孕穗開花期持續低溫對不同熟期水稻氣孔導度的影響*

馬熙達，任傳友**,王艷華**，徐一丹，趙東妮，陳 偉,2，楊 斌，田 平

（1.沈陽農業大學農學院大氣科學系，沈陽 110866；2.遼寧省北票市氣象局，北票 122100）

孕穗開花期持續低溫對不同熟期水稻氣孔導度的影響*

馬熙達1，任傳友1**,王艷華1**，徐一丹1，趙東妮1，陳 偉1,2，楊 斌1，田 平1

（1.沈陽農業大學農學院大氣科學系，沈陽 110866；2.遼寧省北票市氣象局，北票 122100）

分別以 9023、9035、9036為早熟、中熟、晚熟水稻的代表品種，應用人工氣候箱在孕穗開花期進行低溫處理，旨在分析沈陽地區孕穗開花期不同強度低溫對不同熟期水稻葉片氣孔導度的影響。低溫設置以前一天相同時刻的溫度值為基準，設比外界溫度低3℃（D3）和低5℃（D5）兩個處理水平，持續處理5d，以自然條件下生長的水稻為對照（CK），利用LI-6400光合測定儀測定水稻倒2葉的CO2響應曲線和光響應曲線。結果表明：（1）CO2響應過程中，與CK相比，D3和D5的持續低溫處理皆可導致9035和9036的氣孔導度顯著降低，而9023（早熟）僅D5的持續低溫導致其氣孔導度降低；（2）光響應過程中，與CK相比，D3和D5的持續低溫處理使9035（中熟）和9036（晚熟）氣孔導度降低，且降低幅度隨低溫強度的增強而增大，但持續低溫處理顯著增加了 9023（早熟）的氣孔導度（P<0.01）；（3）氣孔限制是引起 9035（中熟）遭遇低溫后光合速率下降的主要原因，而 9023（早熟）和 9036（晚熟）光合速率的變化主要由非氣孔限制導致。說明中熟（9035）和晚熟（9036）水稻品種對低溫處理響應較敏感，而早熟（9023）品種對低溫不敏感。

孕穗開花期；持續低溫；氣孔導度；氣孔限制

水稻是中國種植面積最廣、產量最高的糧食作物之一，同時，水稻亦為喜溫性作物，其生長發育和產量形成對低溫條件反應敏感[1]，且越晚熟的品種對熱量的要求越高，遭遇低溫冷害導致產量減少的幅度越大。低溫冷害對水稻生產的影響一直是國內外學者關注的重點[2-5]。

植物葉片的氣孔是水汽和 CO2進出的門戶，氣孔在控制碳的吸收和水分損失的平衡中起著關鍵作用，影響著植物的光合、呼吸、蒸騰等生理機能[6-7]，且它隨著所處環境狀況的不同而發生變化，了解氣孔對環境變量的響應規律，可加深對植物光合作用限制因素的理解。氣孔導度是衡量氣孔開張程度的度量指標，其值的大小直接決定了水汽和 CO2進出氣孔的量的多少，因此，研究氣孔導度值大小是探討植物葉片水分蒸散和 CO2同化速率變化的一個關鍵環節。國內外學者對水稻生理指標的變化規律及其對環境因子的響應關系等進行了大量研究，如高溫[8-9]、灌溉[10-11]、鹽脅迫[12-13]、低溫[14-15]等對水稻生理過程的影響，但以往研究主要側重于單一熟期品種生理指標的變化，且主要集中于環境因素對光合、蒸騰的影響分析，同一地區不同熟期水稻品種遭遇低溫后氣孔導度的對比研究則鮮見報道。

東北地區地處中國北方，熱量資源不足，低溫冷害是該區水稻生產中面臨的主要農業氣象災害之一。近年來，東北地區作物種植結構和品種布局有了較大調整，偏晚熟水稻品種不斷向北部和東部擴展[16]。由于受水稻耐冷性不同以及地域氣候差異的影響，不同熟期水稻的氣孔行為對低溫的響應也并不相同。東北地區近年冷害的增加除了與氣候異常事件頻繁有關外，也與盲目栽種偏晚熟品種有關，對比研究不同熟期水稻遭遇低溫后氣孔導度的變化規律，有助于加強對遭遇低溫后不同熟期水稻光合作用限制因素的了解，為合理布局不同熟期品種、降低冷害風險提供理論依據。

研究表明，水稻在孕穗開花期對低溫最敏感[17-19]。本文選取9023、9035和9036水稻品種作為沈陽地區早、中、晚熟水稻的代表品種，對比研究其在孕穗開花期不同低溫下氣孔導度的變化規律及光合過程的氣孔限制因素，以及加強對沈陽地區不同熟期水稻對低溫的響應規律的理解，為氣候變化情景下不同熟期水稻在特定地區的適應性及田間管理、高效生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2011年在沈陽農業大學實驗田進行，選用不同熟期代表品種 9023（早熟）、9035（中熟）、9036（晚熟）為試驗材料，采用半盆栽半大田的栽培方式。盆缽為PP長方體塑料桶，缽口長24cm，寬17cm，缽底長18cm，寬12cm，缽高26cm。缽內先套上紗網袋，再將干土8.5kg裝入紗網袋中，每缽施2.0g尿素、2.0g磷酸二銨作為底肥，4月18日播種，5月22日移栽到盆缽中，每缽1穴，每穴2株。5月29日待秧苗成活后將沙網袋連同秧苗從盆缽中取出，移栽到大田統一管理。在進入水稻孕穗開花盛期時再將沙網袋連同植株從大田中取出直接放回盆缽中，將盆缽置于人工氣候箱內進行低溫處理，9023、9035、9036進入開花盛期的時間分別為7月28日、8月17日、8月25日。

人工氣候箱設置24波段，每個波段1h，用以體現氣象要素的日變化規律，臨近日出和日落的兩個波段的間距可能不為1h，采用天文學方法確定日出、日落時間進行適當調整。各波段相對濕度、光照與中國天氣網發布的實時數據一致。溫度設置兩個低溫水平，以前一天相同時刻的溫度值為基準，分別比外界低3℃和5℃，并以D3和D5表示。每個品種、每個低溫處理放入氣候箱內3穴，持續處理5d，以自然條件下正常生長的水稻為對照CK。

1.2 觀測項目

將進入開花盛期的水稻置于人工氣候箱進行低溫處理，低溫處理結束后置于大田恢復 1d，各組均選3穴，每穴選一株使用LI-6400便攜式光合測定儀測定倒2葉的CO2響應曲線和光響應曲線，3個重復，CO2響應曲線在光合有效輻射（PAR）為1200μmol·m-2·s-1下進行測定，共設置11個CO2濃度水平，分別為800、600、400、300、200、150、100、80、60、50、40μmol·mol-1；光響應曲線在CO2濃度為400μmol·mol-1下進行測定，共設置15個PAR水平，分別為 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、80、60、40、20、10、0μmol·m-2·s-1。

1.3 計算指標

氣孔導度模型是評價植物葉片氣孔調節的重要工具[20-22]。本文選用王建林等[23]提出的雙曲線方程來表述不同處理不同熟期氣孔導度對葉表面 CO2濃度的響應特征，表達式為

式中，gmax為潛在最大氣孔導度（mol·m2·s-1），Cs為葉片表面CO2濃度（μmol·mol-1），Cso為試驗常數（μmol·mol-1）。

氣孔的開閉和光合作用的光反應具有一致性，本研究采用光合作用速率-光響應的雙曲線形式來表述氣孔導度對光強的響應特征[22]。表達式為

高鐵對琿春市旅游業產生了巨大影響，長琿高鐵于2015年9月20日正式開通運營，對比2014年至2017年黃金周琿春市重點景區旅游數據可以看到，高鐵對琿春市旅游業的巨大推動作用。

式中，gmax為最大氣孔導度（mol·m-2·s-1），PARc為最大氣孔導度 1/2時的光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；gct為角質層導度（mol·m-2·s-1）。

植物的光合作用過程受外界環境條件和植物自身狀況的共同影響。氣孔開度的大小決定了外界CO2是否能順暢地進入氣孔內部，從而也就決定了參與光合作用過程的 CO2含量及濃度的高低。因此，氣孔行為是制約光合作用強度的最重要的因素之一。通常植物在受到脅迫條件下，氣孔導度會降低，使得進入氣孔內部的 CO2減少，不能滿足光合作用的需求，導致光合速率下降，稱為光合作用的氣孔限制。判斷氣孔限制值的兩個重要因素是Ci和Ls[24]，其中氣孔限制值Ls表示為[25-27]

式中，Ci為胞間CO2濃度（μmol·mol-1），Ca為大氣CO2濃度（μmol·mol-1）。

1.4 數據處理

采用SPSS統計軟件進行參數擬合和統計分析，并采用均方根誤差RMSE驗證由式（1）和式（2）擬合氣孔導度值和實際測量氣孔導度值的接近程度，即

式中，di和si分別為實測值和模擬值，n為比較數據的對數。

2 結果與分析

2.1 低溫條件下各品種葉片氣孔導度對CO2響應的比較

由圖 1可見，飽和光強下（PAR為 1200 mol·m-2·s-1），各品種水稻在不同條件下（CK、D3、D5）所測葉片氣孔導度均隨著CO2濃度的增加而減小，表現出相同的變化趨勢，但是，同等條件下其數值大小、變幅和速率有一定區別。具體從 3個品種的比較看，相同條件下 9023（早熟）品種的氣孔導度數值最大，在0.222～0.731mol·m-2·s-1，9035（中熟）品種最小，在0～0.173mol·m-2·s-1，9036（晚熟）品種居中，在 0.198～0.452mol·m-2·s-1?？梢?，葉片氣孔導度數值大小與品種早晚熟期之間無明顯的對應關系，為品種間的個體差異。對于同一品種來說，低溫處理組（D3、D5）與對照組（CK）葉片氣孔導度CO2響應曲線有一定差別，總體上看，9035、9036即中、晚熟品種中低溫處理后葉片氣孔導度 CO2響應曲線的下降幅度和速率較大（比CK）（圖1b、c），說明這兩個中、晚熟品種對低溫處理的敏感性相對較高，而 9023（早熟）品種對低溫處理的敏感性不高，D3處理曲線甚至在CK之上（圖1a）。

圖1 飽和光強下（PAR=1200μmol·m-2·s-1）不同熟期水稻葉片氣孔導度的CO2響應曲線Fig.1 Stomatal conductance of different maturities in CO2response curves under saturation intensity（PAR=1200μmol·m-2·s-1）

表1 不同熟期葉片氣孔導度的CO2響應曲線特征參數Table 1 Parameters of stomatal conductance in CO2response curve with different maturities

2.2 低溫條件下各品種葉片氣孔導度對PAR響應的比較

由圖2可見，CO2濃度為400μmol·mol-1時，不同熟期水稻在各處理下（CK、D3、D5）其葉片氣孔導度隨著PAR的變化呈相同趨勢，即隨著PAR的增加氣孔導度逐漸增加。但是，不同熟期品種之間氣孔導度數值、變幅和速率均存在差異。相同處理條件下，9023（早熟）氣孔導度最大，為0.08～0.48mol·m-2·s-1；9035（中熟）最小，為0.02～0.20mol·m-2·s-1；9036為0.03～0.50mol·m-2·s-1。同熟期品種處理組和對照組葉片氣孔導度光響應曲線存在一定差異，9035（中熟）和9036（晚熟）低溫處理后，葉片的氣孔導度均呈下降趨勢，且隨著低溫強度的增加，氣孔導度值下降幅度和速率增大（圖2b、c）。說明9035（中熟）和9036（晚熟）對低溫敏感性較高，而9023（早熟）品種D3和D5處理組氣孔導度光響應曲線在對照組（CK）之上（圖2a），可見適度的低溫可增大9023的氣孔導度。

以式（2）對不同持續低溫處理下氣孔導度對PAR的響應進行模擬，結果見表2。從表2可以看出，各處理擬合程度均達極顯著水平。持續低溫對不同熟期水稻光響應過程最大氣孔導度的影響與對CO2過程的影響明顯不同。相同處理條件下，9035（中熟）潛在最大氣孔導度值最小，為0.067～0.234mol·m-2·s-1，D3處理組和CK對照組中9036（晚熟）的潛在最大氣孔導度最大，為 0.534～0.933mol·m-2·s-1，而D5處理組中9023（早熟）的潛在最大氣孔導度最大，為0.454mol·m-2·s-1。隨著低溫強度的增加，早熟品種9023和晚熟品種9036光響應過程的潛在最大氣孔導度皆呈顯著下降趨勢，且晚熟品種 9036降幅更大，相對于CK，9036的D3和D5處理組的最大氣孔導度分別下降了46.2%和61.2%。

圖2 不同熟期水稻葉片氣孔導度的光響應曲線Fig.2 Stomatal conductance of different maturities in light response curves

表2 不同熟期葉片氣孔導度的光響應曲線特征參數Table 2 Parameters of stomatal conductance in light response curve with different maturities

2.3 低溫條件下各品種葉片氣孔限制值的比較

自然條件下，環境CO2濃度雖并非定值，但其變化幅度較 PAR小得多。因此，探討光響應過程葉片碳同化的影響及制約因素更具實際意義。本文即從光響應過程來探討不同熟期水稻在孕穗開花期遭遇持續低溫后，氣孔導度對光合作用的影響。植物的光合作用受氣孔和非氣孔兩個因素的制約，氣孔限制分析的方法已得到廣泛應用。根據許大全[24]的研究，Ci和 Ls的變化方向是判斷氣孔因素和非氣孔因素降低葉片光合速率的重要判據：Ci降低和Ls升高表明氣孔導度降低是主要原因；而Ci增高和Ls降低則表明主要原因是非氣孔因素。由圖3可見，不同熟期品種隨著低溫處理強度的增加，Ls和Ci隨著PAR的變化呈現不同的變化趨勢。相同PAR水平下，9023（早熟）和 9036（晚熟）Ls值隨著低溫強度的增加逐漸降低（CK>D3>D5），Ci逐漸升高（CKD3>D5），表明低溫條件下氣孔限制是導致9035（中熟）光合速率下降的主要原因?？梢?，在低溫環境中，氣孔導度對光合作用的影響存在品種間的差異。

圖3 不同低溫處理下不同熟期Ci與Ls隨PAR的變化Fig.3 Changes of Ci(intercellular CO2concentration)and Ls(stomata limitation)of different maturities with PAR (photosynthetically active radiation) after different low temperature treatments

3 結論與討論

3.1 討論

氣孔對植物光合作用和蒸騰作用的平衡具有調節作用，在植物適應環境變化和環境壓力中起著關鍵作用[28]。關于氣孔導度對環境響應的生理過程已展開大量研究。唐鳳德等[29]發現紅葉松葉片氣孔導度與溫度呈正相關，而在本研究中不同熟期品種的氣孔導度對溫度的響應并非全部呈正相關變化，低溫均降低了9035（中熟）和9036（晚熟）氣孔導度，且隨著低溫處理強度增加氣孔導度持續下降，中熟和晚熟品種氣孔導度與溫度呈正相關變化，而對于9023（早熟）CO2響應過程中的D3處理組和光響應過程中D3、D5處理組氣孔導度值均在CK組之上，在一定低溫范圍內，早熟品種氣孔導度與溫度呈負相關，這可能與不同熟期水稻耐冷性不同有關。本研究中早熟品種9023和晚熟品種9036在孕穗開花期遭遇不同強度持續低溫后，表現出氣孔限制值 Ls隨著低溫強度的增加而下降，而胞間CO2濃度Ci值增加，表明非氣孔限制是導致光合速率變化的主要原因，這一結論與李健陵等[14]對早晚兼種型水稻的研究結果一致。

在當前氣候變暖背景下，中國東北地區水稻延遲性冷害減少[16]，但障礙型冷害呈增多趨勢[30]。障礙型冷害的增多除了與氣候本身的波動增大有關外，不科學地引種偏晚熟品種也在一定程度上起了推波助瀾的作用。明確不同熟期水稻氣孔導度對持續低溫的響應規律，將有助于加強對不同熟期水稻光合碳固定過程冷害機制的綜合理解，這對于在氣候變暖情景下科學布局不同熟期水稻品種、降低氣候風險具有重要的指導作用。

本研究以9023、9035、9036為沈陽地區早、中和晚熟水稻的代表品種，評價了不同熟期水稻氣孔導度對持續低溫的響應規律。沈陽地區目前栽種的水稻品種較多，本研究每個熟期類型僅選取一個品種作為代表，具有一定的局限性。即使是熟期相同的水稻，由于其對低溫的耐受性不同，氣孔導度對低溫的響應規律必然存在差異，能反應該區不同熟期水稻對持續低溫響應的普適性規律的獲得還需對各個熟期水稻更多品種的進一步驗證。

水稻是喜溫作物，東北地區熱量資源不足是限制該區水稻生長發育及產量形成的關鍵環境限制因子之一。除孕穗開花期外，水稻在分蘗期、拔節期、灌漿期對低溫也較敏感，分析評價不同熟期水稻在不同生育期對持續低溫的響應規律，量化持續低溫對不同熟期水稻產量的影響，對科學布局水稻生產具有重要的指導作用。加強不同熟期水稻在各生育期對持續低溫響應規律的對比研究，更科學布局水稻生產，主動適應氣候變化，已成為該區水稻生產中迫切的現實需求，也是擺在科學工作者面前的重要研究課題。

3.2 結論

（1）水稻孕穗開花期遭遇不同強度的持續低溫，9035（中熟）和 9036（晚熟）品種氣孔導度顯著降低，隨著低溫處理強度的增加氣孔導度值持續下降，低溫對水稻葉片氣孔導度影響越大。對于 9023（早熟），適當的低溫反而增加CO2響應過程和光響應過程氣孔導度。

（2）低溫導致光合速率變化的主要原因也體現了品種之間的差異，氣孔導度降低是引起9035（中熟）光合速率下降的主要原因，而 9023（早熟）和 9036（晚熟）光合速率的變化主要由非氣孔限制導致。

（3）不同熟期水稻葉片氣孔導度對低溫的響應不同，表明 9023（早熟）對低溫敏感性較小，9035（中熟）和 9036（晚熟）較 9023（早熟）耐低溫能力弱。

References

[1]馬樹慶,王琪,王春乙,等.東北地區水稻冷害氣候風險度和經濟脆弱度及其分區研究[J].地理研究,2011,30(5):931-938.Ma S Q,Wang Q,Wang C Y,et al.Climate risk and economy vulnerability of rice chilling damage and division in Northeast China[J].Geographcal Research, 2011,30(5):931-938.(in Chinese)

[2]胡春麗,李輯,林蓉,等.東北水稻障礙型低溫冷害變化特征及其與關鍵生育期溫度的關系[J].中國農業氣象,2014, 35(3):323-329.Hu C L,Li J,Lin R,et al.Characters of sterile-type chilling damage in rice and its relationship with temperature at key growth stage in Northeast China[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2014,35(3): 323-329.(in Chinese)

[3]王冬妮,郭春明,劉實,等.吉林省水稻延遲型低溫冷害氣候風險評價與區劃[J].氣象與環境學報,2013,29(1):103-107．Wang D N,Guo C M,Liu S,et al.Evaluation and division on climatic risk of rice delayed cool damage in Jilin province[J].Journal of Meteorology and Environment, 2013, 29(1): 103-107.(in Chinese)

[4]朱海霞,王秋京,閆平,等.孕穗抽穗期低溫處理對黑龍江省主栽水稻品種結實率的影響[J].中國農業氣象,2012, 33(2):304-309.Zhu H X,Wang Q J,Yan P,et al.Effect of low temperature at heading stage on seed setting rate of major rice varieties in Heilongjiang Province[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2012,33(2): 304-309.(inChinese)

[5]宋廣樹,孫忠富,孫蕾,等.東北中部地區水稻不同生育時期低溫處理下生理變化及耐冷性比較[J].生態學報,2011, 31(13):3788-3795．Song G S,Sun Z F,Sun L,et al.Comparison between physiological properties and cold tolerance under low temperature treatment during different growing stages of rice in northeast central region of China[J].Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(13): 3788- 3795.(in Chinese)

[6]Warren C R,Dreyer E.Temperature response of photosynthesis and internal conductance to CO2:results from two independent approaches[J].Journal of Experimental Botany,2006,57 (12): 3057-3067.

[7]高春娟,夏曉劍,師愷,等.植物氣孔對全球環境變化的響應及其調控防御機制[J].植物生理學報,2012,48(1):19-28.Gao C J,Xia X J,Shi K,et al.Response of stomata to global climate changes and the underlying regulation mechanism of stress responses[J].Plant Physiology Journal,2012,48 (1): 19-28.(in Chinese)

[8]張玉屏,朱德峰,林賢青,等.高溫對水稻劍葉生長和氣孔導度影響[J].江西農業大學學報,2012,34(1):1-4.Zhang Y P,Zhu D F,Lin X Q,et al.Effect of high temperature stress on leaf growth and stomatal conductance in rice[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2012,34(1): 1-4.(in Chinese)

[9]謝曉金,李秉柏,李映雪,等.抽穗期高溫脅迫對水稻產量構成要素和品質的影響[J].中國農業氣象,2010,31(3):411-415.Xie X J,Li B B,Li Y X,et al.Effects of high temperature stress on yield components and grain quality during heading stage[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2010, 31(3): 411-415.(in Chinese)

[10]彭世彰,徐俊增,丁加麗.控制灌溉水稻氣孔導度變化規律試驗研究[J].農業工程學報,2005,21(3):1-5.Peng S Z,Xu J Z,Ding J L.Variations of stomatal conductance of rice under contolled irrigation[J].Transactions of the CSAE,2005,21(3):1-5.(in Chinese)

[11]趙黎明,李明,鄭殿峰,等.灌溉方式與種植密度對寒地水稻產量及光合物質生產特性的影響[J].農業工程學報, 2015,31(6):159-169.Zhao L M,Li M,Zheng D F,et al.Effects of irrigation methods and rice planting densities on yield and photosynthetic characteristics of matter production in cold area[J].Transactions of the CSAE,2015, 31(6):159-169.(in Chinese)

[12]徐晨,凌風樓,徐克章,等.鹽脅迫對不同水稻品種光合特性和生理生化特性的影響[J].中國水稻科學,2013, 27(3):280-286.Xu C,Ling F L,Xu K Z.et al.Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical traits of different rice varieties[J].Chin J Rice Sci, 2013, 27(3):280- 286.(in Chinese)

[13]劉曉龍,徐晨,徐克章,等.鹽脅迫對水稻葉片光合作用和葉綠素熒光特性的影響[J].作物雜志,2014,25(2):88-92.Liu X L,Xu C,Xu K Z,et al.Effects on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of rice under salt stress[J].Crops, 2014,25(2):88-92.(in Chinese)

[14]李健陵,霍治國,吳麗姬,等.孕穗期低溫對水稻產量的影響及其生理機制[J].中國水稻科學,2014,28(3):277-288.Li J L,Huo Z G,Wu L J,et al.Effects of low temperature on grain yield of rice and its physiological mechanism at the booting stage[J].Chin J Rice Sci,2014, 28(3):277-288.(in Chinese)

[15]李霞,戴傳超,程睿,等.不同生育期水稻耐冷性的鑒定及耐冷性差異的生理機制[J].作物學報,2006,32(1):76-83.Li X,Dai C C,Cheng R,et al.Identification for cold tolerance at different growth stages in rice (Oryza sativa L.)and physiological mechanism of differential cold tolerance[J].Acta Agronomica Sinica,2006,32(1): 76-83.(in Chinese)

[16]方修琦,王媛,朱曉禧.氣候變暖的適應行為與黑龍江省夏季低溫冷害的變化[J].地理研究,2005,24(5):664-672.Fang X Q,Wang Y,Zhu X X.Change of cool summer hazard under an adaptation behavior to the climate warming in Heilongjiang Province,Northeast China[J].Geographical Research, 2005, 24(5): 664-672.(in Chinese)

[17]曲輝輝,姜麗霞,朱海霞,等.孕穗期低溫對黑龍江省主栽水稻品種空殼率的影響[J].生態學雜志,2011,30(3):489-493．Qu H H,Jiang L X,Zhu H X,et al.Effects of low temperature at booting stage on the percentage of unfilled grains of major rice varieties in Heilongjiang Province[J].Chinese Journal of Ecology,2011,30 (3): 489-493.(in Chinese)

[18]鄧化冰,車芳璐,肖應輝,等.開花期低溫脅迫對水稻花粉性狀及劍葉理化特性的影響[J].應用生態學報,2011,22(1):66-72.Deng H B,Che F L,Xiao Y H,et al.Effects of low temperature stress during flowering period on pollen characters and flag leaf physiological and biochemical characteristics of rice[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2011,22(1):66-72.(in Chinese)

[19]姜麗霞,李帥,閆平,等.黑龍江水稻孕穗期障礙型冷害及其對產量的影響[J].中國農業氣象,2009,30(3):463-468.Jiang L X,Li S,Yan P,et al.Sterile type cool injury of rice during booting stage and its impacts on rice yield in Heilongjiang province[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2009, 30(3): 463-468.(in Chinese)

[20]王海珍,韓路,徐雅麗,等.不同溫度下灰胡楊葉片氣孔導度對光強響應的模型分析[J].生態環境學報,2015,24(5):741-748.Wang H Z,Han L,Xu Y L,et al.Model analysis of the stomatal conductance response to light in populus pruinosa at different temperatures in the Taklimakan Desert[J].Ecology and Environmental Sciences,2015,24(5): 741-748.(in Chinese)

[21]李永秀,婁運生,張富存.冬小麥氣孔導度模型的比較[J].中國農業氣象,2011,32(1):106-110.Li Y X,Lou Y S,Zhang F C.Comparison of stomatal conductance models for winter wheat[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2011,32(1): 106-110.(in Chinese)

[22]王建林,于貴瑞,王伯倫,等.北方粳稻光合速率、氣孔導度對光強和CO2濃度的響應[J].植物生態學報,2005,29(1):16-25.Wang J L,Yu G R,Wang B L,et al.Response of photosynthetic rate and stomatal conductance of rice to light intensity and CO2concentration in Northern China[J].Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(1):16-25.(in Chinese)

[23]王建林,溫學發.氣孔導度對CO2濃度變化的模擬及其生理機制[J].生態學報,2010,30(17):4815-4820.Wang J L,Wen X F.Modeling the response of stomatal conductance to variable CO2concentration and its physiological mechanism[J].Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(17): 4815-4820.(in Chinese)

[24]許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J].植物生理學通訊,1997,33(4):241-244.Xu D Q.Some problems in stomatal limitation analysis of photosynthesis[J].Plant Physiology Communications, 1997,33 (4): 241-244.(in Chinese)

[25]丁雷,李英瑞,李勇,等.梯度干旱脅迫對水稻葉片光合和水分狀況的影響[J].中國水稻科學,2014,28(1):65-70.Ding L,Li Y R,Li Y,et al.Effects of drought stress on photosynthesis and water status of rice leaves[J].Chin J Rice Sci,2014,28(1):65-70.(in Chinese)

[26]王春艷,龐艷梅,李茂松,等.干旱脅迫對大豆氣孔特征和光合參數的影響[J].中國農業科技導報,2013,15(1):109-115.Wang C Y,Pang Y M,Li M S,et al.Effects of drought stress on soybean stomatal characteristics and photosynthetic parameter[J].Journal of Agricultural Science and Technology, 2013,15(1):109-115.(in Chinese)

[27]楊澤粟,張強,郝小翠.自然條件下半干旱雨養春小麥生育后期旗葉光合的氣孔和非氣孔限制[J].中國生態農業學報,2015,23(2):174-182.Yang Z S,Zhang Q,Hao X C.Stomatal or non-stomatal limitation of photosynthesis of spring wheat flag leaf at late growth stages under natural conditions in semiarid rainfed regions[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015,23(2): 174-182.(in Chinese)

[28]魚騰飛,馮起,司建華.極端干旱區多枝檉柳葉片氣孔導度的環境響應模擬[J].植物生態學報,2012,36(6):483-490.Yu T F,Feng Q,Si J H.Simulating responses of leaf stomatal conductance to environmental factors for Tamarix ramosissma in an extreme arid region of China[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2012, 36(6):483-490.(in Chinese)

[29]唐鳳德,武耀祥,韓士杰,等.長白山闊葉紅松林葉片氣孔導度與環境因子的關系[J].生態學報,2008,28(11):5649-5655.Tang F D,Wu Y X,Han S J,et al.Relationship of stamatal conductance of leaf with environmental factors in broadleaved Korean pine forest at Changbai Mountain[J].Acta EcologicaSinica, 2008,28(11): 5649-5655.(inChinese)

[30]王紹武,馬樹慶,陳莉,等.低溫冷害[M].北京:氣象出版社,2009:23-40.Wang S W,Ma S Q,Chen L,et al.Low temperature and cold damage[M].Beijing: China MeteorologicalPress, 2009:23-40.(inChinese)

Effects of Consecutive Low Temperature on Stomatal Conductance of Rice with Different Maturity Periods at Booting and Blooming Stages in Shenyang Region

MA Xi-da1, REN Chuan-you1, WANG Yan-hua1, XU Yi-dan1, ZHAO Dong-ni1, CHEN Wei1,2, YANG Bin1, TIAN Ping1
（1.College of Agronomy, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866，China;2.Beipiao Meteorological Bureau, Beipiao 122100）

The experiment was conducted in climate chamber to explore the effects of different intensities of low temperature on stomatal conductance of rice with different maturity at booting and blooming stages in Shenyang region.9023, 9035, 9036 were chosen as representative early, middle and late maturity varieties, respectively.Two temperature treatments were stetted for 5 days, which were 3℃(D3) and 5℃(D5) lower than outside temperature of the last day, CO2and light response curves of second leaf from top were measured for treatment and control plants (grown under natural conditions as control, mark CK) by using LI-6400 photosynthesis analyzer.The results showed that:(1) during CO2response, the leaf stomatal conductance of D3 and D5 treatment plants showed a significant decrease compared with that of CK plants for 9035(middle) and 9036(late) maturity varieties, while decrease for 9023(early) maturity variety only in D5 treatment.(2) During light response, the leaf stomatal conductance of treatment plants showed the similar variation with the results of (1) compared with that of CK plants for 9035(middle) and 9036(late) varieties, but increase for 9023(early) maturity variety in D3 and D5 treatment(P<0.01).(3) Stomatal limitation mechanism is the main mechanism that leads to decrease of photosynthetic induced by low temperature for 9035(middle) variety, whereas, the decline in photosynthetic rate is mainly due to non-stomatal limitation for 9023(early) and 9036(late) maturity varieties.9035(middle) and 9036(late) varieties are more sensitive than 9023(early) maturity variety to low temperature.

Booting and blooming stage; Consecutive low temperature; Stomatal conductance; Stomatal limitation

2016-04-11**

國家自然科學基金（31201124）；公益性行業（農業）科研專項經費項目（201503116；21303130）

馬熙達（1990-）女，碩士生，主要從事農業氣象災害研究。E-mail：maxd90@126.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.06.008

馬熙達,任傳友,王艷華,等.孕穗開花期持續低溫對不同熟期水稻氣孔導度的影響[J].中國農業氣象,2016,37(6):682-690