充時間會隨緯度的升高而延長[8]，如寒溫帶阿拉斯加東南部沿海的天然林窗填充時間多在林窗形成后的20～80年[9]。實際研究中通常會以林窗形成木的腐朽程度來簡單估測林窗的形成年齡[10]。

林內微環境的改變與幼苗生長關系極為密切，不僅會影響幼苗的發育速率和形態特征，也可為某些不易在庇蔭條件下進行更新的先鋒樹種提供生長機會。因而，林窗干擾研究通常被作為探討森林更新機制的重要手段，一直是林業工作者和森林生態學家關注的重點。經過半個多世紀的發展，林窗研究已在測量方法改進[11]、邊緣效應[12]以及物種多樣性[13]等諸多方面取得了豐碩成果，并且仍在不斷深化。近年來,已有不少研究者探索將相關成果運用到人工林的經營管理中，通過模擬最佳的林窗干擾模式，探求林分經濟效益和生態效益的最大化[14]。

本研究通過綜合近年來有關林窗干擾的研究成果，總結林窗的形成過程及其特征，重點介紹林窗干擾對種子擴散、物種多樣性、幼苗生長以及森林微環境的影響，以期能夠為今后開展相關研究和森林經營提供一定參考。

1 林窗特征

林窗的外部特征有多種描述方式，其中林窗面積、林窗形狀和邊界木高度等是最能夠反應林窗特性的3個指標。這些外部形態特征與林窗創造的微生境緊密相關，從而會對林窗內森林植物的萌發、生長[15]、組成[16-17]以及分布格局[18]等產生深刻影響。

1.1 林窗面積

在林窗的各個特征中，林窗面積是最重要的描述指標，對于評價森林環境的異質性和資源的分配等具有重要意義[19]。美國生態學家Runkle[20]在深入調查的基礎上于1982年又對此進行了深化，將其細分為實際林窗面積和擴展林窗面積兩類。由于形成原因和森林類型等各不相同，林窗的面積差異會很大，一般認為保持在4～1 000 m2[21]，如亞馬遜雨林中林窗面積多為250～900 m2[22]。森林干擾理論認為，干擾范圍在0.1 hm2以下的就為小尺度干擾[23]，則依此也可判定林窗干擾屬于小尺度的森林干擾。

隨著研究的深入，近兩年不斷有研究者在此基礎上提出了林窗相對大小或林窗空間體積的概念，以彌補平面面積指標不能充分反應林窗立體環境特點的不足，如林窗邊緣壁面所具有的熱力效應等[24]。朱教君等[25]指出，林窗相對大小可為森林近自然經營以及不同類型的林窗研究提供明確的量化指標，建議可利用樹木在生長季的平均投影影響范圍確定該區域林窗大小的上、下限值，并按此標準測得溫帶森林區林窗相對大小范圍保持在0.49～3.49。關于該方面的研究目前仍是學術界探討的熱點內容。

1.2 林窗形狀

外部形狀是描述林窗特征的又一重要指標，主要體現在對林窗邊緣效應的影響等方面。研究表明[26]，林窗形狀越不規則，邊緣區域的環境異質性越顯著，由此產生的邊緣效應也就越明顯。林窗形狀通常為不規則的多邊形，但為了研究方便，野外測量中往往將其近似于橢圓形處理。從垂直剖面來看，林窗形狀又類似于倒圓錐體，由上往下逐漸變小[27]。但目前關于林窗形狀方面的研究仍不是很多，在測量方法上雖有學者提出了雙半球面影像法[28]，但因其費時費工且所需設備較為專業等原因，一直未被廣泛采用。因此，研究中可進一步將形狀指標作為林窗干擾研究的重要內容，結合林窗形成等因素加以總結，探討林窗的形狀特征與森林微生境以及影響植物更新等方面的作用機制。

1.3 林窗邊界木高度

研究發現[29]，較高的邊界木能維持林窗內部的環境穩定性，并與邊緣壁面的熱力效應密切相關。在夏季，林窗通常會被邊界木高大濃密的樹冠所圍攏，更易形成獨立于郁閉林下的森林小氣候生境。隨著林窗的不斷發育，邊界木會表現出側向生長態勢以填充林窗內部空缺的生態空間，容易形成偏冠現象[30]。這對于幼苗生長和森林的整體更新都具有積極意義。林窗內良好的光照條件使先鋒樹種得以萌發，邊界木林冠所創造的庇蔭環境又為耐蔭樹種提供了生存空間。因此，結合邊界木特征的群落更新機制研究正成為林窗理論研究的一個重要方向。

2 林窗干擾對森林更新的影響

2.1 干擾與更新理論

林窗干擾所形成的小氣候生境對物種的生態學過程起著至關重要的作用，它既能促進先鋒樹種的萌發生長，也能為頂級樹種逐漸演替成為群落優勢種創造條件[31]。從宏觀尺度來看，森林更新演替的過程實際就是林窗階段、群落建立階段和成熟階段的交替往復[32]。森林林窗產生后，不斷會有新的個體填充，隨著時間的推移逐漸發育成為建立階段，群落成熟后老齡樹種又容易受到外界干擾，形成林窗。因此也可以說，林窗斑塊此起彼伏的動態過程就是整個森林生態系統更新演替的直接表現。

2.2 對種子擴散的影響

種子擴散是植物群落更新的關鍵過程[33]。自然界中森林植物種子的擴散一般依賴于兩種方式，風媒介和動物媒介，林窗的形成對這2種擴散方式都會產生直接影響[34]。對于以風傳播方式為主的植物種類，林窗的出現將會大大減少種子雨的傳播阻力，增加種子雨的持續時間[35]。而對于靠動物傳播為主的植物類群，由于相對開闊的林窗生境往往會干擾動物 (多為嚙齒類動物) 的搬運和貯藏行為[36-38]，從而不利于該類物種的種子擴散。因而，林窗干擾對種子擴散的影響主要取決于植物類型和林窗大小等因素，如研究發現，溫帶次生林的林窗面積保持在150～500 m2最有利于種子的入侵和發生[39]。但目前關于林窗干擾對于種子的定向擴散以及林窗依賴種子的更新發育機制等問題尚不明確，種子擴散至林窗后的命運狀況等也有待進一步跟蹤研究。

2.3 對物種多樣性的影響

林窗干擾對于維持森林群落眾多物種的共存具有重要意義，林窗環境下的喬灌層和草本層植物種類要遠高于林內環境[40]。林窗發育初期，草本和灌木植物生長茂盛，占據了林窗空間的低層生態位，后期隨著喬木幼苗的不斷生長，林窗的群落分層結構開始形成。在影響林窗植物多樣性的眾多因素中，林窗面積起至關重要的作用，是造成林內和林窗間物種豐富度差異的主要原因[41]。中等面積的林窗植物種類一般較為豐富[42-43]。這種現象同樣會出現在人工林創建的林窗內[44]。而相較而言，林窗的土壤環境和地形等因子則對林窗內物種豐富程度貢獻不大[45]。在林窗邊緣區，植物多樣性的表現就更為明顯，這主要是由于該區域處于群落的過渡地帶，容易形成高異質性生存環境的緣故。但這種邊緣效應也會隨著林窗的不斷發育而逐漸減弱[46]。目前關于林窗干擾形成的邊緣效應研究仍是生態學的熱點領域之一，林窗也因此成為了保護和恢復森林群落植物多樣性的重要場所。

2.4 對幼苗發育的影響

林窗干擾對幼苗的發育形態及發生數量等均有顯著影響。在形態發育方面，如林窗中較高的可用性資源會改變油松 (Pinustabuliformis) 幼苗地上和地下部分的生物量分配，從而引起樹種外部形態產生差異[47]；處于林窗內的紫楠 (Phoebesheareri) 幼苗會將更多的生物量分配給地上部分[48]；臭冷杉 (Abiesnephrolepis) (喜濕耐蔭樹種) 在林窗環境內的生長速率會大大減緩[49]；林窗邊界木更易形成偏冠現象[50]等。林窗對幼苗發生數量的影響主要表現在林窗大小對于種子萌發的影響。研究認為，林窗形成前5年，林窗幼苗的補充率與林窗面積呈負相關，但死亡率則相反[51]。在美國北溫帶闊葉林中，小林窗更新方式主要以樹種發芽為主，大林窗則以樹樁發芽為主[52]?？傮w來講，林窗干擾對耐蔭樹種的影響最為顯著，但這種影響幅度會隨著溫度與降水的增加而減小[53]。

研究還發現[54]，林窗干擾可能會打破種子形成幼苗的土壤溫度這一限制因子，從而會促進“林窗依賴樹種”的萌發生長，如蒙古櫟 (Quercusmongolica) 和色木槭 (Acermono) 等。但目前在這一方面的研究還不是很深入，有關林窗幼苗出現的影響機制仍待不斷完善。

3 林窗干擾對微環境的影響

林窗干擾屬于自然狀態下經常發生的一種森林小尺度干擾，它是森林更新得以長期維持的重要驅動力。林窗干擾對物種更新的貢獻主要源于其創造了獨立的森林微環境，使得光照強度、空氣溫濕度以及土壤理化性質等環境因子都有別于林內條件。

3.1 對光照的影響

對光照的影響是林窗有別于林下環境的最直接因素，也是引起其他生態因子發生變化的重要原因。林窗內透光率較高，對直射光和反射光的貢獻遠比林下要大，因而光照強度在空間上通常表現為林內<林緣<林窗，且隨林窗面積的增大，這種差異越明顯[7]。有研究報道[55]，林下光合有效輻射是全光照的1%～2%，而在200 m2的林窗中心為9%，在400 m2的林窗中心則是20%～35%。但在林窗內部，光照強度的分布并不是呈現南北對稱的規律[56]，光照最大值往往出現在偏離中心附近的某一點[57]。這可能與太陽的入射高度角[56]以及林窗的坡向[58]等因素有關。林窗內的光照強度同樣會隨著森林生長季的不同階段而呈現出顯著差異。如在遼東山區次生林中，生長季初期的4、5月份是不同林窗光量子強度出現的最大時期[55]。林窗對入射光的組成也有影響。如不同方位指向的林窗散射光和直射光的比例有明顯不同，東—西指向的林窗散射光較強，而南—北指向的林窗則能確保較高水平的直射光[59]。

3.2 對溫濕度的影響

林窗內外溫濕度因子差異很大?？傮w來說，晴天時林窗內的溫度一般比林下高，空氣濕度則比林下低。這是由于林窗內接收的太陽輻射較多，空氣水分更容易散失的緣故。這種異質性的強度與林窗自身特征以及干、濕季節等因素密切相關。受光照影響，林窗內的溫度最高值不在林窗中心，而通常在林窗邊緣某處且存在著位移現象[60]。但溫度高值與光照高值在分布空間格局上并不表現為完全重合[58]，這是因為氣溫的變化不僅受到太陽輻射的影響，也與地溫等因素有關。研究發現[61-62]，林窗內的空氣溫度會在一日內呈現單峰凸型形曲線的變化規律，并在午后某時達到最高值?？諝鉂穸葎t正好相反[61]。目前,關于林窗環境的研究仍多集中在水平方向上，但林窗垂直方向上的熱力作用很可能是導致森林內部水汽和熱量垂直擴散和水平輸送的主要動力，因此,未來有必要加強和補充以林窗立體空間為視角的環境效應研究。

3.3 對土壤性質的影響

受太陽輻射、水熱條件以及植被生長等因素的綜合作用，林窗干擾也會對土壤理化性質產生明顯影響，主要表現在凋落物厚度、土壤水分以及土壤養分等方面。林窗的形成為灌草植物的生長創造了良好的空間環境，隨著發育的進行會逐漸改變林內枯落物和腐殖質的分布格局[63]，表現為從郁閉林下至林窗內呈現不斷增加的趨勢。同時林窗內密集的灌草植被會增加淺層土壤的根系分布，從而使林窗的表層土壤密度小于郁閉林下[64]。在土壤水分方面，一般認為,降水時林窗內的土壤水分要高于林下，不降水時要低于林下[19]。林窗土壤水分在不同層次之間也存在著差異，且與干、濕季關系密切[65]。但林窗大小與土壤水分之間是否存在關聯關系目前仍無定論，一些研究認為,兩者沒有關系[66-67]，而有的研究則發現兩者為負相關關系[68]，造成這種情況的原因可能是由于林窗土壤水分受較多因素干擾的緣故。

林窗溫暖的環境和較高的土壤溫度更易激發微生物的活性[69]，因而有利于土壤養分的周轉循環。如韓文娟等[47]對黃龍山林區油松人工林的調查顯示，相同土層內林窗的土壤速效磷、硝態氮和銨態氮含量均要高于郁閉林下。段文標等[70]對不同林型天然紅松 (Pinuskoraiensis) 混交林的研究表明，土壤有機碳的狀況也呈現出林窗高于林內的態勢。一些研究還發現，林窗土壤養分狀況不僅與林窗面積大小呈正相關[71]，還與林窗的干擾時間等關系密切[72]。目前關于林窗土壤理化性質的研究已多見報道，結論大多傾向于林窗土壤速效養分要大于林內土壤。但林窗土壤中各元素的狀況以及C/N比值等有無明顯的分布規律并無定論，且林窗形成木腐朽所釋放的養分對土壤營養庫的貢獻情況等也鮮見報道，因此未來可深化在此方面的研究工作。

總之，林窗的形成會導致資源的再分配以及微環境的差異，從而使光環境、溫濕度和土壤理化性質等因子都發生顯著變化，這種變化與種子萌發和幼苗生長等關系極為密切。因而，林窗干擾是進行植被更新生長研究的一個重要窗口，對探討和總結森林的物種多樣性和更新機理具有重要意義。但與此同時，多數科研者往往會忽視對林窗理論的系統性認識，而僅把林窗作為研究森林植被恢復過程的一個手段，主要表現為林窗有效數據積累不足、微環境的全面監測能力有待提高等。林窗理論成果仍待不斷完整。

4 小結與展望

綜上所述，林窗作為一種經常發生的中、小尺度干擾，對森林更新和演替具有積極意義。林窗理論研究主要涉及林窗形成原因、林窗特征、林窗環境異質性、林窗對植物多樣性的影響，以及林窗與森林可持續經營的關系等。對林窗理論的充分認識，將有助于進一步揭示森林微生境對森林組成、結構和動態的影響及其維持機制，也可為人工林近自然改造提供參考依據。林窗干擾對森林更新的影響可以歸結為5個方面：1) 林窗干擾一定程度上改變了森林資源的空間分布；2) 林窗干擾導致森林微環境的差異性；3) 林窗干擾對于植物種子的擴散影響顯著；4) 林窗干擾對于群落物種的生長和多樣化具有重要意義；5) 林窗干擾是森林更新演替的重要階段。目前，林窗干擾研究已是森林生態學的熱點領域，研究思路和方法也在不斷創新。已有學者[73-74]開始嘗試采用空中鳥瞰的方式觀察林窗的動態變化規律，或是利用遙感數據等手段進行林窗特征的研究等。也有學者[75]提出了林窗空間營養指數的概念，并以此嘗試作為探索林窗微環境對植物影響的量化指標。諸多研究都表明，林窗理論在很長一個時期內仍將是森林生態、森林培育等學科關注的重點內容，且勢必會在研究方法上有所突破。

今后一個時期內，林窗研究應該在充分總結前人研究成果的基礎上，著重從以下幾方面加以探討：1) 適用于全球范圍內的林窗相對大小標準制定。由于不同地域森林的基本特征有明顯差異，林窗的實際大小對于不同類型林窗之間的比較研究以及森林近自然經營不具指導意義，是制約林窗理論成果推廣的限制因素之一；2) 林窗幾何特征測定方法的改進和統一。目前雖有等角橢圓扇形法和雙半球面影像法等精度較高的林窗幾何特征測定方法，但因其費時費工或限制因素較多等原因，都未能在實際研究中被廣泛采用。林窗特征測定方法的統一和完善，有助于更準確、更全面地解釋林窗微環境特性，從而更好地揭示森林植被的演替機理。3) 多生態視角的林窗干擾評價研究。目前關于林窗干擾對森林更新的影響研究多集中在地上部分，對地下部分形成的生態位空缺以及植被根系的生長響應等情況研究還較少。4) 全面監測林窗微環境和動態變化的能力。林窗形成是森林動態演替的一個階段，對林窗微環境和變化動態的長期監測有助于為森林循環、群落演替以及物種更新等提供全面的科學數據，從而彌補用空間代替時間方法來探討群落演變規律的不足。目前,林窗理論對于實踐應用方面的指導意義已被認識到，關于林窗式疏伐對人工林改造的研究已有一些報道[76-78]。利用“林窗干擾”，開展基于伐密留疏的林窗森林經營技術，可為人工林的生長創造適宜的光照和水熱條件，正逐漸成為森林經營的重要途徑之一。因此，模擬自然林窗條件，全面探討和提升人工林的近自然改造機制也是現階段林業科研者應重點關注的研究內容。

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(責任編輯 趙粉俠)

A Review for Effects of Forest Gap on Forest Regeneration and Its Microenvironment

Zhang Xiaopeng1,2, Wang Dexiang1,2, Chang Mingjie1, Kang Haibin1, Zheng Yuying1

(1. Key Laboratory of Siviculture on the Loess Plateau of State Forestry Administration, College of Forestry,Northwest A & F University, Yangling Shaanxi 712100, China；2. Forest Ecosystem Locational Research Staition in Xiaolong Mountion of Gansu Province, Tianshui Gansu 741022, China)

Forest gap was a small-scale forest disturbance occurring commonly, which played a very important role in sustaining forest regeneration and cyclic succession. Based on previous related literatures, how the forest gap formed and the external characteristics of the forest gap were systematically elaborated, and the differences among microenvironment forests disturbed by forest gap, such as illumination intensity, the air temperature and humidity, physical and chemical properties of soil, and so on, were summarized. The size, shape and border tree characteristic of forest gap was the direct factors explaining environmental heterogeneity. The article, based on disturbance theory and regeneration theory, analyzed the impacts imposed by gap disturbance, seed dispersal, species diversity and plant regeneration and growth, etc. In the end of this paper, it put forward the near future development direction and gave us a practical guide on forest tending with the theory of forest gap.

forest gap, disturbance, forest regeneration, microenvironment

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 06. 028

2016-05-03

國家自然科學基金 (31470644) 項目資助。

王得祥 (1966—)，男，博士，教授，博士生導師。研究方向：森林生態學。Email: wangdx66@126.com。

S718.5

A

2095-1914(2016)06-0170-08

第1作者：張小鵬 (1988—)，男，碩士生。研究方向：森林生態學。Email: 522836402@qq.com。