柞樹癭蜂科害蟲種類及發生特點的調查

歷紅達 董緒國 趙世文 李喜升 穆秀奇

(遼寧省蠶業科學研究所,遼寧鳳城 118100)

柞樹癭蜂科害蟲種類及發生特點的調查

歷紅達 董緒國 趙世文*李喜升 穆秀奇

(遼寧省蠶業科學研究所,遼寧鳳城 118100)

柞樹癭蜂科害蟲寄生在柞樹枝、芽、葉、根上，寄生在枝芽上形成蟲癭，造成柞樹不能正常發芽，寄生于根部形成蟲癭則會影響柞樹吸收土壤營養。查明遼寧、吉林、山東柞蠶區柞樹癭蜂科害蟲有10種，明確了其種類分布區域及為害特點。

柞樹 癭蜂 種類 發生特點

柞樹，又名橡樹、櫟樹，是殼斗科櫟屬植物的總稱。柞樹是柞蠶的主要飼料來源，同時也是我國的重要植被，其抗逆性和再生能力極強，是山地綠化和水土保持的優良樹種。我國柞林面積約有1413萬公頃，從東北到西南全國17個省區都有大量柞林分布，柞林面積在100萬公頃以上的有黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古4個省區。我國柞樹種類有60余種，用于柞蠶放養的柞樹主要有蒙古柞、遼東柞、尖柞、栓皮櫟、槲柞、銳齒槲柞。柞葉是柞蠶的主要飼料，柞樹害蟲與柞蠶爭奪食物，不僅重度影響柞蠶的放養，而且延緩柞樹的生長，使柞蠶業和林業遭受損失。癭蜂科害蟲為害雖然不像別的食葉類害蟲為害狀那么明顯，但是它常寄生于柞樹的枝葉、芽、根，造成柞樹發芽少，枝條短小，大發生年份柞樹受害率高達48.3%，嚴重影響柞樹生長發育和柞蠶放養。為了指導蠶農科學防控柞樹癭蜂科害蟲，本課題組在農業部蠶桑產業技術體系丹東綜合試驗站項目(2011—2015)支持下，對柞樹癭蜂科害蟲種類、分布、發生、為害等進行了調查和研究，以期為林業、蠶業合理用藥、科學防控癭蜂科害蟲提供了依據。

1 調查研究方法

1.1 調查對象

柞蠶場內所有癭蜂科害蟲。

1.2 調查地點

遼寧省柞蠶主產區：鳳城、寬甸、岫巖、莊河。

吉林省柞蠶主產區：永吉、延吉。

山東省柞蠶主產區：煙臺、威海。

1.3 調查時間

每年4～10月各調查1次。連續調查4年(2012—2015)。

1.4 取樣方法

采用5點取樣法進行調查。每個蠶場設置5個取樣區。每個取樣區調查10株，共調查50株。

1.5 調查方法

根據蟲癭的形態和數量確定癭蜂的種類和數量，匯總調查數據。

2 結果與分析

2.1 害蟲種類

參考《中國柞蠶》《中國柞樹主要害蟲名錄(Ⅴ)》等資料，經過實地調查確認，在遼寧、吉林、山東柞蠶主產區發生并為害柞樹的癭蜂科害蟲有10種(表1)。

表1 柞樹癭蜂科害蟲種類、分布及為害部位

2.2 柞樹癭蜂科害蟲發生為害特點

2.2.1 櫟根癭蜂

櫟根癭蜂在遼寧1年發生2代，寄生大部分柞樹。主要為害2～5年生柞樹枝條，對5年以上柞樹其為害下部小枝條。最大特征是兩個世代為害部位不同，一世代在柞樹芽苞內寄生，第二世代在柞樹的根部寄生。4月下旬至5月上旬，芽苞內越冬卵開始孵化，隨著越冬卵孵化取食活動刺激，在芽苞內形成蟲癭，芽苞不能正常發育生長。幼蟲的取食和活動刺激蟲癭漲破芽苞逐漸增大，蟲癭大量吸收柞樹營養，造成柞樹其他枝條發育不良。蟲癭后期快速增長為不規則馬鈴薯狀。幼蟲于5月下旬開始老熟化蛹，蛹期約8 d，6月初開始羽化，咬破蟲癭鉆出。羽化后開始交配產卵，交配后的雌蟲于6月中下旬鉆入柞樹下20 cm的土壤內，把卵產在柞樹小根的韌皮部上。6月末7月初幼蟲孵化，隨著幼蟲的活動刺激在柞樹根部寄生部位形成蟲癭。9月下旬開始化蛹，10月中下旬羽化咬破蟲癭鉆出，在柞樹頂芽內產卵，以卵在芽內越冬。

蟲癭有根部蟲癭和芽上蟲癭之分[1]。

1)根部蟲癭：雌蟲交配后，鉆入柞樹下的土壤，將卵產在細小的根上，卵孵化后活動刺激根部細胞組織增生形成蟲癭。隨著幼蟲的發育，蟲癭逐漸增大，為不規則的球形，表面多凹凸。蟲癭顏色初期為白色，后期漸變為黃褐色。幼蟲老熟化蛹前，蟲癭增至最大，約5～10 mm。一個蟲癭里面有4～6個蟲室，每個蟲室有一頭癭蜂。蟲癭一般單生，少數聯生。

2)芽上蟲癭：10月中下旬，根部蟲癭成蟲羽化，此世代成蟲無翅，均為單性雌蟲。羽化后的成蟲即進行產卵，卵產在柞樹上部枝條的頂芽和側芽內，以卵越冬。次年5月初幼蟲孵化，幼蟲發育過程中的代謝物刺激柞樹芽苞形成蟲癭，芽苞不能正常發育，柞樹枝葉稀少；隨著幼蟲的發育，蟲癭逐漸吸收柞樹營養增大，造出柞樹呈缺乏營養狀。蟲癭初期為乳白色，中期與葉片顏色相近，后期為黃褐色，乃至紫色。蟲癭內部柔軟多汁，似獼猴桃，蟲癭的大小一般為25mm左右。一個蟲癭內有多達80個蟲室，最少的也有40多個蟲室，蟲室在蟲癭內，以蟲癭生長點向四周呈放射狀排列。每個蟲室里有一頭癭蜂。幼蟲老熟化蛹后，蟲癭逐漸干枯，呈馬鈴薯狀。

2.2.2 柞枝球癭癭蜂

柞枝球癭癭蜂寄生遼東櫟(QuercuslinotungensisKoidz.)和蒙古櫟(Q.mongolicaFisch)，但以遼東櫟受害較重。在遼寧1年發生1代，以卵在寄主休眠芽內越冬。越冬卵在次年5月上、中旬柞芽開始萌動時，幼蟲隨即孵化取食。幼蟲取食和活動刺激寄主組織增生而逐漸形成蟲癭，影響寄主頂芽和側芽不能正常發育，削弱寄主樹勢。幼蟲在8月上中旬到9月上旬老熟化蛹。8月下旬到10月上旬羽化，羽化后即可交配產卵。羽化后飛離蟲癭較遠的癭蜂由于無法交配，多以孤雌生殖方式產卵，產卵時，將產卵管插入寄主休眠芽內，一次產卵3～12粒。

蟲癭: 此蜂主要寄生在直徑3～6 mm枝條上，一條可有數癭。蟲癭扁球形，頂部較平，其內部有4～32個蟲室，每室有蜂1頭。蟲癭的外部生有20～35排，長5～20 mm，寬1～2.5 mm的針狀物，故呈現圓球形，頂端略尖，似棉桃。6～8月蟲癭綠色，以后顏色逐漸加深為深褐色。

2.2.3 柞枝長粒癭蜂

柞枝長粒癭蜂在遼寧1年發生1代，以初孵幼蟲在寄主枝干皮下組織內越冬。越冬幼蟲在次年5月上旬開始活動，取食和活動過程刺激柞樹組織細胞，漲破樹皮形成蟲癭。隨著幼蟲的生長，蟲癭急劇增大，呈長米粒狀。6月上旬幼蟲老熟化蛹，蛹為離蛹。6月下旬至7月上旬開始羽化，羽化后即可交配產卵，卵產于寄主枝干皮下，卵孵化后以幼蟲在寄主枝干皮下越冬[2]。

蟲癭：蟲癭在柞樹小枝干上，呈長圓粒狀，故稱柞枝長粒癭蜂。5月初幼蟲開始活動，刺激柞樹寄生部位漲破樹皮形成蟲癭，隨著幼蟲的生長，蟲癭不斷增大。成型蟲癭長4.6～6.3 mm，寬4.0～4.5 mm。被寄生枝條蟲癭群集，數量達數十個。蟲癭初期為淡綠色，后期為褐色或深褐色，幼蟲老熟時蟲癭逐漸變硬，顏色變成黑褐色。

2.2.4 槲柞癭蜂

槲柞癭蜂在遼寧1年發生1代，以卵在柞樹芽內越冬。次年5月上、中旬越冬卵在柞樹芽內開始孵化，隨著幼蟲取食和活動，刺激柞樹寄生部位細胞增生形成蟲癭，幼蟲生長過程中，蟲癭逐漸增大。蟲癭生長吸取柞樹大量的營養物質，嚴重影響了柞樹的正常生長，樹勢變弱，呈缺乏營養狀。幼蟲期約100 d左右，9月初老熟化蛹。9月下旬羽化為成蟲，但仍在癭內，成蟲為單性孤雌生殖，直到10月下旬至11月下旬外出產卵，成蟲以針狀的產卵器插入寄主的冬芽、休眠芽內產卵。解剖觀察，發現成蟲腹內約有800粒卵。成蟲外出多在9：00—15：00，以14：00最多，當日即可產卵。成蟲有極強的抗逆性，耐低溫，在-15℃的環境下還能存活。

蟲癭：蟲癭寄生在柞樹小枝上，一個蟲癭內有一個蟲室，蟲室內有一個白色幼蟲。蟲室外壁堅硬，內壁柔軟，內壁富含幼蟲生長的營養物質[3]。寄主不同，蟲癭大小差別很大。在蒙古櫟、遼東櫟上，蟲癭大，直徑2.5～3.5cm，蟲癭外被有細松針狀體，似板栗，多單生；在槲柞上，蟲癭小，直徑1.0～1.5cm，其外被有數十片君子蘭葉狀的小葉片，蟲癭群生，多寄生在槲柞小枝的頂端。

2.2.5 餅形癭蜂

餅形癭蜂在山東1年發生1代，主要寄生栓皮櫟，以卵在栓皮櫟芽內越冬。5月初幼蟲開始孵化，初孵幼蟲發育過程中的分泌物刺激栓皮櫟葉片，在1～2 d內便可形成蟲癭。幼蟲期約7 d左右，蛹期5～7 d，成蟲壽命2～3 d。成蟲羽化后即可交配產卵，雌蜂可以多次交配，多次產卵，產卵總數約30粒左右，散產。

蟲癭：蟲癭寄生在栓皮櫟葉片上，一片栓皮櫟葉片有多個蟲癭，蟲癭在葉緣排列成一行，少數栓皮櫟葉片蟲癭單生。蟲癭在栓皮櫟葉片上近似“鈸”狀，表面光滑無毛。每個蟲癭內有1頭癭蜂。蟲癭在化蛹前與葉片顏色相近，化蛹時蟲癭中間部分凸起，形成蛹室，顏色逐漸變成紫色。成蟲羽化后，蟲癭干枯，變為褐色[4]。

2.2.6 槲葉圓癭蜂

槲葉圓癭蜂在遼寧1年發生1代，以卵在芽內越冬。次年五月初，槲芽萌動時幼蟲孵化，寄生于葉片的主脈或側脈。初期幼蟲生長緩慢，不形成蟲癭。6月初，幼蟲生長加快，分泌物和代謝物增多，刺激葉細胞局部增殖，形成蟲癭。9月下旬幼蟲老熟，10月上旬開始化蛹，蛹期為25～30 d，10月末羽化為成蟲，但不出癭。11月上、中旬成蟲鉆出癭，其耐低溫力強，-8℃仍能生活，卵多產于頂芽[5]。

蟲癭：幼蟲孵化后，分泌物和代謝物刺激柞葉局部細胞特異和急劇增大，形成蟲癭，最外層是表皮，有木栓化組織形成，較為堅硬，起到保護蟲癭的作用。初形成的蟲癭為黃綠色，隨著幼蟲的生長，蟲癭逐漸增大，蟲癭顏色變成黃褐色。幼蟲老熟時，蟲癭不再增大，充分長大的蟲癭為直徑1 cm左右的球形，變成土褐色。蟲癭一般生長在葉脈處，下面有小柄和葉片連接。

2.2.7 麻櫟空腔癭蜂

麻櫟空腔癭蜂在遼寧1年發生1代，以卵在麻櫟小枝的皮下越冬，于次年5月下旬孵化。6月中旬開始形成蟲癭，并隨幼蟲生長而增大。8月下旬，幼蟲老熟，9月下旬化蛹，10月上、中旬陸續羽化為成蟲，但是不出癭，待10月下旬～11月上旬出癭產卵[6]。成蟲出癭均在白天，14：00～15：00最多。成蟲很少飛翔，對低溫的抵抗力很強，一次產1～6粒，在一個區域內可產卵1～5次，故形成群集的蟲癭。

蟲癭：在麻櫟的小枝上叢生，呈球形，表面被有許多細軟的絨毛狀物。蟲癭群集，長成的蟲癭為1.5 cm左右的橢圓形，有的因為群集生長擠壓變形為楔形。初期黃綠色，后期變為棕褐色。蟲癭以小柄和麻櫟枝條連接。蟲癭最外層是木栓化的保護層，較為堅硬，起到保護蟲癭的作用。

2.2.8 柞樹雄花癭蜂

柞樹雄花癭蜂在遼寧1年發生1代，以初孵幼蟲在柞樹花芽里越冬。次年5月初柞樹萌動時，越冬幼蟲開始活動，幼蟲發育中刺激柞樹雄花細胞組織形成蟲癭。幼蟲在蟲癭內獲取營養物質，隨著幼蟲的生長發育，蟲癭急劇增大。5月末幼蟲老熟化蛹，蟲癭停止生長，并逐漸干化，變為黃褐色。6月上旬，成蟲開始羽化，羽化后即可交配產卵。卵產在柞樹花芽內，卵期約15 d即孵化為越冬幼蟲，幼蟲停止活動，在柞樹花芽內越冬[7]。

蟲癭：幼蟲在花芽內靠近花軸的地方形成蟲癭。幼蟲發育過程中，被寄生部位細胞增生，蟲癭逐漸增大。蟲癭基部膨大，呈長錐形，膨大部位為蟲室，橢圓形。很多蟲癭聚集在一起，以花軸為中心形成一個大的蟲癭集合體，形如頂部膨大的放射狀花序，似帶長尾巴的葡萄串。

2.2.9 麻櫟癭蜂

麻櫟癭蜂在遼寧1年發生1代，以初齡幼蟲在寄主芽內越冬。次年5月上、中旬芽開始蔭動時，幼蟲隨之活動，形成瘤狀的蟲癭。6月中下旬，幼蟲逐漸老熟而化蛹。7月上中旬羽化為成蟲，交尾后產卵于休眠芽內，8月上中旬孵化出幼蟲[8]。

蟲癭：幼蟲在麻櫟芽內越冬，翌春開始活動，隨著幼蟲的發育和分泌物的增多，蟲癭急劇增大，呈不規則球形，有葉片在蟲癭上長出，有的蟲癭長在葉片的葉柄處。蟲癭大小不一，平均大小在9 mm左右，每個蟲癭內有蟲室2～8個，每室有1頭幼蟲。

2.2.10 櫟聚花序癭蜂

櫟聚花序癭蜂在山東1年1代，以卵在芽內越冬，次年4月上中旬在花芽形成花序時，卵便開始孵化，幼蟲期10 d左右，蛹期約7 d，5月上旬為成蟲羽化盛期。成蟲壽命2～3 d，雌雄比為1∶1。產卵量平均為20粒，卵產在芽上，表面具一層較厚的淡灰色保護物，以卵越夏越冬[9]。

蟲癭：翌春花芽形成花序的時候，越冬卵開始孵化，在花序上形成蟲癭，蟲癭20～30個聚生在一起，形成蟲癭瘤，其外觀近球形，直徑1.5 cm左右。蟲癭瘤外被絨毛，初期絨毛白色，中期紅褐色，后期棕褐色。

3 小結與討論

本課題組在此次柞樹癭蜂科害蟲調查中，查明柞樹癭蜂科害蟲在遼寧、吉林、山東有10種，并明確了其種類分布區域及為害特點；根據蟲癭的形狀和寄生部位、寄主種類可以識別癭蜂的種類和發生時期，這一發現對林業、蠶業合理用藥、科學防控癭蜂科害蟲具有重要意義。

癭蜂科害蟲通常為害柞樹的葉芽、花芽、葉片及小枝條，為害大多發生在春季柞樹萌動期，造成柞樹不能正常發芽、抽枝，對柞樹的危害是不可恢復的，所以重度發生時必須采取物理和化學的手段防治癭蜂。物理方法是在癭蜂形成蟲癭的初期，摘除蟲癭，減少蟲癭對柞樹營養的吸收；嚴重區域要在柞蠶場更新時，徹底砍伐，減少越冬蟲卵的數量?；瘜W方法分兩種，一是噴施藥劑，二是打孔注藥。葉面噴施主要是減少明年的蟲口基數，在癭蜂出蜂時噴施0.05 mL/L敵敵畏溶液，噴藥7天后就可以放養三齡柞蠶。打孔注藥選在樹液流動時，在主干分叉處，下傾45度，打6個孔徑4 mm、深度40 mm左右的孔，把乙酰甲胺磷原液灌入樹孔中。打孔注藥對癭蜂的防效可以達到95%以上，而且兼顧防除其它柞樹害蟲，缺點是打孔注藥的柞樹當年不能放養柞蠶。柞蠶場癭蜂防治采用摘除初期蟲癭和出蜂時噴施0.05 mL/L敵敵畏溶液，輪休柞蠶場和林業可以采用打孔注藥的方法防治癭蜂。

[1] 魏成貴.櫟根癭蜂的初步研究[J].蠶業科學,1984,10(4):230-233.

[2] 魏成貴.柞枝長粒癭蜂的初步研究[J].遼寧農業科學,1983,(3):50-52.

[3] 魏成貴.槲柞癭蜂的初步研究[J].昆蟲知識,1965(3):160-162.

[4] 曲愛軍,朱承美,張玉紅,等．餅形癭蜂形態和生物學特性[J].山東林業科技,1995,98(3):30-31.

[5] 魏成貴.槲葉圓癭蜂的初步研究[J].遼寧農業科學,1984,(5):32-34.

[6] 魏成貴.麻櫟空腔癭蜂的初步研究[J].遼寧農業科學,1982,(5):49-52.

[7] 魏成貴.柞樹雄花癭蜂的初步研究[J].遼寧農業科學,1984(2):31-34.

[8] 魏成貴.麻櫟癭蜂的初步研究[J].蠶業科學,1982,8(1):36-38.

[9] 朱承美,曲愛軍,張玉紅,等.櫟聚花序癭蜂形態和生物學特性研究[J].山東林業科技,1995,99(4):33-34.

* 資助項目：現代農業產業技術體系建設專項(No.CARS-22)；國家繭絲綢發展專項資金(No.2013001)；省科技攻關項目(No.2014209001)。

歷紅達(1972-)，女，遼寧，助理研究員。

趙世文(1976-)，男，副研究員。E-mail：zsw051199@163．com