適宜水稻種子貯藏環境參數的研究現狀與分析

邱漢+呂恩利+段潔利

摘要：為掌握水稻種子貯藏環境參數對種子貯藏的影響，對國內外水稻種子適宜貯藏的環境參數進行綜述，分析種子含水量、環境相對濕度、溫度和氣體成分對水稻種子貯藏的影響以及貯藏參數間的優先級關系。結果表明：對多數水稻品種而言，適宜水稻種子短期貯藏的含水量為10%～12%，環境相對濕度為60%以下，溫度為15 ℃以下；適宜水稻種子長期貯藏的含水量為3%～7%，溫度為5 ℃以下；水稻種子氣調貯藏最佳參數：充二氧化碳氣調中二氧化碳濃度為35%～70%，氧氣濃度為5%～7%；充氮氣調中氮氣濃度為95%左右。綜合分析可知，水稻種子貯藏參數中優先級的順序為種子含水量>相對濕度>溫度>氣體濃度。

關鍵詞：水稻；種子貯藏；含水量；相對濕度；溫度；氣調

中圖分類號： S511.093 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）11-0015-04

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，也是中國第一大農作物，在中國的糧食生產中具有十分突出的地位[1]。水稻種子作為水稻科學的一部分，其質量的好壞直接影響農業生產的安全[2]。水稻種子貯藏環境參數中的種子含水量、相對濕度、溫度以及氣體成分都會對水稻種子貯藏造成影響，適宜的貯藏環境參數有利于保持種子的活力，延長其壽命。前人對較適宜水稻種子貯藏的種子含水量、環境相對濕度、溫度和氣體成分進行了研究[3-38]。本文對國內外水稻種子貯藏環境文獻進行整理和分析，得出適宜水稻種子貯藏的參數，為設計智能化貯藏裝備提供理論依據。

1 研究現狀

目前水稻種子貯藏的目的主要分為2類：一是作為生產用種，用于來年的種植生產而進行短期貯藏；二是作為種質資源而進行長期貯藏[3]。目前大部分農村地區采取的種子貯藏方法主要有庫藏、露天屯藏和窖藏，此外還有草垛堆藏和分戶貯藏等[4]。種子站或者種子公司等通過控制種子含水量、環境相對濕度、貯藏溫度及氣體成分進行貯藏，采取的貯藏方法有低溫貯藏、超干貯藏以及氣調貯藏等。低溫貯藏室通過控制水稻種子含水量、環境相對濕度和貯藏溫度以達到保持種子生理活性的目的，目前對于種子含水量、環境相對濕度和溫度的設定標準已基本達成一致[5-6，39-42]。超干貯藏即通過降低種子含水量至傳統下限值，并通過密封控制環境相對濕度，以達到能長期常溫貯藏種子的目的，但對于含水量傳統下限值還存在一定的爭議，英國Reading大學的Ellis等對種子含水量研究發現，種子含水量與貯藏壽命呈負對數相關，種子貯藏壽命會因含水量的下降而大大延長[7-10，43]。朱誠等進一步發展了種子超干貯藏理論，認為種子含水量與貯藏溫度對種子壽命的影響在一定范圍內是彼此獨立的，可以將低溫種質庫貯藏種子含水量5%的下限進一步降低[11-12]，胡群文等在試驗中驗證了部分水稻種子的含水率下限低至3%[13]。氣調貯藏主要分為二氧化碳氣調與充氮氣調，主要通過改變原有氣體比例，形成低氧、高二氧化碳或氮氣的貯藏環境，以達到減少種子呼吸和蟲害的效果，現已界定氣調中氮氣濃度98%以上、二氧化碳濃度35%～70%、氧氣濃度8%以下，相應技術開始進入商業應用的推廣階段，應用前景寬廣[14-22]。

2 貯藏環境參數分析

2.1 種子含水量

在貯藏期間，如種子水分含量過高，會造成種子呼吸旺盛，產生大量的熱能，引起種子堆發熱，消耗過多氧氣，造成種子缺氧呼吸而產生大量乙醇，抑制和毒害了種胚細胞生理機能，乃至使種子喪失生活力，影響種子貯藏的安全。

2.1.1 短期貯藏

由于生產用種用于來年或接下來幾年的種植生產，因此須對水稻種子進行短期貯藏。目前大部分研究種子含水量進行短期貯藏所得出的含水量界值相差不大。袁雙孝認為種子含水量高，則種子內部的生理活動性強，微生物繁殖和倉蟲孶生速度快，因此無論是常溫庫還是低溫庫，入庫的種子水分須嚴格控制在13%以內[42]。姜龍等在研究北方粳稻種子時發現，當種子含水量降到12%以下時，雖經高溫季節，仍能安全越夏，保持較高的發芽率[5]。劉海琳也認為種子越夏貯藏水分低于12%時，在對進庫種子進行清選后可不作翻曬處理[40]。段永紅等在自然環境下隔絕空氣對水稻種子進行試驗發現：含水量14%～16%的V77、V46等品種貯藏半年左右發芽率降幅超過50%，喪失種用價值，而含水量保持在10%～12%的各品種種子發芽率極顯著高于含水量大于13%的品種[39]。吳怡開等對段永紅等的試驗進一步驗證，經過降低并保持含水量在11.3%～11.5%的水稻種子，在常溫除濕庫中可存放4年之久[41]。Ellis等也驗證了種子在含水量為10%～11%下達到平衡時為最適含水量，它適合種子在室溫下貯藏，而且它不隨貯藏溫度（至少在18.33～1.67 ℃范圍內）的降低而增加[7-10，43]。在其他涉及水稻種子短期貯藏參數試驗中，大部分文獻也都采用10%～12%作為含水量參數。因此，對于水稻種子短期貯藏而言，較適宜的含水量范圍應為10%～12%。

2.1.2 長期貯藏（超干貯藏）

種子超干貯藏是20世紀80年代末期種質保存方面興起的研究熱點，旨在探索將種子含水量降低到傳統下限以下的適當干燥技術，以達到常溫條件下密閉貯藏、長期保存種質資源的目的。近年來，國內外對室溫下以超干貯存方式長期保存種質資源的研究已取得了初步進展[23-24]。張玉蘭等采用室溫硅膠干燥法脫水處理幸實和桂早2號，得到不同含水量的種子，用鋁箔袋密封后分別于 -20 ℃ 和室溫（25 ℃）下貯藏5年，得出在室溫和-20 ℃貯藏條件下，貯藏的最適含水量：幸實5.9%～7.5%，桂早2號5.8%～7.7%[25]。覃初賢等在研究野生稻種子時發現隨著水分降低，野生稻種子壽命延長，且含水量7.50%、6.60%和6.35%的種子經24年種質庫貯藏后發芽率仍達97%以上[26]。Zhi等對水稻種子進行超干燥貯藏研究發現，不同類型的種子耐干性不同，當秈稻種子含水量降到4%～5%時，種子生活力稍有降低，但當含水量降到2%時，生活力和活力急劇下降[27]。胡偉民等進一步發展了種子超干貯藏理論，可以將低溫種質庫貯藏種子含水量5%的下限進一步降低[28]。Ellis等認為，秈稻、粳稻的最適含水量分別為4.3%、4.4%[7-10，43]。胡群文等在做水稻種子不通氣候區室溫貯藏適宜含水量試驗時得出，粳稻幸實水分干燥下限為3.5%，秈稻桂朝2號為3.0%[13，29]。朱誠等在研究不同水稻品種種子耐超干性差異[11]、胡承蓮等研究超干燥水稻種子貯藏[31]、胡偉民等研究超干長期貯藏對不同類型水稻種子影響[28]時得出的干燥下限均與胡群文等保持一致[29]。因此，結合前人的經驗，對于水稻種子作為種質資源而進行長期貯藏而言，較適宜的含水量應為3%～7%。

2.2 環境相對濕度

種子含水量受到環境中相對濕度的影響，通過控制貯藏環境的相對濕度，可延長種子貯藏的壽命。中山大學生物系的黃上志等將雜交水稻種子在32 ℃和不同環境相對濕度下貯藏1[JP3]個月后，得出當環境相對濕度超過60%時，汕優2號等水稻發芽率和發芽指數下降明顯[32]。黃上志等深入研究相對濕度與種子含水量之間的關系，對結果進行直線回歸分析得出：

根據上文中最適種子含水量為10%～12%，通過回歸方程得出最適相對濕度亦為60%以下，與黃上志等試驗結果相符[32]。另外，吳永銘使用雜優種子試驗時得出夏季6—9月高溫高濕環境下，種子庫中溫度應保持在13～15 ℃，相對濕度應保持在55%～60%之間[33]。吳貽開等認為，貯藏真菌不能在相對濕度低于65%和種子含水量低于12%的條件下生長和危害，從側面說明水稻貯藏的相對濕度須低于65%[41]。對于相對濕度界限的問題，結果因試驗而異，但是界限值相差不大，李小彬認為相對濕度應保持在60%以下[34]，而王靜等則認為相對濕度應控制在65%以下[6，42]。綜合分析認為，適宜水稻種子貯藏的環境相對濕度以60%以下為宜。

2.3 溫度

稻種是生命體，在貯藏過程中要進行新陳代謝，消耗營養物質的主要表現為呼吸作用，而貯藏溫度越高，稻種呼吸作用越強，同時也會招致細菌、霉菌的繁殖和寄生，導致種子胚部細胞組織遭受破壞而喪失發芽能力。

2.3.1 短期貯藏（低溫貯藏）

由于水稻種子作為接下來幾年生產用種須進行短期貯藏，在貯藏過程中易受呼吸作用影響，須控制水稻種子庫內溫度，減少呼吸和種內物質消耗，以達到國家規定的種子發芽率。對于種子貯藏溫度，目前大部分研究所得出的數值雖存在差異，但是大致落在一定的區間。侯文平等選用含水量在14%左右的種子做2年的低溫（冰箱5 ℃恒溫）和常溫（室內庫房）試驗，證明低溫貯存的種子水分比常溫損失少，發芽率比常溫高[35]。包清彬等利用科希黑卡力種子在不同區域進行試驗發現，在5 ℃時，所選的所有試驗區域的發芽率都沒有下降[36]。王靜等認為利用恒溫恒濕庫對雜交水稻進行貯藏，庫內溫度應控制在 5～10 ℃的恒溫條件下[6]。袁雙孝認為在春末到夏初這段時間，最易造成種子敗壞變質，這時采用低溫保存效果最好，因水稻大田用種較多，一般控制在15 ℃即可[42]。李德洙等認為，地下種倉和低溫倉用于種子貯藏的建造標準一般要求溫度不超過15 ℃[37]。李小彬用協優3550、特優63水稻種子做貯藏試驗時發現，以機械降溫法使貯藏溫度保持在8～15 ℃時可有效延長種子使用年限，維持發芽率[34]。綜合以上分析可知，在綜合耗能的前提下，對于不同種類的水稻種子短期貯藏的較適宜溫度應為15 ℃以下。

2.3.2 長期貯藏（超低溫貯藏）

Harrington等曾推測：水稻種子貯藏溫度每降低5 ℃，壽命會延長2倍[38]?？婝愊嫉壤帽浔鶅鍪遥?18 ℃）、種子庫（13 ℃）及貯藏柜（常溫）對淮稻10、鎮稻11、淮稻9、淮稻13進行試驗時發現，均表現為冰箱冷凍室貯藏最好，種子庫次之，貯藏柜最差，且溫度越低越能有效減輕種子發芽力的下降[44]，這與覃初賢等的研究結果[26]一致。姜龍等也認為低溫干燥的貯藏環境有益于種子的貯藏，延長種子的貯藏壽命，溫度在1～3 ℃時估計可保存20～25年；溫度保持-1 ℃、相對濕度為30%的條件下可保存160年；溫度達到-10 ℃、相對濕度為30%可保存700年[5]。華國棟等利用含水量為14.5%的連粳7號水稻種子在25、 5 ℃ 下貯存180 d發現，25 ℃下的水稻種子發芽率為89%（下降9.2%），而5 ℃下的發芽率為96.6%（下降0.7%），表明對于種質資源需要長期貯藏的，貯藏溫度應控制在5 ℃以下[3]。盧新雄等研究也認為，種子作為種質資源長期貯藏時溫度應控制在5 ℃以下[45]。綜合以上分析可知，需要作為種質資源進行長期貯存的溫度應在5 ℃以下，在綜合考慮種子庫建造成本及運營成本等條件下，應盡量降低溫度。

2.4 氣體成分

氣調儲存種子是通過改變氣體成分的組成，造成不利于害蟲及霉菌生長發育的生態環境，從而抑制種子呼吸，實現殺蟲抑菌、延緩種子品質變化的方法。

2.4.1 二氧化碳氣調

二氧化碳氣調是利用增加CO2的濃度使害蟲窒息和減少種子呼吸而達到貯藏目的，但需要維持一定的O2濃度才能更好地保持種子的活力。Kondo等研究認為，用CO2等惰性氣體保存水稻種子能夠較好地保持其發芽活性[46]。包清彬等利用不同濕度的科希黑卡力種子充入CO2在不同溫度下進行試驗，結果發現在含水量為15%以上和溫度在30 ℃以上時，注入CO2氣調效果明顯，但是其他情況均無太大差異[36]。以上研究表明，二氧化碳氣調對于水稻種子貯藏是有作用的，但是需要在一定的條件下，試驗人員在做驗證過程中對于二氧化碳和氧氣的適宜濃度存在一定的分歧?？讜粤岬韧ㄟ^調節CO2和O2濃度、溫度及時間因素進行試驗，得出最佳殺蟲參數為溫度（25±2） ℃，CO2氣體濃度35%左右，O2濃度5%～7%，殺蟲時間持續 120 h[14]。楊昭等也通過試驗證明：倉內CO2濃度維持35%以上的時間超過15 d，可有效殺死害蟲[15]。劉作偉等通過設置35%～70%的CO2濃度驗證試驗，發現CO2對高大平房處理15 d可有效殺死儲糧的成蟲、卵、蛹及幼蟲，死亡率達100%，濃度越高，殺蟲所需時間越短[16]。澳大利亞的Bailey提出當CO2濃度達到60%時，可造成大部分儲糧害蟲死亡[47]。Jay等也提出當CO2濃度達到60%時，經48 h就能殺死大部分害蟲及其子代[48]。張云寶等通過不同濃度二氧化碳檢測殺蟲效果，得出CO2氣體濃度為60%左右、O2濃度為8.4%以下時，可有效殺死水稻種子中存在的玉米象[49]。以上研究對二氧化碳濃度和氧氣濃度界定值存在一定的差異，但是結合其他人員的研究，大致可確定CO2適宜濃度為35%～70%，因較少文獻涉及到氧氣濃度，在所查到的文獻中，普遍以5%～7%的氧氣濃度作為最適合貯藏濃度。

2.4.2 充氮氣調

充氮氣調儲存水稻種子是通過增加氮氣濃度，極大地減少氧氣濃度而使害蟲窒息和減少種子呼吸而達到貯藏目的。高溫條件下種子呼吸較強，消耗種內營養物質較多，而導致發芽率降低。采用氣調貯藏有利有弊，一方面可抑制害蟲和種子呼吸，減少能量消耗和蟲害，另一方面高濃度氮氣會使種子窒息，降低發芽率。許存德研究發現，氮氣濃度95.5%以上保持16～20 d時倉內害蟲先后全部死亡[50]。但黃祖亮等研究發現，氮氣濃度只有達到98%以上時，才能滅殺害蟲，低于98%時，能有效抑制害蟲[51]。嚴曉平等研究也表明，采用98%～100%的氮氣濃度進行貯藏，可在20 d內全部殺死成蟲、卵、蛹及幼蟲[17]。李巖峰等通過充入98%氮氣試驗發現，隨著時間的延長和貯藏溫度的升高，充氮氣調的稻谷發芽率都在降低，但是降低幅度比常規貯藏低，35 ℃時充氮氣調下降16.2%[18]。李穎等通過通入98%的氮氣對種子進行氣調，發現稻谷發芽率顯著降低，上層降幅達到5%，中下層降幅3%～5%，中下層降幅比上層略低些[19]。河南工業大學做氮氣模擬貯藏試驗時也發現，35 ℃下稻谷的發芽率從98%降為78%，而在20 ℃下的發芽率從98.0%降為95.8%。張來林等研究指出，當貯藏溫度較低時，常規貯藏和氣調貯藏稻谷的各項檢測指標較為接近，而高溫貯藏時，氣調貯藏稻谷的各項檢測指標均好于常規貯藏[20-21]。金文等研究也表明，高溫會嚴重損傷糧食籽粒的發芽能力，不利于保持種子的發芽率，但氣調貯藏會減少對發芽率的影響[22]。綜合以上分析可知，種子庫選擇貯藏條件時，應首先控制種子含水量和溫度，充氮氣調可實行分濃度控制，殺蟲時可控制氮氣濃度在98%左右，貯藏時可控制氮氣濃度在90%～95%，防蟲時期可以控制在95%左右。

2.5 貯藏參數優先級

水稻種子貯藏涉及環境參數，關于水稻種子水分含量、相對濕度、貯藏溫度及氣體條件對其發芽活性綜合影響的報道并不多見，多數都是兩兩進行比較。周軍等考察種子質量最重要的指標為種子發芽率，而影響種子發芽率最重要的因素為貯存溫度和含水量[52]，這與段永紅等研究結果保持一致[39]。華國棟等在做溫度與水分聯合作用對連粳7號水稻種子發芽率影響試驗時，發現含水量和貯存溫度均顯著地影響種子的發芽率，且二者對種子發芽的變化具有顯著的協同作用[3]。姜龍等研究表明，在諸多因素中，水分是影響北方粳稻種子貯藏安全性的關鍵因素[5]。陳南凱的研究也表明，種子含水量的高低，往往是影響發芽率的主導因素[4]。劉海琳認為種子水分含量較低，溫度變化幅度稍大對種子貯藏影響不大，但是水分含量過高，則必須在適當低溫下貯藏，說明種子含水量極為重要，溫度次之[40]。袁雙孝在對雜交水稻研究過程中，發現含水量是影響種子安全貯藏的關鍵因素，倉庫溫度是僅次于含水量影響種子貯藏的另一項重要因素[42]。環境相對濕度通過影響種子的含水量來影響種子的貯藏壽命。綜合以上分析可知，水稻種子貯藏參數中優先級的順序為種子含水量>環境相對濕度>溫度>氣體濃度。

3 結語

通過查閱國內外相關文獻，整理水稻種子貯藏參數相關研究內容，得出適宜水稻種子貯藏的參數，為設計智能化貯藏裝備提供理論依據。

作為生產用種用于來年或接下來幾年的種植生產而進行短期貯藏的種子含水量應控制在10%～12%，溫度應控制在15 ℃以下。農村經過種子翻曬后，可進行窖藏或密閉貯藏；種子公司和種子站等機構可在烘干后進行低溫貯藏。

作為種質資源進行長期貯藏可采用超干貯藏、超低溫貯藏和氣調貯藏的方式，適宜水稻種子超干貯藏的含水量為3%～7%，適合種子超低溫貯藏溫度為5 ℃以下，在考慮建造成本和運營成本條件下應盡量降低溫度。種子氣調貯藏可分為二氧化碳和氮氣氣調貯藏，種子庫選擇貯藏條件時，應盡量控制種子含水量和溫度，也可通過充入濃度為35%～70%的二氧化碳或濃度為90%～98%的氮氣來控制。

水稻種子貯藏參數中優先級的順序為種子含水量>環境相對濕度>溫度>氣體濃度。

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