馬鈴薯匍匐莖糖類物質變化規律的研究

張桂芝 姜海洋 馬光恕 廉華 楊升 張軍民

摘要：以克新13號、費烏瑞它、延薯4號3個熟期不同的馬鈴薯品種為試驗材料，采用大田旱作模式、隨機區組設計，通過測定苗后5～30 d匍匐莖中糖的成分和含量以及糖代謝相關酶的活性，研究馬鈴薯匍匐莖發生和形成過程中糖類物質變化規律。結果表明，蔗糖、可溶性糖的含量呈現先上升后下降再回升的變化趨勢（延薯4號的可溶性糖含量除外），葡萄糖、果糖的含量則是先降低再升高的趨勢；蔗糖含量與SS活性的變化趨勢近似，SPS活性呈現“M”形，轉化酶兩谷一峰變化趨勢。SS、SPS是影響蔗糖合成的關鍵酶，轉化酶是分解轉化蔗糖的關鍵酶。匍匐莖決定著塊莖的形成，通過此試驗研究旨在為馬鈴薯塊莖形成提供理論依據，為指導馬鈴薯的高產優質栽培提供技術支撐。

關鍵詞：馬鈴薯；匍匐莖；糖代謝；酶活性

中圖分類號： S532.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0055-04

收稿日期：2015-12-22

基金項目：2011年度黑龍江省新農村科技服務計劃項目（編號：1251xnc111）。

作者簡介：張桂芝（1969—），女，碩士，高級農藝師，從事蔬菜育種及生理研究工作。E-mail：damao98@163.com。

通信作者：馬光恕，教授，主要從事蔬菜栽培生理研究。E-mail：mgs_lh@163.com。

2015年，馬鈴薯被我國確立為主糧作物。馬鈴薯營養豐富且耐旱、抗性強、適宜種植范圍廣，可兼做糧食、蔬菜、飼料和工業原料，對亞洲乃至全世界72億人口的糧食安全都是至關重要的[1-2]。

糖是植物光合作用的產物，是植物器官組織賴以生長發育的重要能量和物質基礎[3]。蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖是植物糖類物質的重要組分，蔗糖是植物體內碳水化合物貯存和運輸的主要形式，協調植物源庫關系的信號分子，蔗糖和相關酶[蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、轉化酶]在植物糖代謝中扮演著重要角色，影響器官的發生和果實品質形成[4-5]。轉化酶與蔗糖合成酶的共同作用是影響普通栽培型番茄果實中糖積累的重要因子[6]，高濃度的糖是促進塊莖發育的重要因子[7]，相對于其他可溶性單、雙糖類，蔗糖誘導結薯的能力更突出和高效[8]。對番茄[6]、大豆[9]、甜菜[10]、玉米[11]、大蔥[12]等作物的研究表明可溶性糖代謝及其酶活性變化與植物的生長發育密切相關，SS既能催化蔗糖合成又能催化其分解，SPS被認為是催化蔗糖合成的主要酶，轉化酶催化蔗糖分解為單糖[13]。

匍匐莖的形成和發育直接影響塊莖形成進而影響產量，前人研究了匍匐莖發生形態變化、發生節位、肥料、生長物質、光照等因素作用[14-18]，而匍匐莖的發生和形成過程中自身糖類物質代謝及相關酶活性變化情況尚未見報道，所以研究匍匐莖的糖類物質變化規律，了解和掌握匍匐莖發生生長生理機制可以為馬鈴薯高產高效栽培及合理施肥提供重要理論依據。[LM]

1材料與方法

1.1試驗材料

供試馬鈴薯品種為脫毒一代良種，分別是早熟品種費烏瑞它、中晚熟品種克新13號與延薯4號。

1.2試驗方法

試驗設在黑龍江省大慶市大同區航天育種基地，土壤類型為草甸黑鈣土，0～20 cm耕層土壤基本農化性狀為：土壤堿解氮178.00 mg/kg，速效磷20.00 mg/kg，速效鉀 240.00 mg/kg，有機質含量2.45%，pH值8.04，含鹽總量 0.12%。

試驗設計采取隨機區組設計，3次重復。大田旱作模式，壟作方式種植，人工點播。小區為10行區，行長10 m，行距0.65 m，株距0.24 m，試驗區四周設兩行保護行。一次性施入有機肥1.5萬kg/hm2，磷酸氫二銨120 kg/hm2，尿素 210 kg/hm2，硫酸鉀270 kg/hm2。2015年4月26日播種，5月26日出全苗，生育期間進行常規田間管理。

1.3項目測定

田間出苗后及時分別掛牌，出苗后至塊莖形成期每隔5 d隨機取樣，進行馬鈴薯匍匐莖形成期糖代謝指標的測定，共取樣6次。

可溶性糖、蔗糖、葡萄糖、果糖含量的測定均采用蒽酮比色法[19]；還原糖含量的測定參考李合生等的方法[20]，采用 3，5-二硝基水楊酸法；蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性，酶的提取和測定參照Nielsen等的方法[21]；轉化酶活性參照Zhu等的方法[22]提取。

1.4數據分析

試驗數據采用Excel、DPS軟件進行統計分析。

2結果與分析

2.1匍匐莖糖類物質含量變化

2.1.1匍匐莖蔗糖的含量變化規律

馬鈴薯匍匐莖蔗糖含量變化規律如圖1所示：不同品種馬鈴薯匍匐莖蔗糖含量在出苗后5～30 d均呈現先升高后緩慢下降的變化趨勢。出苗后10 d，3個品種匍匐莖蔗糖含量均達到峰值，費烏瑞它增長幅度最高，為0.69 mg/（g·d）；克新13號增長幅度最低，為 0.24 mg/（g·d）。出苗后10～20 d快速下降，在出苗后 20 d，克新13號降至最低值，后緩慢上升。費烏瑞它和延薯4號則在出苗后25 d時降至最低值，后有所回升。

2.1.2匍匐莖還原糖的含量變化規律

由圖2可以看出，不同馬鈴薯品種匍匐莖中的還原糖含量在苗后5～30 d均呈現先升高然后迅速下降后再小幅度上升后下降的變化趨勢。出苗后15 d，3個品種匍匐莖還原糖含量均達高峰值，費烏瑞它增長幅度最高，為1.61 mg/（g·d）；延薯4號增長幅度最低，為0.74 mg/（g·d）。出苗后15～20 d快速下降，在出苗后20 d時，克新13號和延薯4號至最低值，費烏瑞它匍匐莖還原糖含量仍高于5 d時的含量；出苗后20～25 d，3個品種匍匐莖還原糖含量均又上升，至25 d時達一個低于15 d時的小高峰，仍以費烏瑞它增長幅度最高，為1.101 mg/（g·d）；延薯4號增長幅度最低，為0.46 mg/（g·d）；出苗后25～30 d，不同馬鈴薯品種匍匐莖含量均緩慢下降，但出苗30 d時不同品種馬鈴薯還原糖含量均高于20 d的含量。

[FK（W10][TPZGZ2.tif][FK）]

2.1.3匍匐莖葡萄糖的含量變化規律

馬鈴薯匍匐莖葡萄糖含量變化規律如圖3所示。不同品種馬鈴薯匍匐莖葡萄糖含量在出苗后5～30 d均呈現“W”形變化趨勢，先下降后升高然后下降后再上升。出苗后10 d，克新13號和費烏瑞它匍匐莖葡萄糖含量降至最低值，克新13號下降幅度最大，費烏瑞它降幅最小，延薯4號亦下降至較低值，但它的葡萄糖含量高于前2個品種；出苗后10～15 d，不同馬鈴薯品種匍匐莖含量均迅速上升，15 d時達峰值；出苗后15～20 d，匍匐莖葡萄糖含量下降，克新13號和費烏瑞它降至較低值，延薯4號繼續下降并在25 d時降到最低值然后上升；出苗20～30 d克新13號和費烏瑞它匍匐莖葡萄糖含量亦逐漸上升。

2.1.4匍匐莖果糖含量變化規律

馬鈴薯匍匐莖果糖含量變化規律如圖4所示。不同品種馬鈴薯匍匐莖果糖含量在出苗后5～30 d均呈現先下降后上升又下降再上升似“W”字形的變化趨勢。出苗后10 d，3個品種匍匐莖果糖含量均下降到最低值；出苗后10～20 d快速連續上升，20 d時延薯4號達峰值。延薯4號增幅最大，日增幅為0.09%，克新13號增幅最小，日增幅為0.05%；出苗后20～25 d，不同品種馬鈴薯匍匐莖果糖含量又再次下降，25 d時降至較低值；25～30 d時迅速上升，克新13號增幅最大，日增幅為0.13%，延薯4號增幅最小，日增幅為0.05%。

2.1.5匍匐莖中可溶性糖含量變化規律

試驗結果表明，不同品種馬鈴薯匍匐莖可溶性糖含量在出苗后5～30 d表現為先上升后逐漸下降再上升的變化趨勢（圖5，延薯4號除外）。在出苗后5～10 d快速增加，在出苗后10 d達峰值。費烏瑞它增長幅度最高，為2.51 mg/（g·d）；延薯4號增長幅度最低，為1.44 mg/（g·d）；在出苗后10～25 d時逐漸下降（延薯4號除外），其中在苗后10～20 d可溶性糖含量緩慢下降，在苗后20～25 d時迅速下降；出苗后25～30 d可溶性糖積累量快速增加，延薯4號增加幅度最大。

2.2匍匐莖糖代謝相關酶的活性變化

2.2.1蔗糖合成酶（SS）的活性變化

馬鈴薯匍匐莖SS活性變化規律如圖6所示。不同品種馬鈴薯匍匐莖SS活性在出苗后5～15 d均呈現先升高后下降的變化趨勢，與匍匐莖蔗糖含量的變化趨勢近似。出苗后5～10 d時SS酶活性迅速增強，在苗后10 d時達峰值，延薯4號SS酶活性增幅最大，費烏瑞它增幅最小，分別是0.46、0.26 mg/（g·min）；出苗后10～15 d時SS酶活性下降；出苗后15～30 d時酶活性變化無明顯峰谷值，較平緩，且維持在較高水平，出苗后30 d時SS活性有所回升。

2.2.2蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性變化

由圖7可以看出，不同馬鈴薯品種匍匐莖中SPS活性在苗后5～30 d均呈現“上升—下降—上升—下降”的變化趨勢。出苗后15 d，3個品種匍匐莖SPS活性均達高峰值，延薯4號SPS活性增幅最大、費烏瑞它增幅最小，分別是0.83、0.50 mg/（g·min）；出苗后15～20 d時SPS活性快速下降，克新13降幅最大，費烏[CM（25]瑞它降幅最小，分別是1.57、0.80[KG*3]mg/（g·min）出苗后20～25 d 時SPS活性均小幅度回升，延薯4號回升幅度 [JP3]0.88 mg/（g·min），費烏瑞它回升幅度0.23 mg/（g·min）[JP]，克新13回升幅度居于前兩者之間；出苗后25～30 d，SPS活[JP3]性小幅度下降，3個品種下降幅度在0.33～0.79 mg/（g·min）[JP]之間。

2.2.3[JP2]轉化酶的活性變化

馬鈴薯匍匐莖轉化酶活性變化規律如圖8所示。不同品種馬鈴薯匍匐莖中轉化酶活性在出苗后5～30 d呈現“山”字形變化趨勢，先降低后升高再降低再升高。[JP3]出苗后5～15 d，轉化酶活性逐漸下降，到15 d時出現低谷，克新13號下降幅度0.006 mg/（g·min）、費烏瑞它和延薯4號下降幅度0.003 mg/（g·min）；出苗后15～20 d時，轉化酶活性[JP2]快速上升，克新13號上升幅度最大，為 0.026 mg/（g·min），費烏瑞它最小，為0.012 mg/（g·min）；出苗后20～25 d，轉化酶活性快速下降，不同品種下降幅度與15～20 d時上升幅度相近似；出苗后25～30 d，轉化酶活性有所回升。[JP]

[TPZGZ8.tif][FK）]

3討論與結論

糖是植物光合作用的產物，是植物器官組織賴以生長發育的重要能量和物質基礎，蔗糖是植物糖類重要組分[23]。從本研究的試驗結果看，在匍匐莖生長發育過程中，蔗糖含量影響著其他糖含量的變化[24]，可溶性糖含量的高峰值出現時期與蔗糖出現峰值時期近似，蔗糖含量降到最低時還原糖含量達峰值，同時葡萄糖、果糖的含量亦升至峰值?？梢娰橘肭o發生前期蔗糖是可溶性糖的重要組分，蔗糖可以在基因表達水平上對細胞內的代謝進行調控[25]，馮偉等研究表明小麥旗葉可溶性糖、蔗糖含量和灌漿速率隨籽粒灌漿進程呈先上升后降低變化趨勢[26]。另外，本試驗結果與馬春梅等[27]、王麗慧等[28]、李墨愛等[29]在大豆、大蒜、南林-895楊苗莖等作物的試驗研究與本試驗結果一致，生產中應采取相應措施促進蔗糖代謝調控能力，提高結薯率，增加產量。

本試驗發現，匍匐莖蔗糖含量與SS酶活性的變化趨勢相一致，且隨著SS、SPS酶活性升高而增加，尤其SS酶活性達最高時蔗糖積累也處于最高水平，然后隨著轉化酶活性增強而下降，在20 d時轉化酶活性最強，蔗糖不斷被分解轉化，蔗糖含量下降到較低值，葡萄糖和果糖含量逐漸增加。匍匐莖作為蔗糖的運輸器官蔗糖積累較少，它從地上部得到蔗糖后傳遞到頂端膨大形成的塊莖中，以利于塊莖的形態建成。這說明在匍匐莖中SS和SPS的活性與蔗糖含量有高度相關性，這與安云蓉[30]、李丹等[10]、苑智華等[31]、周蘭蘭等[32]的試驗結果一致，但SS和SP、轉化酶如何協調馬鈴薯匍匐莖蔗糖代謝還需做進一步的研究。

通過對馬鈴薯匍匐莖糖代謝規律進行研究，研究結果如下：由于品種間差異，3個品種蔗糖、還原糖、葡萄糖、果糖、可溶性糖含量及糖代謝相關酶活性數值大小、峰頂、峰谷出現時間均有差異，但趨勢基本相似。其中，蔗糖、還原糖、可溶性糖均呈現先上升后下降再回升的變化趨勢，葡萄糖、果糖呈現先下降后上升再下降又回升的變化趨勢，蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性均呈現先上升后下降再回升的變化趨勢，轉化酶活性則是呈現“下降—上升—下降—上升”的變化趨勢。

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