茄子種質資源農藝性狀遺傳多樣性分析

賈利++苗永美++江海坤++嚴從生++張建++秦艷梅++方凌

摘 要：以56份茄子種質為材料，綜合應用多樣性分析和聚類分析的方法，對26個主要農藝性狀的遺傳多樣性進行分析。試驗結果表明，參試材料存在廣泛的遺傳多樣性，果實大小多樣性指數最高，其次是開展度；最大葉性狀變異系數最高，其次是單果質量；基于種質間農藝性狀的遺傳差異，將56份茄子資源劃分為三大類群，第Ⅰ類群在選育密植型品種時利用，第Ⅱ類群可在選育高產型品種時利用，第Ⅲ類群在選育特異材料時利用。綜合分析了茄子種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性，為茄子資源的高效利用提供可參考的依據。

關鍵詞：茄子；種質資源；農藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S641.1 文獻標識碼：A 文章編號：1001-3547（2016）24-0044-06

茄子（Solanum melongena L.，2n=24），屬茄科茄屬，為世界第四大蔬菜作物，起源于亞洲東南的印度、緬甸及臨近的熱帶區域。中國是茄子的第二起源地及次生演化中心，擁有豐富的茄子種質資源[1]。茄子種質創新、遺傳改良和品種選育需要豐富的種質資源，而開發利用種質資源的前提是對其進行評價鑒定[2]。農藝性狀的鑒定和描述是種質資源研究最直接、最基本的方法和途徑[3]，通過對此類性狀進行遺傳多樣性分析，可以從整體上把握資源的豐富程度[4]，為育種者下一步進行種質篩選、親本選配、品種分類和資源保護等提供重要依據[5]。

茄子是我國栽培的主要蔬菜之一[6]，但由于我國南北各地生態氣候與消費習慣不同，各地區的育種目標有較大差異[7]，因而引進資源均需試種和評價后才可推廣應用。如黃文楓等[8]、汪詩華等[9]、沈鶴忠[10]、黃文靜等[11]開展引種、品比試驗，篩選出適合各自地區的優良品種；王佳慧[12]、張念等[13]、蘇曉梅等[14]、李寧等[2]、肖熙鷗等[15]、林鑒榮等[16]利用形態標記或分子標記對當地來源不同的茄子種質資源進行了多樣性分析和評價。本研究主要運用遺傳多樣性分析結合聚類分析的方法，綜合分析茄子種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性，從形態學水平明確所選茄子表型變異豐富程度和類群特性，旨在為茄子種質資源的收集、保護及進一步開發利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所用材料均為安徽省農業科學院園藝研究所長期收集保存的茄子資源，經多年田間試驗篩選出56份表現良好的種質資源，于2014-2015年在合肥蔬菜綜合試驗站進行系統性評價鑒定，供試材料編號、名稱見表1。

1.2 試驗方法

采用隨機區組排列，3次重復。行距70 cm，株距50 cm，平畦地膜覆蓋，常規栽培管理。性狀調查與采集方法參照《茄子種質資源描述規范和數據標準》[17]，同一性狀由同一人采集，數值為2 a調查平均值，共計26個表型性狀。20個質量性狀的具體分級和賦值見表2。

1.3 數據處理及統計分析

采用SPSS 16.0計算性狀的平均值（X）、標準差（s）等。根據計算結果將所有材料每個性狀劃分為10個等級，按第1 級[Xi<（X-2s）]到第 10 級[Xi >（X+2s）]，每0.5s 為1級，每1級的相對頻率（Pi）用于計算遺傳多樣性指數。遺傳多樣性指數即Shannon-Wiener index（H'）信息指數，計算公式：H'=-∑Pi× lnPi，式中，Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，Xi為第 i 級中的數據。聚類分析采用SPSS 16.0軟件，聚類分析過程中，為便于數量化和統計分析，數值首先進行標準化轉換（Z得分），將質量性狀予以賦值。種質間遺傳距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法（Ward's method）。

2 結果與分析

2.1 茄子質量性狀的遺傳多樣性分析

對56個茄子種質資源的20個主要質量性狀進行多樣性分析發現，不同材料之間存在較大差異，不同性狀在不同材料間也表現出不同程度的多樣性（表3）。20個主要質量性狀遺傳多樣性指數變化范圍介于0～1.432，平均值為0.677。其中，子葉色、附生物和果面光澤3個質量性狀的多樣性指數為0，表明供試茄子種質資源在這3個性狀上的表現型單一。商品果果形的多樣性指數最高，其次是商品果果肉色、主莖色、商品果外果皮色、花萼色、果萼色和果肉緊密度，多樣性指數均大于1，表明供試茄子種質資源的這些性狀有明顯的形態多樣性。其次，果實彎曲程度、葉緣和葉色、下胚軸顏色、葉刺、葉柄及葉脈色澤和葉片基部多樣性指數為0.562～0.790，數值相差不大，但供試茄子在這幾個性狀中每組內的分布并不均勻，分別以微彎果實、波狀葉緣、淺綠葉色、紫色下胚軸、無葉刺、紫色葉柄及葉脈和等長葉片基部為主。此外，葉形、花朵著生方式和花冠色多樣性指數較小，表明供試茄子的這3個性狀的表現型相對較少，且在每個表現型的分布不均勻。

2.2 茄子數量性狀的遺傳多樣性分析

56個茄子種質資源在6個數量性狀上表現出了廣泛的變異（表4），變異系數的范圍在16.502%～63.147%，遺傳多樣性指數變化范圍1.343～1.897。遺傳多樣性指數排序為：果實大小>開展度>株高>主莖高>單果質量>最大葉面積。不同材料各性狀間也存在較大差異，其中最大葉的變異系數最大，其次是單果質量。其余4個性狀依次為：主莖高>果實大小>開展度>株高。結果顯示，不同性狀在不同材料間表現出豐富的遺傳多樣性，表明生產中這些性狀上還具有較大改良潛力，而且對生產中茄子株型、果形、產量等不同需求的育種目標具有實際意義。

2.3 茄子主要表型性狀的聚類分析

利用SPSS 16.0軟件對56份茄子資源的26個性狀進行聚類分析，以歐氏距離為遺傳距離，聚類方法采用Ward法，在遺傳距離為10 cM處將參試材料分為3個類群（圖1），各類群特征見表5、6。

第Ⅰ類群包括14份材料。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫綠色為主，紫色次之；主莖以綠色為主，淺紫色次之，有附生物；葉形以長卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部多數種質不等，少數相等；波狀葉緣為主，全緣次之；葉色均為淺綠，葉柄及葉脈均為綠色，葉表面多數無刺；單生花和數朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，白色次之，花萼均為淺綠色；商品果長條形為主，長羊角形次之；果實多數微彎，均有光澤；商品果外果皮均為白色，果萼均為綠色，果肉白色為主，僅1份為黃白色；果肉緊密度多為中等，少數松。開展度變異系數最小，其次是株高，而后是最大葉面積，它們的均值均為3個類群中最??；單果質量變異系數最大，其次是主莖高，而后是果實大小，它們的均值均介于其他2個類群之間。綜合各性狀，該類群特征為株型緊湊、果實大小適中，在選育密植類型材料時可考慮加以利用。

第Ⅱ類群包括12份材料。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫色為主，紫綠色次之；主莖以深紫色為主，其次為紫色，淺紫色最少，有附生物；葉形以長卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部均相等；波狀葉緣為主，全緣次之；葉色均為綠色，葉柄及葉脈均為紫色，葉表面多數無刺；單生花和數朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，深紫色次之，花萼以黑紫色為主，紫色次之，淺綠色最少；商品果以長條形為主，高圓、卵圓、扁圓、長筒、線形各有少數；果實多順直，有光澤；商品果外果皮以紫紅色為主，僅1份為鮮紫色；果萼紫色為主，僅1份為綠色；商品果果肉綠白色為主，僅2份為綠色；果肉多緊致。株高、開展度、最大葉變異系數依次增大，它們的均值均介于其他2個類群之間；主莖高、果實大小、單果質量變異系數依次增大，它們的均值均位居3個群體中首位。與第Ⅰ類群相比，該群體每個數量性狀變異較大，其中單果質量超過50%。綜合各性狀，該類群果實大小和質量均有優勢，且株型適中，具有一定增產潛力。

第Ⅲ類群包括30份材料，為最大類群。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫綠色為主，紫色次之；主莖以深紫色為主，其次為淺紫色，紫色和綠色最少，有附生物；葉形以長卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部多數不等；葉緣以全緣為主，波狀次之；葉色以淺綠為主，綠色次之；葉柄及葉脈均為紫色，葉表面多數無刺；單生花和數朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，深紫色次之，花萼以紫色為主，黑紫色次之，淺綠色最少；商品果以長條形為主，長卵圓形次之，線形、卵圓形、短筒形、短羊角形、長筒形各有少數；果實多數微彎，順直次之，蛇形僅2份，有光澤；商品果外果皮以紫紅為主，淺紫色次之，鮮紫色最少；果萼綠紫色為主，紫色次之，綠色最少；商品果果肉綠白色為主，綠色和白色次之，黃白色最少，僅3份；果肉緊密度中等。株高、開展度、最大葉變異系數依次增大，且最大葉變異系數超過50%，它們的均值均位居3個類群中的首位；果實大小、主莖高、單果質量變異系數依次增大，它們的均值均為3個類群中最小。綜合各性狀，該類群株型較大，長勢好，植株和果實變異豐富，針對不同的消費需求，選育特別材料時可加以利用。

3 討論與結論

品種改良的效果好壞反映了種質資源遺傳多樣性的高低，優異基因能否被發現并有效利用直接影響著新品種的選育[18]。本研究通過對56份茄子種質資源的26個農藝性狀進行分析發現，參試材料具有廣泛的遺傳多樣性。變異系數大小反映了參試材料多樣性的豐富程度及對環境變化的適應能力；變異系數可以反映物種的變異程度，以及在具體的遺傳育種選擇過程中，是否具有獲得優良基因的潛力[19，20]。本研究發現，參試材料在果實性狀和植株外形方面有較大差異，果實大小多樣性指數最高，其次是開展度；性狀變異系數最大的是最大葉面積，其次是單果質量。據此，將現有種質資源拓寬，并基于育種目標對不同性狀進行差異化選擇可為茄子育種提供豐富的原材料。

聚類分析是種質資源鑒定和評價的常用方法，種質的來源、數目、類型和代表性等因素都會影響聚類結果[12]。為了降低權重，使聚類分析結果較為客觀，我們盡可能多地對農藝學性狀進行了調查。本研究利用Q型聚類分析方法對56份茄子種質資源的26個農藝性狀進行了聚類，將參試材料分為三大類，系統分析了各類種質的特點，明確了供試茄子的主要類型，第Ⅰ類群在選育密植型品種時利用，第Ⅱ類群可在選育高產型品種時利用，第Ⅲ類群在選育特異材料時利用，根據不同育種目標進行親本選配，大大提高選育的效率。

茄子遺傳育種中，除了對重要目標性狀的變異進行保留外，還應注重原始資源的保存與利用，這樣有利于對其他變異進行針對性地選擇，從而為茄子育種積累更多的自然材料和性狀[13]。另外，植物表型性狀同時具有遺傳穩定性和自然變異性，它們可通過改變表型實現進化來適應環境的變化[21]；茄子屬于形態變異較為顯著的園藝作物，因而在形態學標記的基礎上，配合以各類分子標記和基于染色體分析的細胞學標記等方法，可以更好地探索和把握茄子種質資源的遺傳多樣性機理。

參考文獻

[1] 王錦秀.《植物名實圖考》中一些百合科植物考證兼論茄子在中國的栽培起源和傳播——植物考據學個例研究[D].北京：中國科學院植物研究所，2005.

[2] 李寧，姚明華，焦春海，等.亞洲及非洲茄子種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性分[J].湖北農業科學，2014，53（23）：5 769-5 774.

[3] 郁香荷，章秋平，劉威生，等.中國李種質資源形態性狀和農藝性狀的遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學報，2011，

12（3）：402-407.

[4] 田稼，鄭殿升.中國作物遺傳資源[M].北京：中國農業出版社，1994：312-315.

[5] 解新明，云錦鳳.植物遺傳多樣性及其檢測方法[J].中國草地，2000（6）：51-59.

[6] 劉富中，連勇，馮東昕，等.茄子種質資源抗青枯病的鑒定與評價[J].植物遺傳資源學報，2005，6（4）：381-385.

[7] 呂玲玲，李威，肖熙鷗.茄子種質資源主要性狀評價及相關性分析[J].中國農學通報，2016，32（4）：165-170.

[8] 黃文楓，符堅，梁其偉，等.海南冬季紫黑長茄引種試驗[J].廣東農業科學，2013，40（16）：38-40.

[9] 汪詩華，何愛珍，余景根，等.淳安山地茄子品種比較試驗[J].長江蔬菜，2010（6）：39-41.

[10] 沈鶴忠.出口鹽漬茄子品種比較試驗[J].安徽農學通報，2010，16（21）：81-82.

[11] 黃文靜，龔亞菊，黎志彬，等.外銷型茄子品種比較試驗[J].長江蔬菜，2009（14）：48-49.

[12] 王佳慧.國外茄子種質資源主要農藝性狀鑒定與評價[D].保定：河北農業大學，2012.

[13] 張念，王志敏，于曉虎，等.茄子種質資源遺傳多樣性的形態標記分析[J].中國蔬菜，2013（14）：46-52.

[14] 蘇曉梅，劉衛東，柳李旺，等.茄子種質資源主要性狀的多樣性分析及花粉分類[J].江蘇農業科學，2012，40（5）：100-103.

[15] 肖熙鷗，王勇，李冠男，等.茄子種質資源的ISSR遺傳多樣性分析[J].華南農業大學學報，2012，33（3）：296-300.

[16] 林鑒榮，喬燕春，郭爽，等.茄子種質資源SRAP、SSR遺傳多樣性研究[J].熱帶農業科學，2014，34（11）：35-40.

[17] 李錫香，朱德蔚.茄子種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2005.

[18] 聶石輝，彭琳，王仙，等.鷹嘴豆種質資源農藝性狀遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學報，2015，16（1）：64-70.

[19] 趙香娜，李桂英，劉洋，等.國內外甜高粱種質資源主要性狀遺傳多樣性及相關性分析[J].植物遺傳資源學報，2008，9（3）：302-307.

[20] 雷進生.觀賞辣椒種質資源遺傳多樣性研究[D].武漢：華中農業大學，2005.

[21] 胡啟鵬，郭志華，李春燕，等.植物表型可塑性對非生物環境因子的響應研究進展[J].林業科學，2008，44（5）：

135-142.