副流感病毒對不同宿主致病性研究進展

何民輝，李真光，王鳳雪，朱洪偉，張淑琴 ，孫 娜，汪孟航 ，溫永俊*，武 華，2*

(1.中國農業科學院特產研究所，特種經濟動物分子生物學重點實驗室，吉林長春 130112；2. 華威特(北京)生物科技有限公司，北京 100085)

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文獻綜述

副流感病毒對不同宿主致病性研究進展

何民輝1，李真光1，王鳳雪1，朱洪偉1，張淑琴1，孫 娜1，汪孟航1，溫永俊1*，武 華1，2*

(1.中國農業科學院特產研究所，特種經濟動物分子生物學重點實驗室，吉林長春 130112；2. 華威特(北京)生物科技有限公司，北京 100085)

副流感病毒(PIV)廣泛地存在于自然界，其基因型較多，宿主范圍廣泛，不僅引起人的呼吸道疾病，而且使牛，羊，犬等動物感染發病,給畜牧業生產造成較大的經濟損失。論文就副流感病毒的病毒學基礎、致病機制、引起不同宿主動物特別是牛、羊、犬等的廣泛感染流行情況進行綜述，為副流感病毒致病機制的研究以及診斷和預防策略的提出提供理論依據。

副流感病毒；宿主動物；致病機制

副流感病毒(Parainfluenza virus, PIV)首次發現于19世紀50年代，目前廣泛存在于自然界，從基因和抗原性上分為1～5型，宿主廣泛，造成人類和多種動物的感染，臨床癥狀通常是呼吸道感染。在畜牧生產中，牛副流感、犬副流感造成了不可忽視的經濟損失。牛副流感常見的臨床溫和癥狀是咳嗽、發熱、鼻分泌黏液；在受到高強度應激情況下，表現呼吸器官損傷及繼發性感染，臨床上表現呼吸系統疾病綜合征。犬副流感病毒已被證實是犬呼吸系統疾病或感染性支氣管炎的主要病原。犬傳染性氣管支氣管炎的臨床癥狀包括發熱，鼻腔黏膜分泌物，咽炎，扁桃體炎，犬傳染性氣管支氣管炎已經成為困擾全球養犬業發展的主要問題。副流感病毒還感染水牛、海豚、豬等動物，2014年以來有文獻報道副流感病毒感染山羊。本文就副流感病毒的病毒學基礎，致病機制，不同宿主間的流行情況等進行綜述

1 副流感病毒簡介

副流感病毒1型和3型屬于呼吸道病毒屬，而副流感病毒2型和4型屬于腮腺炎病毒屬。副流感病毒宿主廣泛，可感染多種動物。人副流感分為兩個屬，即呼吸病毒屬和腮腺炎病毒屬，它們具有非節段的厚核衣殼蛋白，因而可以從形態上同流感病毒鑒別出來；副黏病毒科的其他屬可以從其不具有神經氨酸酶或者厚的核衣殼蛋白辨別出來；亨德拉病毒在病理生理機制上與人副流感病毒相比，與麻疹病毒屬有更緊密的相關性。

2 副流感病毒結構組成

通過電子顯微鏡發現人副流感病毒有多形性病毒裹膜，其在上一次感染的宿主細胞中合成。這個家族的病毒為中等體積大小病毒顆粒，150 nm～250 nm，但也有更大病毒顆粒的報道。病毒粒子含有單股負鏈RNA;含有單股正鏈的病毒也報道過，但是其被認為是不具有感染性的。人副流感病毒基因組大約含有15 000個核苷酸，它們排列起來，編碼至少6種常見的結構蛋白(3′-N-P-C-M-F-L-5′)[1]。隨著反向遺傳操作的發展，人副流感病毒“六堿基原則”被發現，人副流感病毒基因組可以被6整除時，其復制和轉錄效率是最高的。電泳結果顯示，人副流感病毒1、2、3、4型的主要蛋白質除了磷蛋白外，其他的分子質量非常相近；人副流感病毒2型和4型的磷蛋白的分子質量為49 ku和53 ku，而人副流感病毒1型和3型的分子質量是83 ku和9 ku；最大的病毒蛋白是人副流感1型和3型的核衣殼蛋白，分子質量是175 ku和251 ku，P蛋白分子質量排在其后；這兩種蛋白與病毒的RNA相關性非常緊密。所有的人副流感病毒都有2種表面糖蛋白，即HN、F蛋白；基質蛋白位于裹膜下面，它與裹膜相關性非常緊密；一些副黏病毒的磷蛋白基因通過多種重疊的閱讀框的閱讀及對其mRNA的編輯而翻譯出許多小的非結構蛋白，如人副流感病毒1、2、3型編碼一種C非結構蛋白，人副流感病毒2型還有一種額外的V蛋白，其作用是多樣的，可以結合N蛋白，發揮調控病毒復制的作用；V、C蛋白這種干擾作用可能在決定副流感病毒的宿主范圍中發揮著重要的功能。人副流感病毒3型編碼一種獨特的非結構蛋白即D蛋白，它是一種嵌合體位于P基因上游的部分同另外一個內部開放閱讀框編碼之間。

病毒RNA和L、P、N蛋白一起構成了病毒粒子的核衣殼中心，N蛋白連結病毒RNA形成一個模版，使L和P蛋白轉錄，最后復制了病毒的基因組，人副流感病毒的P蛋白很可能是一種三聚體。表面的糖蛋白同M蛋白相互作用，其可能介導了特異性細胞膜位點的滲入和活化。M蛋白發揮的作用是介導整個核衣殼吸附感染細胞的細胞膜，使得細胞膜很快成為病毒的裹膜并且形成病毒芽泡[2]。HN蛋白存在于副流感病毒脂質裹膜上，能感染細胞，是一種四聚體，參與唾液酸受體介導的病毒宿主細胞的吸附，具有神經氨酸酶活性的作用。

3 副流感病毒對不同宿主的致病性

3.1 人副流感病毒

人副流感病毒從基因和抗原性上可以分為1、2、3、4型，病毒粒子為中等大小，該病毒外圍被囊膜包裹，為單股負鏈RNA病毒，廣泛存在于自然界。人副流感是一種普通的傳染病，該病的發生不分種族，年齡，性別，社會經濟概況，地理格局狀況；許多因素可以導致該病的發生，包括營養不良，環境擁擠，機體缺乏維生素，母乳不足，生活在吸煙或者有毒素的環境。副流感感染的癥狀主要是發熱，咳嗽，咽喉腫痛，流涕。2009年-2012年，南京地區的呼吸道疾病調查結果顯示，副流感病毒引起的呼吸疾病陽性率為9.91%，其中以副流感病毒3型感染為主；同時調查結果表明嬰兒時期是副流感病毒易感染時期，新生兒體內含有來自母體的抗體，而進入學齡前的兒童機體免疫機制逐步增強，病毒感染明顯下降[3]。西安地區一次門診統計流行分析結果為3型，副流感病毒2型感染常見，常造成呼吸道感染，甚至有肺炎的發生，其以副流感病毒3型感染為主。在2005年-2015年期間的調查結果顯示，呼吸道疾病中由于副流感引起的占6.17%，其與季節的交替有一定相關關系，患者多為兒童，可能由于其抵抗力低，容易感染多種病毒；導致臨床癥狀的患者中以女性混合感染常見，主要是兒童和老年人，多以3型副流感病毒感染為主[4]。由于副流感病毒通常造成人呼吸道慢性、溫和性感染，因而使得對于該病毒的研究不足，因此對人副流感病毒的致病機理，預防免疫的研究對降低人呼吸道疾病的發生具有重要作用。

3.2 牛副流感病毒

牛副流感病毒3型屬于副黏病毒科副黏病毒亞科呼吸道病毒屬，這個屬內還有人副流感病毒1型和3型，以及仙臺病毒。牛副流感病毒屬于負鏈，含有囊膜的RNA病毒，其感染牛造成的臨床癥狀差異很大，由臨床癥狀不明顯到急性的呼吸道疾病，常見臨床上的溫和癥狀是咳嗽，發熱，鼻分泌黏液；一些情況下牛感染了副流感病毒3型在受到高強度應激的情況下，會表現出一些呼吸器官損傷以及免疫抑制進而導致繼發性感染，臨床上表現出呼吸系統疾病綜合征[5]。血清學試驗表明，副流感病毒3型可以感染多種哺乳動物包括人、牛、山羊、豚鼠、麋鹿、駱駝等；牛副流感病毒3型有3種亞型A、B、C在牛群中廣泛流行；2012年韓國在當地牛群中一頭表現出溫和性肺炎的牛體內分離到了牛副流感病毒3型，這是韓國首次報道分離到牛副流感病毒3型，全基因組測序表明該株副流感病毒不同于以前周邊國家地區報道的A、B型，與中國山東牛副流感病毒3型S株(D0835株)同源性高，說明地理隔離與牛副流感病毒3型基因的變異可能有一定關系[6]。多種牛副流感病毒3A亞型在北美、日本相繼分離出來，在日本患有臨床癥狀的牛體內3C亞型也分離出。2012年文獻報道，牛副流感病毒3A和3C亞型均存在于中國的牛場，很有可能會混合感染著中國牛群[7]，牛副流感病毒3B亞型也從有呼吸道疾病的水牛體內分離到[8]。血清學調查顯示，內蒙古部分牛場3型牛副流感病毒感染陽性率平均為95.2%[9]。而在阿根廷，牛副流感病毒3種亞型同時流行于當地牛群。在美國，牛群中也檢測到了3種亞型的牛副流感病毒3型，并且系統進化分析表明其3C亞型和3B亞型是阿根廷和韓國牛副流感病毒的分支。3型牛副流感病毒NM09株全基因組構建的系統進化樹表明，3型副流感病毒不僅感染多種動物，而且表現出地理隔離與3型副流感病毒基因的變異有一定的相關性。同時不同的基因型之間可能存在抗原性差異，表明該病毒的診斷方法及疫苗的研發也需要同步更新[10]。受地理隔離等外界因素影響，副流感病毒3型易于變異，副流感病毒3型的多種亞型在世界各地的廣泛傳播和流行，對全球牛生產造成了巨大損失。但對牛副流感病毒3型的致病機理，不同亞型間特異性診斷，高效預防研究不足，因此副流感病毒分子分生物學特征，免疫學的研究將有助于有效預防牛副流感病毒3型，對保障我國牛生產健康，高效發展具有積極作用。

3.3 犬副流感病毒

副流感病毒5型先前的命名是SV5，又由于其與人副流感病毒2型具有抗原交叉反應，其就被歸為2型人副流感病毒，其都是腮腺炎病毒屬、副黏病毒亞科、副黏病毒科[11]。然而，測序結果是兩種病毒為親緣關系非常遠的兩個種，例如副流感病毒5型與靈長類2型副流感病毒的HN蛋白的氨基酸序列同源關系為43%；而在犬體內的副流感病毒5型分離株的基因序列則呈現多樣性的變化，但總的說來，不管是從遠地理距離還是廣泛的宿主體內分離出來的病毒株基因序列都是比較保守的，值得注意的是，HN及F蛋白，它們是病毒介導的抗體中和反應的主要靶位點蛋白，其變異的水平要比其他蛋白的變化水平顯著低。副流感病毒5型和人副流感病毒3型分離株突變都水平比較低，但是人副流感病毒3型和牛副流感病毒3型的突變水平是副流感病毒5型的6倍以上[12]。

犬副流感病毒5型是犬呼吸系統疾病或感染性支氣管炎的主要病原，俗稱犬感染性呼吸道疾病(CIRD)。其他呼吸道病原體與呼吸道氣管支氣管炎的發生密切相關；包括百日咳，支氣管敗血波氏桿菌、犬2型腺病毒。犬傳染性氣管支氣管炎的臨床癥狀包括發熱，黏膜鼻腔分泌物，咽炎，扁桃體炎。研究表明，61只患有感染性呼吸道疾病的犬及90只臨床上健康的犬中，臨床上健康犬的副流感感染率為7.8%，混合感染中副流感病毒5型陽性率為82.6%[12]。因此，犬副流感的感染在犬群中普遍流行而且臨床上健康的犬可以作為副流感病毒的攜帶者，在環境條件的發生變化的時候，造成易感犬發病。犬傳染性氣管支氣管炎已經成為全球犬一個主要的健康問題。

犬副流感病毒5型是多形性病毒，其核衣殼被脂質包膜包圍。一個獨特的特征是cpiv-5的第7個基因-SH基因，其位于融合(F)和血凝素-神經氨酸酶(HN)基因的基因圖譜之間。全基因組測序顯示，犬副流感病毒5型基因同已報道的副流感病毒5型-W3A株相比，核苷酸序列同源性為96.7%～98.8%，而氨基酸序列的同源性為96.2%～98.6%；而韓國犬副流感病毒5型分離株基因組序列號1168-1與副流感病毒5型的核苷酸及氨基酸的相似性是98.8%，98.6%；3株犬副流感病毒5型與副流感病毒5型的基因編碼區的同源性范圍為83.7%～99.2%，其編碼的氨基酸同源性的范圍為72.7%～99.5%；3株犬副流感病毒5型與在SH基因編碼的氨基酸同源性的范圍是變化最顯著為72.7%～93.1%[13]；F基因的進化分析表明犬副流感病毒5型與人副流感病毒5型、猴副流感病毒5型的分支并列聚集；進化發育樹表明犬副流感病毒5型與副流感病毒2、4型進化關系遠，同時不同種的副流感病毒5型在基因上同源，但是各自獨立地感染不同的宿主，5型副流感病毒至少可以分為3個亞群；而目前的犬副流感病毒5型可分為3個株CPIV-5 T1, H22, 78524 。不同5型副流感病毒基因組部分測序表明，所有的5型副流感病毒在核苷酸及氨基酸水平上的一致性都比較高，變化水平在3%以內[13]。犬副流感病毒5型同副流感病毒5型SH基因編碼的氨基酸，其變化最顯著，這表明SH基因可作為5型犬副流感病毒間差異化的一個分子標記，如副流感病毒5型CPIV CC-14株，測序結果顯示該病毒株不編碼SH基因[14]；但不同株病毒同確定的基因變化關系還需要進一步研究。由于副流感病毒5型在進化過程中獨立的進化為可以感染不同宿主的多種亞型，因此通過犬副流感病毒5型分子生物學特征的研究，對該病毒的反向遺傳操作平臺的建立，致病機制，細胞受體的發現，預防診斷高效方法的建立具有重要作用，對保障寵物犬業的健康發展具有深遠意義。

3.4 海豚副流感病毒3型

副流感病毒3型不僅可以感染人，也可以感染其他物種包括海洋動物；血清學檢測結果表明，在美國5歲以前的兒童均感染過副流感病毒3型。同樣，在牛生產過程中，副流感病毒3型與牛呼吸道綜合征的發生有密切關系；2008海豚被診斷出一種不明呼吸系統疾病，TtPIV-1(海豚副流感病毒3型)與BPIV-3最相似而又不同。全基因組測序以及系統進化分析表明，6株海豚副流感病毒均屬于牛副流感病毒3型B亞型[15]。副流感病毒3型的跨物種傳播有過很多報道，包括牛副流感病毒3型感染人的現象；由此可見，海豚副流感病毒3型可能是來源于牛的副流感病毒。

副流感病毒可以感染多種動物早已經有過報道，自海豚診斷出無名的呼吸道疾病以后，血清學調查發現，海洋哺乳動物的副流感病毒血清陽性結果是普遍的，并且海豚中血清轉化率可達32%。TtPIV-1病毒感染海豚行為上表現出焦躁和分泌有顏色分泌物；與此相似的癥狀在人和牛的臨床癥狀是鼻涕和咳嗽[15]；并且副流感病毒3型造成的繼發性細菌感染是很常見的，牛生產上，牛呼吸道綜合征是多因素致病源造成的感染。研究表明，患有副流感感染的165位兒童患者幾乎有一半患者因為繼發細菌感染都需要接受抗生素治療，28%感染了副流感病毒3型的兒童患者表現出了肺炎的臨床癥狀，多種微生物的跨物種感染是常見致病現象，特別是副流感病毒同其他細菌真菌的協同感染。副流感病毒宿主廣泛，其對多種動物造成隱形感染，不僅對畜牧生產的健康發展帶來挑戰，其可能的跨物種傳播和繼發感染帶來的危害更大。

3.5 山羊源副流感病毒3型

2013年秋季至2014年，在我國江蘇、安徽多地的羊場暴發了山羊的呼吸道疾病，其主要癥狀是精神憂郁，膿性鼻液，剖解發現肺部有不同程度的實質性病變，胰腺腫大，網膜，腸系膜米粒大小白色結節[16]。為了鑒定致病的病原體，對病料進行病原學檢測和病毒進行分離，通過RT-PCR多種病原進行擴增，最后發現了一株新型的山羊源副流感病毒3型JS2013株，其HN基因與已報道的BPIVHN基因序列的同源性為76.6%～79.8%之間，氨基酸序列的同源性介于84.4%～88.0%之間；同HPIV3的HN基因序列的同源性介于73.4%～74.3%之間，氨基酸序列的同源性介于77.8%～79.1%之間，說明JS2013株同BPIV3，HPIV3親緣關系較遠，進一步證實了該毒株在進化上的特殊性[17]。羊源副流感病毒3型的HN蛋白具有良好的反應原性[18]，利用其制備單克隆抗體以建立對羊源副流感病毒的診斷方法也為其他副流感病毒的特異性鑒定提供了技術儲備；以山羊副流感病毒3型HN基因構建的系統進化樹表明該羊源副流感病毒獨立的成為一支，并且在生產中對羊群造成了嚴重的感染和致死。

為了探究該株病毒的致病性，攻毒后2 d攻毒組的豚鼠開始出現臨床癥狀。RT-PCR 檢測攻毒后第3天到第7天出現病毒血癥,攻毒后第3天到第14天均可以在肺組織中檢測到CPIV3JS2013。剖檢觀察攻毒組豚鼠,豚鼠肺出現實變、淤血、腫大,病理組織學 檢測發現攻毒組豚鼠肺組織出現肺泡間隔增寬、肺泡融合、炎性細胞浸潤等變化。HI試驗表明豚鼠感染后第5天開始出現血凝抑制抗體,之后持續升高至21 d仍保持較高的水平[19]。這是我國首次報道有關于羊源副流感的暴發，副流感病毒在進化過程中出現新的亞型，造成易感動物逐漸增多，這給畜牧業生產帶來了新的挑戰；對分子生物學特征、致病機制的研究，可以更多了解副流感病毒在不同宿主的感染機制，對開發新型疫苗奠定基礎。

4 副流感病毒致病機制

人副流感疾病的發病機制有很多內容仍處于探討階段。呼吸道上皮是病毒結合和造成隨后的感染的主要部位。仙臺病毒滴鼻攻毒引起的神經組織的感染已通過小鼠試驗。人副流感病毒的組織嗜性明確是由HN蛋白作用的。這些病毒從呼吸道上皮細胞(極性)何處和如何侵入和釋放之間可能有差異；當人副流感病毒感染細胞后，先觀察到的形態學改變可能包括病灶圓，細胞質和細胞核的大小增加。病毒接種24 h，降低了宿主細胞的有絲分裂活動。其他可以觀察到的變化，包括單一或多房性的胞漿空泡，嗜堿性粒細胞或嗜酸性包涵體，并形成多核巨細胞性；這些巨核細胞(融合細胞)通常在感染中后期出現，并含有二、七核的核。副黏病毒有誘導組織細胞凋亡的功能[1]。人副流感病毒引起病灶組織破壞通常是溫和的，并且很快修復；其許多感染甚至可能是檢測不到的。免疫功能低下患者的感染是一個例外，其巨細胞肺炎可導致死亡。疾病的嚴重程度與兒童相關而不是成年人。感染者的免疫反應會明顯影響病毒的分裂和持續性感染的發展。

人副流感病毒不同型間及同型不同株間HN蛋白的位點具有很大的差異性，這很可能是副流感病毒逃避機體免疫識別的一部分機制；副流感病毒3型的HN蛋白可能對宿主以及組織的范圍具有很重要的作用，HN蛋白結合于紅細胞膜上的受體而產生了副黏病毒科造成的血細胞或者血液凝集現象，副流感病毒可能與一些心血管疾病的發生有相關性3型副流感病毒HN蛋白與其受體之間的親和力影響F蛋白介導的細胞融合[1]。酶切去除副流感病毒唾液酸酶的受體會導致持續性的組織感染，這解釋了副流感病毒3型在體外細胞上的持續感染，而在體內的持續感染則有其他機制；副流感病毒2型的持續性感染是通過另外一種機制。HN和F蛋白已被證明參與細胞膜融合，但這個過程也是有病毒(型)特異性的，一些副黏病毒只需要F蛋白，不同型的副流感病毒間F蛋白介導融合和引起溶血能力是有差異的。HPIV-1、HPIV-2和HPIV-3的體外融合和溶血需要的HN和F的參與[1]。HN和F的物理相互作用的構象以及位置對其功能作用包括促進融合，低聚物的形成和細胞表面的表達是均有決定性作用。福爾馬林滅活HPIV-3免疫大鼠后產生的抗體，可以增強肺部炎癥反應。此外，HPIV-3引起動物細支氣管周圍淋巴細胞活化及組織學改變。緊密相關的宿主內，個體的遺傳型免疫應答可能在HPIV發病機制中起重要作用。

5 結語

副流感病毒病毒廣泛存在于自然界，且宿主廣泛，是幼兒、免疫缺陷患者、老人、慢性病患者呼吸道感染的主要病原；同時其感染多種動物，包括豬、牛、犬、山羊甚至海洋生物。給人類健康及世界畜牧生產產生了廣泛的危害和影響。副流感病毒從基因型和抗原關系上分為1～5型，這些病毒宿主廣泛，在不同的宿主范圍內及不同的地理隔離情況下易于變異，且在較小程度上會造成不同宿主間的傳播；新的亞型的不段出現，易感動物的范圍也在逐漸擴大，給人的健康和畜牧業生產都帶來了新的挑戰；盡管近年來有關于副流感病毒在人和畜牧生產中流行和造成感染的報道，但對副流感病毒研究工作還有很多不足，特別值得關注的是副流感病毒細胞受體的研究與不同宿主間的致病機制，預防策略，因此對副流感病毒在不同宿主間致病性的研究，對開發高效診斷方法、研制有效疫苗來保障畜牧業生產的健康發展及預防治療人呼吸道疾病都具有重要意義。

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Progress on Pathogenesis of Parainfluenza Virus to Various Hosts

HE Min-hui1, LI Zhen-guang1, WANG Feng-xue1, ZHU Hong-wei1, ZHANG Shu-qin1, SUN Na1,WANG Meng-hang1, WEN Yong-jun1,WU Hua1，2

(1.InstituteofSpecialAnimalandPlantScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Changchun,Jilin，130112，China; 2.Sinovet(Beijing)BiotechnologyCo.,Ltd.,Beijing,100085,China)

PIV widely exists all over nature and is genetically and antigenically divided into many types, as it is the main reason for causing human respiratory disease, particularly the upper and low respiratory tract infection in infants,young children and the aged people,and characterized by extensively influenza disease in cattle, dogs, goats during animal husbandry production process. In this review, the introduction of virology，pathogenic mechanism and acute epidemic situation of the viruses in recent years in different host animals such as cattle, goats, canine were elaborated, and it will be helpful for research on the pathogenesis and diagnosis of the disease.

Parainfluenza virus;host animal; pathogenesis

2016-04-25

國家自然科學基金項目(31572505); 吉林省科技發展計劃項目(20150520125JH)

何民輝(1985-)男，陜西蒲城人，碩士研究生，主要從事分子免疫與動物疫苗研究。 *通訊作者

S852.659.2

A

1007-5038(2017)05-0081-05