大豆株系的耐鹽性研究進展

陳芬

摘 要：本文系統的從鹽脅迫與干旱脅迫對大豆的毒害現象著手，從分子生物學的基礎上研究大豆耐鹽機制、大豆耐逆相關功能基因。將植物組織對逆境傷害的拮抗機理和功能基因對抗逆境脅迫的遺傳學原理進行深入闡述，為今后更多地將轉基因大豆品種的創新開發和最終投入到生產實踐提供理論依據。

關鍵詞：大豆株系；耐鹽性；鹽害

中圖分類號：S565.1 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20161233016

全球鹽漬土約9.5億，我國均有約9913萬hm2鹽漬化土地，鹽堿地面積約占全國可耕地面積的25%。近年來土壤的鹽漬化問題日趨嚴峻，而人口的劇增和不適當的農業耕作措施又造成了大量良田的次生鹽漬化問題，潛在鹽堿地面積與日俱增，世界農業將面臨更大的挑戰。

1 鹽脅迫對大豆的毒害作用

不同大豆品種間以及大豆的不同生長階段的其對鹽脅迫的響應差異也極顯著。鹽脅迫改變了植物細胞質膜蛋白和脂質的組分，打破了離子間的平衡，造成高滲脅迫，導致葉面積停止增加，葉、莖和根的鮮重及干重降低，最終影響到植物的正常生長和發育。

2 植物耐鹽機理及相關基因研究進展

2.1 植物主要耐鹽機制

耐鹽是指植物通過生理或代謝過程來適應細胞內高鹽環境的現象。在鹽脅迫下，植物的外部形態和內部生理生化特性都發生了一系列變化，植物的這些變化可以分為積極應答和消極反應2種方式。

滲透調節。細胞的滲透調節能力是植物耐鹽所必備的。植物有兩種滲透調節方式：在細胞中積累和吸收 Na+、K+、Ca2 +、Cl-等無機離子。無機離子主要是 K+、Na+、Cl-，無論是在鹽生植物還是在非鹽生雙子葉植物，這 3 種離子為其提供了80%～95% 的細胞液滲透壓；可溶性有機溶質：氨基酸、有機酸、可溶性碳水化合物、糖醇類。

離子調控。鹽脅迫下，為了避免細胞傷害和營養缺乏，植物需要在胞質中維持足夠的K+和適當的K+/Na+比。植物保持細胞內的離子平衡對維持正常生長至關重要，離子的選擇性吸收和區域化分布是實現離子平衡的重要途徑（王素平等，2006）；植物對鹽堿環境適應的同時還能在細胞中積累可溶性有機物質，進行滲透調節，以適應外界的低水勢。

區隔化機制。由于植物的細胞質中酶對Na+都非常敏感，因此為了保持細胞質免受Na+毒害，就鹽生植物而言，一般將無機鹽離子通過跨膜運輸轉入液泡中，降低細胞滲透勢的同時，又使細胞質免受離子毒害。而非鹽生植物則是盡量減少對有害離子的吸收，并將吸收的有害離子輸送到老的組織器官，以保護幼嫩組織器官。這兩種方式，除了降低細胞質中Na+濃度，避免細胞質中Na+對細胞生理生化代謝影響。同時降低植物細胞水勢，促進植物從外界吸收水份，以利于植物在鹽漬化土壤上生存。

水稻鹽敏感品種比耐鹽品種Na+含量高，鹽敏感品種Na+含量的分布順序為老葉>穗>莖>幼葉；而耐鹽品種Na+含量分布順序為老葉>莖>幼葉>穗，Cl-通常聚集于衰老或生理功能較弱的組織中。

2.2 耐鹽相關功能基因

大豆是中度耐鹽植物，其耐鹽性狀是一個由多基因控制的數量性狀，早期研究表明該性狀僅由幾個主效基因控制，但隨著研究的深入，也有一些研究者認為大豆耐鹽性更趨向于由多個微效基因控制。

脯氨酸合成相關基因。Delauney在大豆中發現了P5CS酶及其滲透調節作用，由此提取mRNA，反轉錄獲得cDNA，進一步篩選得到了AtP5CS基因。Strizhov等又在擬南芥中發現P5CS酶由2個不同的調節基因編碼，并將其命名為AtP5CS1和AtP5CS2。這3個基因（AtP5CS1、AtP5CS1、AtP5CS2）的2種產物（P5C、P5CA），在谷氨酸生物合成脯氨酸的過程中起重要作用，使擬南芥在受到鹽脅迫后脯氨酸含量迅速增加。

保護酶及相關基因。保護酶是人們研究較早的與脅迫有關的物質之一。鈣調磷酸酶互作蛋白激酶（CIPK）在轉錄前和翻譯后對生物脅迫起到關鍵調控作用。擬南芥和大麥通過轉入正向遺傳篩選的擬南芥蛋白激酶基因（AtCIPK16）可以降低根部鹽分積累和提高植株耐鹽性。

LEA基因及相關蛋白。Dure等人首次從棉花種子發育晚期的胚胎中發現一類大量積累的蛋白質。隨后LEA蛋白家族的其他蛋白也陸續從不同種類植物中獲得，編碼這類蛋白的基因都稱為LEA基因，它們目前已從大麥、小麥、水稻、棉花、油菜、玉米、大豆等作物中均克隆到了相應的LEA基因。Xu等利用基因槍法將來源于大麥的LEA基因的HVA1基因轉入水稻懸浮細胞，獲得了大量的轉基因植株。在脅迫下，轉基因植株仍能保持很高的生長速率，延緩脅迫傷害。脅迫解除后，植株迅速恢復生長。

3 問題及展望

近年來，人們正在逐漸擺脫基因型、培養條件等因素對大豆轉基因技術的限制。根據轉入外源基因的不同，轉基因大豆在抗鹽、耐旱、抗除草劑和抗病蟲害方面會表現出不同方面的優勢。 大力發展轉基因大豆能普遍改善鹽堿地、干旱和極端天氣給作物帶來的危害；為廣大農民生產實踐活動提供便利；對有效扭轉大豆貿易逆差、緩解我國國內市場的缺口，提升我國綜合國力起到良好的促進作用。