基于Maxent模型的青藏高原大花紅景天生態適宜性分析

文檢+呂秀梅+洪道鑫+謝彩香+張靜+張藝

[摘要]瀕危物種大花紅景天Rhodiola crenulata的野生撫育和人工栽培是保護其野生資源的重要方式，是目前研究的熱點問題。研究通過查詢標本館及實地采樣調查，收集大花紅景天野外分布點經緯度信息，綜合氣候、土壤、高程等相關生態因子，利用Maxent 模型對大花紅景天進行適生性分析，研究其在我國青藏高原地區的潛在分布區域以及主要生態特征。Maxent模型預測結果表明，大花紅景天生長的潛在分布區域在西藏東部、四川西部、青海南部，以及甘肅甘南藏族自治州、云南迪慶藏族自治州的部分區域；對大花紅景天生長貢獻率大的主要生態因子為海拔（61.8%）、最暖季度降水量（19%）、降水量變異系數（4.7%）、溫度季節性變化標準差（4%）和最干季度平均溫度（2.5%）。測試集和訓練集ROC曲線下的AUC均大于0.9，表明所建立的大花紅景天Maxent 預測模型準確度高。應用Maxent模型，對大花紅景天進行生態適宜性區劃研究準確度高，可為大花紅景天野生撫育與人工栽培選址提供科學依據。

[關鍵詞]大花紅景天； Maxent模型； 生態因子； 青藏高原； 生態適宜性

[Abstract]Wildlife tending and artificial cultivation is an important way to protect the wild resources ofRhodiola crenulata. It is a study hotspot at present. The distribution information ofR. crenulata was collected by query data and field survey， the ecological suitability regionalization was conducted based on maximum entropy model combine with ecological factors， including climate， soil and altitude. To provide the reference for production layout， suitable planting area and the selection of artificial planting base by studying the ecological suitability regionalization ofR. crenulata. The potential distribution areas mainly concentrated in the easen Tibet， western Sichuan， southern Qinghai， and Gansu Gannan Tibetan Autonomous Prefecture， Yunnan Diqing Tibetan Autonomous Prefecture. There were 5 major environmental factors to have obvious influence on ecology suitability distributions ofR. crenulata， including altitude （contribution rate of 61.8%）， precipitation of warmest quarter （contribution rate of 19%）， the coefficient of variation of precipitation seasonality （contribution rate of 4.7%）， the SD of temperature seasonality （contribution rate of 4%）， mean temperature of driest quarter （contribution rate of 2.5%）. The AUCs of ROC curve were both above 0.9， indicating that the predictive results with the Maxent model were highly precise. The study of the ecological suitability regionalization ofR. crenulata based on Maxent can provide a scientific basis for the selection of artificial planting base.

[Key words]Rhodiola crenulata； Maxent ecologic model； ecological factors； Tibetan Plateau； potential distribution areas

doi：10.4268/cjcmm20162108

大花紅景天Rhodiola crenulata （Hook. f. et Thoms.）H. Ohba為景天科紅景天屬植物，以干燥根和根莖入藥，是藏醫臨床常用藥材，享有“高原人參”的美譽。大花紅景天主產于我國的西藏、青海、云南西北和四川西部等地，生長在海拔2 800～5 600 m的高山溝坡、草地、灌叢、高山流石灘的石縫之中。大花紅景天具有抗缺氧、抗疲勞、抗衰老、預防和治療心血管疾病等多種藥理作用，是多種中成藥、藏成藥、食品、飲料和化妝品的重要原料，已成為新藥研究和保健食品開發的熱點^[1-3]。

大花紅景天是《中國藥典》2015年版和衛生部藏藥標準收載品種，為紅景天商品藥材的主流，需求量大，主要來源于野生資源。大花紅景天是生長在高海拔沙土滑坡面上的薄弱生態環境優勢物種，生境獨特、習性特殊、分布狹窄，野生資源常常遭遇地毯式地采光挖凈，采挖后不易恢復，面臨種源斷絕的危機，已被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物^[4-5]，其蘊藏量日益銳減與市場需求日益激增的矛盾逐漸加深。因此，需要加強對大花紅景天生態保護與人工栽培相關研究，通過大花紅景天的人工引種栽培與野生撫育，以期能夠緩解其資源匱乏現狀。

生態位模型是利用物種已知的分布數據和相關環境變量，根據一定的算法運算來構建模型，基于可獲取的有限的物種分布點及其所關聯的環境參數，判斷物種的生態需求，并將運算結果投射至不同的時間和空間中以預測物種的實際分布和潛在分布^[6]。生態位模型的出現為研究生物的生態、進化和保護工作提供了高效、科學的新工具。Maxent模型是基于生態位理論，考慮氣候、海拔、植被等生態因子，用最大熵原理作為統計推斷工具，構建物種地理尺度上空間分布的生態位模型。Maxent模型是生態位模型中一種比較新的用于預測物種分布的生態位模型，能夠運用ROC曲線檢驗預測結果，操作簡便、可靠性高^[7-9]。Maxent模型除了在動植物的生境預測、檢疫性病和蟲害預測方面以外，還被廣泛用于經濟植物的潛在種植區的預測等^[10-13]。

本文以大花紅景天為研究對象，通過在中國數字植物標本館查詢與實地采樣調查，收集其野外分布信息，結合氣候、海拔、土壤相關生態因子，利用Maxent模型和GIS 技術對我國青藏高原地區的大花紅景天進行潛在分布區劃研究，分析大花紅景天生態適宜條件，為藏藥大花紅景天資源保護和種植規劃提供科學依據，也為其人工規范化種植基地的選取提供參考。

1 數據來源和方法

1.1 大花紅景天分布點經緯度數據 大花紅景天分布點經緯度數據的獲取主要是通過查詢中國數字植物標本館（http：//www. cvh.org.cn/），以及對青藏高原地區實地采樣調查。標本信息包括物種名、采樣點經緯度，野外調查信息記錄包括分布點經緯度、生境、植物照等。

1.2 生態因子數據 本研究共涉及35個生態因子，其中19個生物氣候變量和高程來源于全球氣候數據庫（Worldclim；http：//www.worldclim. org/）1950—2000年監測數據的平均值，精度2.5弧分；17個土壤因子土壤數據來自世界土壤數據庫（Harmonized World soil Database： http：//webarchive.iiasa.ac.at / Research/LUC/ External- World-soil-database /HTML/index.html？sb=1）。上述數據坐標系為WGS84，圖層柵格大小約為1 km2，生態因子中溫度數值（℃）為實際數值的10倍。

19個生物氣候變量中包含11個溫度相關因子以及8個降水量相關因子。11個溫度相關因子：年平均溫、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節性變化標準差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度。8個降水量相關因子：年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量。

15個土壤相關因子：土壤中硫酸鈣含量、土壤中粘土比例、土壤中沙子比例、土壤中泥沙比例、土壤的容積密度、土壤基礎飽和度、土壤中碳酸鈣含量、土壤的陽離子交換能力、土壤中粘粒組的陽離子交換能力、土壤導電率、土壤中可交換的鈉離子、土壤中有機碳比例、土壤酸堿度、陽離子交換總量、土壤質地。

1.3 Maxent模型參數設置 將生態環境圖層和大花紅景天分布點經緯度數據文本（.csv格式）加載到Maximum Entropy Modeling of Species Geographic Distributions，Version 3.3.3k版軟件中，設置參數運行建模，最大迭代次數是1×105。設置刀切法檢驗權重，設分布數據的 25% 被隨機抽取作為測試集（testdata），其余作為訓練集。Maxent自定義設置ROC（receive operating characteristic）評價曲線對預測結果進行精度評測，輸出文件類型選為.asc，其他參數為軟件默認設置。

1.4 主要生態因子的選擇 選取35 個生態因子和68個采樣點經緯度數據，按照1.3項下方法進行數據處理，根據Maxent 模型多次迭代計算結果，選取總貢獻率 ≥ 90%的生態因子作為主要生態因子。根據各生態因子響應曲線，得出各主要生態因子適宜范圍。

1.5 適宜性分布區域劃分 應用ArcGIS 10.0分析軟件將Maxent模型運行結果圖，通過轉化柵格加載進ArcGIS Map，得到大花紅景天的生長適宜分布圖。根據大花紅景天生長的適宜指數，采用人工（manual）分級方法劃分出花紅景天適宜性分布等級。

2 結果與分析

2.1 大花紅景天分布點數據 通過在中國數字植物標本館（http：//www.cvh.org.cn/）查詢，以及對青藏高原地區大花紅景天實地采樣調查，初步收集大花紅景天分布點68個，大花紅景天分布點主要分布于西藏、四川、云南、青海等地區，見圖1，2。其中野外采集樣品標本由成都中醫藥大學張藝研究員鑒定為景天科紅景天屬大花紅景天R. crenulata。

2.2 區劃結果可信度和準確度分析 ROC 曲線分析法在物種潛在分布預測模型評價中得到了廣泛的應用^[14]，ROC 曲線分析法的AUC值不受閾值影響，因而成為目前公認的診斷試驗最佳評價指標^[15]。AUC值0.5～0.6 為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8 為一般，0.8～0.9 為好，0.9～1.0 為非常好^[16]。據Maxent模型預測結果的ROC曲線，訓練集的AUC為0.996，測試集的AUC為0.994，表明模型模擬效果非常好，由模型運算得出的大花紅景天的生境適宜度具有很高的可信度和準確度。

2.3 生態因子的選擇優化結果 Maxent模型分析

結果顯示，對大花紅景天分布貢獻率大于 0 的有 21 個，其他生態因子貢獻率為 0，見表 1 。本研究選擇總貢獻率≥90%的5個生態因子作為影響大花紅景天生長的主要生態因子，分別為海拔、最暖季度降水量、降水量變異系數、溫度季節性變化標準差、最干季度平均溫度，總貢獻率達 92%。其中海拔的貢獻率達 61.8%，高于其他因子貢獻率總和，因此，海拔可能是影響大花紅景天分布的限制性因子。在所有生態因子中，降水量、溫度、土壤因子的總貢獻率依次為 25.1%，9.1%，3.9%，各類生態因子對大花紅景天分布影響大?。汉０?降水量因子>溫度因子>土壤因子。

2.4 主要生態因子的適宜值范圍 Maxent生態學模型軟件可根據各環境因子對模型的響應曲線分析各環境因子的適宜區間值。根據參與建模的生態因子的不同值，對最大熵模型輸出的物種存在概率的影響繪制單變量響應曲線，即大花紅景天分布適宜指數與該生態因子閾值范圍的關系。選擇存在概率大于0.16的區間作為其適宜值范圍，以海拔以及最暖季度降水量為例，見圖2。當海拔為2 700 m時，存在概率為0.16，隨著海拔升高，其存在概率先增大后減小，當海拔為4 300 m左右時，存在概率最大，而當海拔大于6 200 m之后，存在概率為0.16，且不再發生變化，因此海拔的適宜范圍為2 700～6 200 m。當最暖季度降水量為230 mm時，存在概率為0.16，隨著降水量增大，存在概率先增大后減小，在500 mm時存在概率最大，當最暖季度降水量大于1 100 mm時，其存在概率小于0.16，所以最暖季度降水量適宜值范圍230～1 100 mm。同理，其他主要生態因子適宜值范圍分別為：降水量變異系數適宜值范圍68～208，最適宜值在94左右；溫度季節性變化標準差適宜值范圍3.8～8.1，最適宜值在5.8左右；最干季度平均溫度適宜值范圍-15.0～10.0 ℃，最適宜值在-5.0 ℃。

2.5 大花紅景天適宜性區劃 根據Maxent模型預測結果，運用ArcGIS加載分析，得到大花紅景天在我國青藏高原地區的適宜區域分布圖，見圖4。采用人工（Manual）分級方法，分為 5個區間：適宜指數 0～0.16，面積138.3萬km2；適宜指數0.16～0.32，面積30.9萬km2；適宜指數 0.32～0.48，面積37.6萬km2；適宜指數 0.48～0.64，面積38.9萬km2；適宜指數 0.64～ 0.80，面積11.5萬km2。大花紅景天的適生區域（適宜指數大于0.16）分布在西藏的東部、四川西部、青海南部，以及甘肅甘南藏族自治州、云南迪慶藏族自治州的部分區域。除新疆區域適宜指數都在0～0.16外，其他省區均存在不同適宜指數的區間。

大花紅景天分布適宜指數大于0.64～0.80的最適宜區域主要分布在四川、西藏、云南境內，四川省甘孜藏族自治州的康定縣、理塘縣、巴塘縣、雅江縣、九龍縣、鄉城縣、稻城縣、道孚縣、三塘縣、新龍縣以及涼山彝族自治州的木里藏族自治縣，西藏拉薩市的達孜縣、曲水縣、貢嘎縣、林周縣、墨竹工卡縣以及日喀則市的定結縣、定日縣、白朗縣、拉孜縣、薩縣，云南省迪慶藏族自治州的香格里拉縣。

3 討論

本研究采用Maxent模型對大花紅景天進行適生區域分布預測，影響預測結果準確度的主要因素是分布點的選擇以及所選取的環境參數^[17]。本研究所采用的分布點數據，來源于國家植物標本館，并通過實地采樣調查，分布點覆蓋大花紅景天主要分布產區西藏、四川、青海以及云南，包括了大花紅景天野生分布點及人工移栽分布點，因此所采用建模的分布點數據具有很好的代表性。本研究所采用的環境參數涵蓋土壤、溫度、降水量以及高程，能夠全面反映其生態環境。預測結果顯示適宜區主要分布在西藏的東部、四川西部、青海南部，以及甘肅甘南藏族自治州、云南迪慶藏族自治州的部分區域，基本符合大花紅景天分布現狀。Maxent預測模型的訓練集和測試集AUC均大于0.9，因此認為此次Maxent模型預測結果的準確度較高。

文獻記載大花紅景天產于我國西藏普蘭、聶拉木、定日、南木林、亞東、拉薩、朗縣、林芝、嘉黎、巴青、左貢、察隅，海拔3 400～5 600 m^[18]；四川冕寧、越西、木里、寶興、紅原、石棉、康定、道孚、德格、得榮、爐霍、白玉、稻城、汶川，海拔2 800～5 600 m^[19]；云南德欽、中甸、麗江、寧蒗，海拔2 800～4 600 m^[20]；青海囊謙、玉樹海拔5 000～5 400 m^[21]；甘肅瑪曲、碌曲，海拔2 800～5 600 m^[22]，各地海拔基本都在適宜值范圍2 714～5 548 m。本項目組針對西藏、四川以及青海等部分地區進行大花紅景天的資源調查，結合模型預測結果表明，海拔對大花紅景天生長適宜性影響最大。大花紅景天分布區域海拔較高，隨著海拔升高，植被覆蓋程度降低，容易形成流石灘。海拔高的地方的空氣比較干燥，稀薄，太陽輻射比較強，氣溫比較低。由于地形的復雜和多變，青藏高原上氣候本身也隨地區的不同而變化很大，但總的來說高原上降雨比較少。在西藏的普蘭、聶拉木、林芝及四川的小金、紅原、若爾蓋、馬爾康、丹巴等大花紅景天分布地區，冬季可達9個月，從9月份入冬，次年5月回春。最冷的1月份平均氣溫在-10 ℃以下。極端最低氣溫可達-30～-20 ℃以下。干雨季分明，干季雨水稀少，雨季降水集中。干季各月降水很少，甚至全月無降水，雨季降水高度集中，冬春兩季僅占20%左右，夏季可達80%。此次Maxent模型預測大花紅景天的適宜性生態條件與其野生資源分布生態條件基本吻合，即適宜在海拔高、高濕低溫、干雨季分明、日照充足、寒冷、冬季長、空氣稀薄的區域生長^[23-24]。

藏藥紅景天生長在高海拔的高寒區，資源相對分散，野生資源對生長環境要求苛刻，因此栽培選址工作極其重要，是人工種植的難題和瓶頸，也是大花紅景天人工引種栽培能否成功的關鍵之一。本文基于Maxent模型和GIS 技術對大花紅景天進行適宜性區劃研究，分析影響其生長的主要生態因子以及適宜值范圍，對其進行適生性等級劃分，為藏藥大花紅景天野生撫育及人工規范化種植基地的選取提供科學依據。作為藥用植物，必須考慮藥材的品質，本研究只考察的生態因子對大花紅景天的生長適宜性，不同生態因子對大花紅景天藥效成分的影響以及不同地區大花紅景天品質差異性仍需進一步研究。

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[責任編輯 呂冬梅]