緩解蔬菜高溫脅迫傷害技術的研究進展

馬紹鋆

摘 要：該文從物理途徑、化學途徑和生物學途徑等3個方面系統總結了國內外緩解蔬菜高溫脅迫傷害技術的研究進展，并對今后的研究方向進行了展望，以期為進一步揭示外源物質緩解蔬菜作物高溫脅迫的機理提供參考。

關鍵詞：緩解機理；蔬菜；高溫脅迫傷害

中圖分類號 S63 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）01-0042-05

Abstract：This paper systematically summarized the research achievements of alleviating heat stress injury in vegetables including physical method，chemical method and biological method，and also suggested some future directions which could provide valuable reference for the research of alleviating mechanism of heat stress injury in vegetables.

Key words：Alleviating mechanism；Vegetables；Heat stress injury

高溫嚴重影響作物的產量[1]，溫度的細微變化能極大地影響植物的生長和發育等行為[2]，已成為影響農業生產的主要問題之一。高溫在引起蛋白質變性和生物膜結構破損后，導致植物體內生理生化代謝紊亂，同時使得植物的葉綠素失活，光合作用暗反應受阻，降低了光合效率[3-4]，造成葉片萎蔫或灼傷，葉色變褐、變黃，抑制根系生長[5-7]。本文從物理途徑、化學途徑和生物學途徑等3個方面系統總結了國內外緩解蔬菜高溫脅迫傷害技術的研究進展，并對今后的研究方向進行了展望，以期為進一步揭示外源物質緩解蔬菜作物高溫脅迫的機理提供參考。

1 物理途徑

1.1 應用降溫設施 生產上常用一些設施設備輔助夏秋季降溫，最常用的降溫方法是遮陽網降溫，有內遮陽網和外遮陽網，以及在遮陽網上噴霧利用汽化吸熱降溫；其次還有自然通風降溫以及濕簾風機降溫系統、高壓冷霧降溫系統、細霧風機降溫系統、空調等降溫設備[8]。研究發現遮陽網覆蓋不同程度地削弱了夏季的強光，在夏季最高氣溫超過35℃，平均可使地表溫度下降9～13℃，最高降幅達19.9℃，葉溫下降2～5℃，改善了植株生長的小氣候環境，緩解了白菜的高溫生長障礙[9-10]。王吉慶等[11]通過降溫來改善根系生長環境及提高根系生理活性，能有效提高地上部細胞分裂素類物質（iPA）及赤霉素（GAs）含量、GAs/ABA比值升高、內源多胺維持高水平，葉綠體結構完整性及膜的穩定性提高，有效地緩解了高溫對地上部造成的傷害。

1.2 增加空氣濕度 增加空氣相對濕度，有利于澳洲堅果的生長發育[12]。研究發現[13]在夏季高溫時段（10：00—16：00），溫室番茄栽培中增加空氣濕度至80%～90%，能夠促進番茄植株的營養生長和生殖生長，并且高濕度可以幫助番茄植株更好地進行自身體內代謝的調節，來緩解逆境傷害，就葉片溫度變化來說，中濕度處理更有利。

1.3 冷激 溫度逆境鍛煉是提高植物交叉適應，使其獲得抗逆性的一種有效手段[14-16]。冷激鍛煉后番茄幼苗葉綠體和線粒體等細胞器排列有序、膜結構完整、基粒片層和類囊體片層結構清晰，而未經冷激處理的葉肉細胞結構則受到較大的損傷。同時，冷激還有利于早期花芽分化進程的提前，提高番茄坐果數和坐果率[17]。

1.4 CO2加富 在設施生產中，CO2加富技術廣泛應用的同時，也經常會伴隨著高溫現象的發生，關于CO2加富在植物響應高溫脅迫中的作用，目前還未形成定論。研究發現CO2加富處理能顯著緩解高溫脅迫（42℃）下番茄生長、PSII有效光化學效率的下降、葉片相對電導率的上升、內源NO及H2O2含量也顯著上升，不依賴于ABA途徑而是通過細胞內redox動態平衡有效調控，減少氧化脅迫[18]。有研究表明高溫和CO2濃度升高對植物生長發育具有協同促進作用，李慧霞報道[19]在高溫CO2加富條件下，茄子葉片可以維持較高的光合速率，氮素含量下降，硝酸還原酶無顯著變化，而隨處理時間的延長保護酶活性和非酶抗氧化劑的含量則表現為升高的趨勢，一定程度上緩解了高溫對葉片的損害。

1.5 嫁接 嫁接是提高蔬菜抗逆性的有效措施，研究發現以“黑籽南瓜”嫁接，能增強黃瓜幼苗耐低溫能力，但減弱了耐高溫能力，采用斷根嫁接后黃瓜幼苗的根系活力強，提高了葉片中滲透調節物質的含量，POD、SOD活性增高，增強了抵御溫度脅迫的能力[20]。嫁接換根使得幼苗對光能的捕獲能力增強，特別是高溫脅迫條件對光能的捕獲及光能的利用影響較小，對“五葉香”絲瓜嫁接苗及黃瓜自根嫁接苗進行35℃根際高溫、45/35±1℃（晝/夜）高氣溫、及二者互作（整體高溫）處理，發現所有處理下絲瓜嫁接苗的SPAD、Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr（蒸騰速率）、qP都大于黃瓜自根嫁接苗；且較自根苗而言，絲瓜嫁接苗根系中MDA減少，脯氨酸增加，說明嫁接在一定程度上能夠緩解黃瓜的高溫脅迫[21]。

2 化學途徑

2.1 2，4-表油菜素內酯 油菜素內酯被認為是一種新型的植物激素，在植物體內單一或協同其他激素對某些生理過程起調控作用[22-23]。BR在促進作物生長、提高含糖量、增加產量的同時能增強對寒、旱、澇、鹽等多種逆境的抵抗能力，已廣泛應用于生產[24]。表油菜素內酯（EBR）為人工合成的高活性油菜素內酯類似物，對植物在高溫脅迫條件下起到應答和調節作用，同時番茄、甘藍型油菜、柑橘、煙草等作物的耐熱性得到顯著提高[25-27]。研究發現EBR處理提高了甜瓜[28-29]、茄子[30]、甘藍[31]幼苗葉片中防御酶活性，能有效清除活性氧、降低膜脂過氧化程度、提高了脯氨酸和可溶性蛋白含量，幼苗的光合作用得到增強，一定程度上緩解了高溫脅迫對植株的傷害。品種多種生理特性對甘藍耐熱性的復雜表現具有綜合影響，表現為復雜的數量性狀遺傳傾向[32]，還需進一步研究。研究表明[33]在高溫脅迫下0.5mg/L的外源EBR能促進西葫蘆幼苗的生長并有利于維持抗氧化酶活性和對光能的捕獲與轉換。

2.2 N，N—二乙氨基乙醇己酸酯 N，N—二乙氨基乙醇己酸酯（DA-6）為一種高產優質抗逆基因誘導劑，能促進細胞分裂、伸長并調控植株碳、氮代謝，具有安全高效、增產、促進早熟、改良品質以及抗病、抗逆等特性[34]，在農業生產上具有廣闊的應用前景。研究發現[35]高溫脅迫時噴施30mg/L DA-6，“黃燈籠”辣椒幼苗的葉色值、根系活力、MDA含量、SOD活性和脯氨酸含量等指標綜合反應較好，光合能力增強，能有效緩解高溫對辣椒幼苗的脅迫。高璽等[36]報道在40℃/32℃（晝/夜）高溫脅迫下，20mg/L DA-6處理對緩解高溫脅迫下辣椒幼苗的效果最好，茄子幼苗的葉綠素含量、根系活力、電導率、SOD活性、POD活性、脯氨酸含量、丙二醛含量以及超氧陰離子產生速率等指標綜合反應較好[37]。

2.3 糖類 在緩解非生物脅迫對植物的傷害時，外源葡萄糖既能參與滲透調節，也能發揮糖本身的作用。外源葡萄糖處理后再進行干旱或高溫脅迫的黃瓜幼苗，有效緩解了干旱和高溫脅迫對葉片膜系統的傷害，提升了各項生長指標；同時外源葡萄糖預處理實驗中部分片段與編碼區基因序列有較高同源性，幾個DNA甲基化差異基因在不同處理組中的表達量均有所不同，以此適應外源物質緩解非生物脅迫對植物生長的影響[38]。研究發現[39]在一定濃度范圍內，隨蔗糖濃度的提高，能顯著緩解鹽、熱及鹽熱脅迫共同作用對菠菜PSII顆粒的傷害，蔗糖保護PSII的機制可能和甜菜堿類似。

2.4 氯化鈉 設施土壤的次生鹽漬化是目前制約蔬菜生產的主要限制因子，夏季同時遭受高溫和鹽脅迫的雙重脅迫，嚴重影響蔬菜的產量和品質。研究表明[40]高溫脅迫下，NaCl預處理組小白菜的PSII活性、凈光合速率、Fm和Fv/Fm值等均高于CK組，Fo值低于CK組。說明NaCl預處理能保護小白菜光合系統免受高溫的損傷，增強高溫脅迫下小白菜葉片的光能轉化效率，一定程度上緩解了小白菜的高溫脅迫傷害。維持葉肉細胞較高的光合活性和電子傳遞速率可能是NaCl預處理調節高溫下小白菜葉片的光合功能，減輕高溫逆境傷害的機理。

2.5 水楊酸 水楊酸是植物自身合成的一種酚類化合物，被認為是一種植物內源信號物質，具有植物激素的特性，可以提高抗氧化酶活性、增強植物滲透調節能力、加速植物新陳代謝，在植物適應逆境脅迫中起到重要作用。研究發現[41]在高溫逆境下以60mg/L水楊酸、90mg/L殼聚糖預處理能顯著降低細胞電解質的滲出，降低膜脂過氧化產物丙二醛含量，提高葉片游離pro含量以及減緩葉綠素的分解，有效緩解了高溫對番茄幼苗的損傷。外源水楊酸可以防止銨態氮過度積累，增強高溫脅迫條件下黃瓜幼苗氮素的代謝能力，其中以0.1mmol/L的SA緩解根際高溫造成的膜脂過氧化傷害效果最好[42]。

2.6 一氧化氮 植物在遭受各類生物及非生物脅迫時，NO可作為是植物積極響應的信號分子，在逆境脅迫時起重要作用[43]。擬南芥耐熱性的提高可通過Ca2+信號途徑上調熱激蛋白的表達得以實現[44]；水稻的耐鹽性及耐熱性則是通過上調滲透脅迫及活性氧清除酶類基因的表達來實現的[45]。研究發現[46-47]38℃/28℃的高溫脅迫下外源添加0.1mmol/L SNP可降低生姜葉片損傷程度，維護PSII的正常生理功能，維持多胺的正常代謝，增強生姜葉片的抗氧化酶活性，降低葉片ROS水平，減輕膜脂過氧化程度，維持AsA-GSH循環系統的穩定性，降低葉片色素降解，有效緩解高溫對生姜葉片造成的傷害，增強其耐熱性。一定濃度的外源NO作為一種重要的信號分子，可以通過誘導辣椒幼苗抗氧化酶活性及提高滲透調節物質含量來減輕細胞的膜脂過氧化，提高辣椒幼苗對高溫脅迫的抵抗能力，這對闡明外源NO緩解辣椒高溫脅迫的生理機制提供了理論依據[48]。

2.7 氨基酸類

2.7.1 5-氨基乙酰丙酸 5-氨基乙酰丙酸（ALA）是所有卟啉類化合物合成的重要前體[49]，是一種天然環?；衔?，在農業生產應用方面有巨大的潛力[50]。低濃度的ALA能促進植物葉綠素的生物合成和光合作用，調節植物的生長發育，增加作物產量[51]。研究發現[52]高溫脅迫的黃瓜幼苗經ALA或PHBA預處理后，抗氧化物酶的活性、脯氨酸、可溶性糖含量以及GSH的含量均有所提高，生長指標明顯升高，同時葉片萎蔫率下降，有效地緩解了高溫脅迫對黃瓜生長的抑制作用。

2.7.2 脯氨酸 脯氨酸是小分子滲透調節物質，通過轉移與其代謝有關的酶提高其體內含量，從而增強植物的抗滲透脅迫能力。研究發現[53]脯氨酸能緩解高溫脅迫對菜薹的傷害，提高菜薹的抗氧化能力和維持滲透調節平衡。3mmol/L Pro可以提高高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片抗氧化酶活性和滲透調節物質含量，降低體內ROS水平，增強植株的滲透調節能力，從而緩解高溫脅迫對黃瓜葉片的膜脂過氧化傷害[42]。在高溫季節，葉面噴施50mg/L的脯氨酸有利于緩解高溫逆境對菜豆產量的不利影響，其機理在于提高了高溫下菜豆細胞膜的穩定性[54]。

2.8 亞精胺 多胺是生物體內廣泛存在的一類次生代謝物質，為一類脂肪族含氮堿，兼具聚陽離子特性，能與細胞膜結合，具有抗氧化、清除自由基、穩定細胞膜等功能，對逆境脅迫有一定的緩沖作用，外源多胺在不同程度上能夠解除逆境對植株生長的抑制作用[55]。研究發現[56]外源亞精胺能提高黃瓜幼苗對高溫脅迫的耐性，是由于高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片的抗氧化能力增強，葉片膜脂過氧化程度降低，質子泵活性提高，對生物膜的結構和功能起到穩定作用。外源Spd能夠穩定光合系統的結構和功能，優化能量在PSⅡ反應中心的分配，促進電子在PSⅡ和PSⅠ之間的傳遞，使番茄、黃瓜幼苗光化學活性和光合性能在高溫脅迫下的抑制作用得到緩解[57-58]。研究發現[59]通過對亞高溫（33℃）和亞精胺處理下番茄轉錄組差異的基因芯片分析，發現亞高溫逆境下能量代謝基因、氨基酸和蛋白代謝基因、核酸代謝基因和次級代謝基因等有表達差異性。結果表明ACS、ACC和IAA基因上調表達，抗逆反應和氧化還原反應基因發生了明顯的下調表達，在分子水平上Spd能顯著緩解亞高溫逆境對植物造成的損傷。此外，外源添加Spd通過提高生姜內源CTK、KT和ABA含量，進而保護光合機構和抵抗水分散失，同時調控ROS解毒和脯氨酸代謝，降低了葉綠體膜系統及PSII的損傷程度，有效緩解了高溫脅迫對生姜植株的傷害[60]。

2.9 甘氨酸甜菜堿 甘氨酸甜菜堿屬于滲透調節物質，存在于大多數植物中，是一類季銨類水溶性生物堿[61]，外源甜菜堿通過調節體內滲透物質的積累和抗氧化作用酶類的變化來增強植物抗性[62-63]。在逆境脅迫下，植物體內可以誘導甜菜堿的積累，從而維持細胞膜穩定性和完整性、提高細胞的滲透調節能力以及維持體內無機離子的平衡。研究發現[64]噴施0.5mmol/L甜菜堿后將菜豆幼苗置于41℃高溫下脅迫24h，可以降低幼苗葉片中的丙二醛含量，提高可溶性蛋白含量與SOD、POD、CAT酶活性，從而緩解高溫脅迫對菜豆幼苗的傷害。

2.10 褪黑素 褪黑素（MT）又名松果素，化學成分為N-乙?；?5-甲氧基色胺。研究表明，高水平的MT能防止細胞結構以及生物大分子受到氧化脅迫的傷害，對低溫、干旱、紫外線輻射等逆境對植物引起的脅迫傷害有防御作用[65]。外源MT作為一種自由基清除劑和抗氧化劑，能夠清除黃瓜在高溫下產生的活性氧，提高植株體內各種與抗氧化脅迫相關的酶活性來增加體內抗氧化物質的含量，提高植物抗高溫逆境[66]。同時100μmol/L MT處理后可以提高高溫脅迫下黃瓜幼苗體內的氮代謝，促進黃瓜幼苗的生長，有效緩解高溫脅迫對黃瓜幼苗的傷害[67]。

3 生物途徑

3.1 基因表達 研究發現植物光合速率的限制因子是經Rubisco活化酶（RCA）活化的Rubisco量[68]，即植物體內Rubisco的活性大小取決于RCA對它的活化[69]從而提高植物的光合生產力[70-72]，而不僅是在植物體內過量表達Rubisco。因此，緩解高溫對植物光合作用的傷害可以通過提高高溫條件下RCA的基因表達量來實現。通過研究CsRCA超表達對高溫脅迫下黃瓜幼苗光合作用的調控機理，發現CsRCA超表達可以通過提高Rubisco、RCA和PSⅡ活性，緩解高溫對黃瓜幼苗光合作用的影響，增強其對高溫的適應性[73]。此外，超表達DREB基因能提高植物的抗旱耐熱能力，其中DREB2主要參與植物對干旱和高溫脅迫的響應，研究發現玉米的ZmDREB2A會受高溫脅迫誘導表達。HsfA1a是番茄中參與高溫脅迫響應最關鍵的基因，能夠調控其他HSFs的表達。在番茄中超表達HsfA1a能激活HsfA2、HsfB1、Hsp17、Hsp104的表達，提高其耐熱性，而HsfA1a的沉默則會降低HsfA2和HsfB1的表達，并使得番茄在各個生長時期都表現出對熱脅迫的敏感[74]。

3.2 表觀遺傳 高溫脅迫下DNA甲基化、組蛋白修飾、染色質重塑和small RNAs等表觀遺傳修飾的變化可調控熱脅迫應答基因的表達并提高植物對高溫的適應能力。研究發現植物基礎耐熱性的提高是由于高溫脅迫時，RdDM途徑可以通過改變轉座子的DNA甲基化狀態來影響一些轉座子附近或含轉座元件的基因的轉錄，來調節植物體內生長素信號途徑實現的[75]。高溫能夠影響小分子RNAs的產生，對植物的生長發育和耐熱性產生影響，同時高溫也能通過迅速誘導miR398的表達，來降解它的靶基因CSD1，CDS2和CCS合成的mRNA[76-77]，但表觀遺傳修飾調控的利用對提高植物抗逆性的機理有待進一步研究。

4 展望

近年來，緩解高溫脅迫下蔬菜作物傷害的研究主要集中在耐熱品種的選育、細胞膜的穩定性、滲透調節、葉片光合特性、防御酶的活性、內源激素等方面，但具體機理仍不明確。利用分子生物學、蛋白質組學、代謝組學等現代技術和方法，可以從植物內源激素代謝、次級信號轉導、激素間信號互作等不同層面上，探討外源物質發揮其生物學效應的分子基礎，以期揭示外源物質調控蔬菜作物對環境適應性的分子機制以及耐熱功能基因的作用機理，以應用于作物品種改良的可能性，為未來研究外源物質緩解蔬菜作物高溫脅迫傷害的方向提供參考。

參考文獻

[1]Hall A.E..Crop responses to environment[J].CRC Press LLC.Boca Raton，Florida，2001：197-208.

[2]Huang B.，Xu C..Identification and characterization of proteins associated with plant tolerance to heat stress[J].J.Integr.Plant Biol.，2008，50：1230-1237.

[3]Griffin J.G.，Ranney T.G.，Pharr D.M..Heat and drought influence photosynthesis，water relations，and soluble carbohydrates of two ecotypes of redbud （cercis canadensis）[J].J.Amer.Soc.Hort.Sci.，2004，129：497-502.

[4]Hamerlynck E.，Knapp A.k..Photosynthetic and stomtal responses to high temperature and light in two oaks at the western limit of their range[J].Tree Physiol.，1996，16：557-565.

[5]高曉旭.黃瓜、番茄幼苗下胚軸徒長制御及作用機理[D].北京：中國農業科學院，2011.

[6]張潔，李天來，徐晶.晝間亞高溫對日光溫室番茄生長發育，產量及品質的影響[J].應用生態學報，2005，16（6）：1051-1055.

[7]明村豪，蔣芳玲，胡宏敏，等.幼苗徒長程度對黃瓜植株生長發育及產量品質的影響[J].中國蔬菜，2011（4） ：29-34.

[8]王本根，苗香雯，司慧萍.華東連棟塑料溫室夏季降溫效果比較研究[J].農機化研究，2004，（5）：187-189，193.

[9]高麗紅.白菜、生菜高溫傷害機理及其越夏栽培技術的研究[D].南京：南京農業大學，1994.

[10]高麗紅，李式軍，裴孝伯.生菜根系活力對緩解地上部高溫傷害的機理[J].園藝學進展，1994：533-538.

[11]王吉慶，張百良.幾種降溫措施在溫室夏季降溫中的應用研究[J].農業工程學報，2006，22（9）：257-260.

[12]劉福建，倪書邦，蔣建國，等.空氣濕度對澳洲堅果授粉受精能力和生理特性的影響[J].熱帶作物學報，2003，23（2）：48-52.

[13]王珊珊.干熱脅迫下增加空氣濕度對緩解溫室番茄高溫危害的效果[D].太谷：山西農業大學，2015.

[14]簡令成，盧存福，李積宏，等.適宜低溫鍛煉提高冷敏感植物玉米和番茄的抗冷性及其生理基礎[J].作物學報，2005，31（8）：971-976.

[15]Sun JH，Chen JY，Kuang JF，et al.Expression of sHSP genes as affected by heat shock and cold acclimation in relation to chilling tolerance in plum fruit[J].Postharvest Biology and Technology，2010，55：91-96.

[16]黃上志，黃祥富，林曉東，等.熱激對水稻幼苗耐冷性及熱激蛋白合成的誘導[J].植物生理與分子生物學學報，2004，30（2）：189-194.

[17]李勝利，夏亞真，孫治強.冷激對高溫脅迫下番茄幼苗生長及花芽分化的影響[J].應用生態學報，2016，27（2）：477-483.

[18]章一清.CO2加富環境下番茄對高溫脅迫的響應及機制探討[D].杭州：浙江大學，2015.

[19]李慧霞.CO2加富條件下室溫茄子對高溫脅迫的應答反應[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2010.

[20]韓曉燕，別之龍.不同溫度處理對嫁接黃瓜幼苗生理特性的影響[J].農業工程學報，2008，S2（24）：219-224.

[21]郝婷.不同砧木對嫁接黃瓜緩解高溫脅迫的生理機制硏究[D].南京：南京農業大學，2014.

[22]趙毓橘.油菜素內酯研究進展[J].植物學通報，1995，12：30-34.

[23]郭奇珍.新型植物激素—油菜素內酯[J].植物生理學通訊，1983，2：7-13.

[24]KRISHNA P .Brassinosteroid-mediated stress resistance[J].Journal Plant Growth Regul.，2003，22：289-297.

[25]DHANBHADEL S，CHAUDHARY S，DOBINSON K F，et al .Treatment with 2，4-epibrassin olidc，a brassinosteroid，incrcases the basic thermotolerance of Brassicanapus and tomato seedlings[J].Plant Molecu lar Biology，1999，40：333-342.

[26]胡安生，蔣斌芳，管彥良，等.柑桔熱害的化學調控[J].中國南方果樹，1996，25（2）：3-6.

[27]張燕，方力.表油菜素內酯對幾種與煙草幼苗抗熱性有關的生理指標的影響[J].延邊大學農學學報，1998，20（2）：96-98.

[28]張永平，楊少軍，陳幼源.2，4-表油菜素內酯對高溫脅迫下甜瓜幼苗抗氧化酶活性和光合作用的影響[J].西北植物學報，2011，31（7）：1347-1354.

[29]張永平，陳幼源，楊少軍.高溫脅迫下2，4-表油菜素內酯對甜瓜幼苗生理及光合特性的影響[J].植物生理學報，2012，48（7）：683-688.

[30]吳雪霞，查丁石，朱宗文，等.外源2，4-表油菜素內酯對高溫脅迫下茄子幼苗生長和抗氧化系統的影響[J].植物生理學報，2013，49 （9）：929-934.

[31]蘇南，蘇小俊，蔣芳玲，等.表油菜素內酯對高溫脅迫下甘藍幼苗抗逆性的影響[J].江蘇農業科學，2015，43（7）：137-141.

[32]康俊根，翟依仁，張京社，等.甘藍耐熱性鑒定方法[J].中國蔬菜，2002（1）：4-7.

[33]王震，朱磊，宋金亮，等.高溫脅迫下2，4-表油菜素內酯對西葫蘆幼苗生理及光合特性的影響[J].河南農業大學學報，2016，50（2）：198-202.

[34]王銘琦.新型植物生長調節劑DA-6的合成與活性研究[D].哈爾濱：東北農業大學，2006.

[35]陳艷麗，范飛，王旭，等.DA-6對高溫脅迫下黃燈籠辣椒幼苗的影響[J].熱帶作物學報，2014，35（9）：1795-1801.

[36]高璽，蔚瑩瑩，劉婭，等.不同外源化學物質對高溫脅迫下辣椒幼苗葉綠素和光合熒光參數的影響[J].中國瓜菜，2016，29（6）：30-34.

[37]范飛，李紹鵬，高新生，等.DA-6緩解茄子幼苗高溫脅迫研究初探[J].廣東農業科學，2013，10（47）：35-39.

[38]黃亞文.高溫下葡萄糖對黃瓜DNA甲基化的影響及幾個甲基化差異基因的表達研究[D].濟南：山東農業大學，2014.

[39]邱念偉，鄧櫻.外源蔗糖顯著緩解鹽和熱脅迫對菠菜PSII顆粒的傷害[J].植物學通報，2007，24（4）：484-489.

[40]徐芬芬，柯維忠，王愛斌，等.NaCl預處理緩解小白菜高溫脅迫的光合生理機制[J].生態科學，2016，35（3）：161-164.

[41]馬承.殼聚糖和水楊酸誘導番茄幼苗耐熱機理的研究[D].重慶：西南大學，2008.

[42]池浩.三種外源物質對根際高溫脅迫下黃瓜幼苗生理特性的影響[D].重慶：西南大學，2015.

[43]Arasimowicz M，Floryszak-Wieczorek J.Nitric oxide as a bioactive signaling molecule in plant stress responses[J].Plant Science，2007，172（5）：876-887.

[44]Xuan Y，Zhou S，Wang L，Cheng Y D，et al.Nitric oxide functions as a signal and acts upstream of AtCAM3 in thermotolerance in Arabidopsis seedlings[J].Plant Physiology，2010，153（4）：1895-1906.

[45]Uchida A，Jagendorf A T，Hibino T，et al.Effects of hydrogen peroxide and nitric oxide on both salt and heat stress tolerance in rice[J].Plant Science，2002，163（3）：515-523.

[46]李秀，鞏彪，王允，等.高溫脅迫下外源一氧化氮對生姜葉片多胺代謝及PSII的調控作用[J].中國農業科學，2014，47（6）：1171-1179.

[47]李秀，鞏彪，徐坤.外源NO對高溫脅迫下姜葉片活性氧代謝的影響[J].園藝學報，2014，41（2）：277-284.

[48]尚宏芹，高昌勇.外源NO對高溫脅迫下辣椒幼苗生長和生理指標的影響[J].核農學報，2015，29（8）：1617-1623.

[49]von Wettstein D.，Gough S.，Kananagara C.G..Chlorophyll biosynthesis[J].Plant Cell，1995，7：1039-1105.

[50]Sun Y.P.，Zhang Z.P.，Wang L.J..Promotion of 5-aminolevulinic acid treatment on leaf photosynthesis is related with increase of antioxidant enzyme activity in watermelon seedlings grown under shade condition[J].Photosynthetica，2009，47：347-354.

[51]Hotta Y.，Tanaka T.，Takaoka H.，et al.Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J].Plant Growth Regul.，1997，22：109-114.

[52]張靜.ALA或PHBA緩解黃瓜高溫脅迫時以及轉fhy3基因擬南芥中基因組DNA甲基化變化[D].濟南：山東農業大學，2013.

[53]曹毅，李春梅，鄧燏，等.脯氨酸對高溫脅迫下菜薹耐熱性的影響[J].中國蔬菜，2011，（20）：58-62.

[54]馬海艷，高麗紅，尚慶茂.緩解菜豆高溫傷害的調控措施及機理初探[J].園藝學進展（第六輯），2004

[55]Navakoudis E，Lutz C，Langebartels C，et al.Ozone impact on the photosynthetic apparatus and the protective role of polyamines[J].Biochimica Et Biophysica Acta，2003，1621：160-169.

[56]田婧，郭世榮，孫錦，等.外源Spd對高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片膜脂過氧化及質子泵活性的影響[J].應用生態學報，2011，22 （12）：3252-3258.

[57]蘇曉瓊，王美月，束 勝.外源亞精胺對高溫脅迫下番茄幼苗快速葉綠素熒光誘導動力學特性的影響[J].園藝學報，2013，40（12）：2409-2418.

[58]彭晨，蘇曉瓊，杜靜，等.外源亞精胺對高溫脅迫下黃瓜幼苗快速葉綠素熒光誘導動力學特性的影響[J].西南農業學報，2016，2（29）：260-265.

[59]程琳.Spd影響高溫下番茄果實類胡蘿卜素代謝分子機制研究及S1MAPK3的功能分析[D].杭州：浙江大學，2012.

[60]李秀，鞏彪，徐坤.外源亞精胺對高溫脅迫下生姜葉片內源激素及葉綠體超微結構的影響[J].中國農業科學，2015，48（1）：120-129.

[61]Robinson S P，Jones G P.Accumulation of Glycine Betaine in Chloroplasts Provides osmotic Adjustment During Salt Stress[J].Aust.J Plant Physiol，1986，13：659-668.

[62]李新梅，孫丙耀，談建中.甜菜堿與植物抗逆性關系的研究進展[J].農業科學研究，2006，27（3）：66-70.

[63]李永華，鄒琦.植物體內甜菜堿合成相關酶的基因工程[J].植物生理學通訊，2002，38（5）：500-504 .

[64]呼彧，劉建輝，王平，等.外源甜菜堿對高溫脅迫下菜豆幼苗的生理效應[J].北方園藝，2009（8）：5-8.

[65]Reiter R J，Tan D X，Osuna C，et al..Actions of melatonin in the reduction of oxidative stress[J].J Biomed Sci，2000，7：444-458.

[66]徐向東.外源褪黑素對高溫脅迫下黃瓜幼苗生理反應的影響[D].楊凌：西北農林科技大學，2010.

[67]趙娜，孫艷，王德玉，等.外源褪黑素對高溫脅迫條件下黃瓜幼苗氮代謝的影響[J].植物生理學報，2012，48（6）：557-564.

[68]許大全.光合作用效率[M].上海：上?？茖W技術出版社，2002.

[69]姜振升，孫曉琦，艾希珍，等.低溫弱光對黃瓜幼苗Rubisco與Rubisco活化酶的影響[J].應用生態學報，2010，21（8）：2045-2050.

[70]Mann CC.Future food：Bioengineering：Genetic engineers aim to soup up crop potosynthesis[J].Science，1999，283（5400）：314-316

[71]Spreitzer RJ，Salvucci ME.Rubisco interactions associations and the possibilities for a better enzyme[J].Annual Review of Plant Biology，2002，53：449-475.

[72]Parry MAJ，Andralojc PJ，Michell RAC，et al.Manipulation of Rubisco：The amount，activity，function and regulation[J].Journal of Experimental Botany，2003，54：1321-1333.

[73]畢煥改，董緒兵，劉培培，等.CsRCA超表達對高溫脅迫下黃瓜幼苗光合作用的影響[J].應用生態學報，2016，27（7）：2308-2314.

[74]Mishra S.K.，Tripp J.，Winkelhaus S.，et al.In the complex family of heat stress transcription factors，HsfAl has a unique role as master regulator of thermotolerance in tomato[J].Genes & development 2002，16，1555-1567.

[75]劉軍鐘，何祖華.植物響應高溫脅迫的表觀遺傳調控[J].科學通報，2014，59：631-639.

[76]Lu X，Guan Q，Zhu J.Downregulation of CSD2 by a heat-inducible miR398 is required for thermotolerance in Arabidopsis[J].Plant Signal Behav，2013，8：e24952.

[77]Guan Q M，Lu X Y，Zeng H T，et al.Heat stress induction of miR398 triggers a regulatory loop that is critical for thermotolerance in Arabidopsis[J].Plant J，2013，74：840-851.

（責編：張宏民）