溝背甲科(鞘翅目：牙甲總科)昆蟲研究歷史及中國研究進展

張芮娟，賈鳳龍

(生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275)

溝背甲科(鞘翅目：牙甲總科)昆蟲研究歷史及中國研究進展

張芮娟，賈鳳龍*

(生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275)

本文主要介紹了中國溝背甲科Helophoridae的研究進展，回顧了溝背甲科溝背甲屬的研究歷史，以及溝背甲科在染色體方面的分類研究；總結了中國溝背甲科的研究歷史，給出了中國已發現溝背甲科的昆蟲名錄；提出了溝背甲科研究面臨的問題及對未來研究的展望。

溝背甲科；溝背甲屬；分類歷史；中國

溝背甲科Helophoridae隸屬于鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga牙甲總科Hydrophiloidea，至今僅溝背甲HelophorusFabricius一屬。目前全世界已知溝背甲科昆蟲192種，幾乎全部分布于全北區。

溝背甲科類群幼蟲陸生，多數成蟲是水生，部分為半水生或陸生。溝背甲科昆蟲棲息地環境多樣，從海平面高度到高山地區的水坑中都可能有溝背甲。溝背甲個體大部分種類在2-8.5mm之間，前胸背板于基部窄于鞘翅，前胸背板上有7個縱向的凹槽。觸角8-9節，錘狀?？梢姼拱?節，鞘翅有刻點紋。

本文就溝背甲科Helophoridae昆蟲的研究狀況加以綜述。

1 世界溝背甲科的研究歷史

1.1 系統研究

Fabricius(1775)首次使用“Elophorus”和“Helophorus”作為溝背甲屬名。雖然Illiger(1801)對Elophorus進行了修訂，但這一名稱后來相當長的時間內一直沿用，直至1993年ICZN正式確認Helophorus為正確的名稱。Leach(1815)首次將Helophorus提升到亞科的水平。Thomson(1859)提出了將“Helophoridae”作為牙甲科Hydrophilidae的一個亞科，該亞科唯一的屬——溝背甲屬HelophorusFabricius自然成為了模式屬。然而，溝背甲作為一個獨立科的觀點一直有學者堅持，如Boving & Craighead(1931)將溝背甲科Helophridae作為一個單獨的科。

目前，溝背甲屬內部分類系統還尚未完全確定。Latreille(1801)指定SilphaaquaticaLinnaeus為模式屬Helophorus的模式種。隨后不斷有學者對溝背甲屬昆蟲進行深入的研究，陸續提出了多個亞屬，但是，早期的溝背甲屬的分類系統比較混亂，不斷地被修改。 Hope(1838)提出了Helophorus的第一個亞屬Empleurus，Kuwert(1886)將其修訂為Trichohelophorus， 其后又修改為Trichelophorus(Kuwert, 1890)。1886年，Kuwert描述了4個新亞屬，分別是新亞屬Kyphohelophorus，后被Seidlitz(1888)修改為Cyphelophrus；新亞屬Megahelophorus，Seidlitz(1888)將其修改為Megelophorus，后又修改為Meghelophorus(Kuwert, 1890)；新亞屬Atractohelophorus和Rhopalohelophorus，后被分別修改為Atracthelophorus和Rhopalhelophorus(Kuwert, 1890)。Atracthelophorus和Rhopalhelophorus這兩個亞屬的種類被Ganglbauer(1904)作為Helophorus指名亞屬的一部分。1908年，Zaitzev依據采自我國青藏高原的兩種溝背甲描述了新亞屬Lihelophorus。1915年，Sharp描述了新屬Gephelophorus和Eutrichelophorus，d’Orchymont(1924)和Angus(1970)將其修訂為亞屬。Knisch(1924)首次對Helophorus進行了全面的回顧，將Helophorus下分為7個亞屬，分別是Empleurus，Cyphelophorus，Trichelophorus，Megalelophorus，Atracthelophorus，Helophorus，Lihelophorus。d’Orchymont(1927)提出了新亞屬Orphelophorus。隨后，Angus(1970)提出了新亞屬Transithelophorus，并對Helophorus屬中的3個亞屬Orphelophorus，Gephelophorus，Meghelophorus進行了修訂，建立了H.bergrothi和H.niger種團。1992年，Angus較為詳細的統計了Helophorus屬類群，并對Helophorus屬的亞屬進行重新修訂，確立了11亞屬，包括Atracthelophorus，Trichelophorus，Empleurus，Eutrichelophorus，Meghelophorus，Transithelophorus，Orphelophorus，Cyphelophorus，Gephelophorus，Lihelophorus，Rhopalhelophorus。隨后，Angus在1995年提出了新亞屬Thaumhelophrus。Hansen(1999)回顧了世界已記錄的Helophorus屬類群，記錄當時世界已經發表的種類183種，并在Angus(1992)建立的分類系統的基礎上進行了修訂，他將Cyphelophorus修改為Kyphohelophorus，將Atracthelophorus合并入Rhopalhelophorus，將Meghelophorus拆分為Rhopalhelophorus和Helophorus.s.str.，建立了包括Orphelophorus，Transithelophorus，Empleurus，Kyphohelophorus，Eutrichelophorus，Trichohelophorus，Gephelophorus，Thaumhelophorus，Lihelophorus，Helophorus.s.str.，Rhopalhelophorus在內的11亞屬。然而，Angus(1992)建立的分類系統仍被一些學者如Angus等使用，本文使用的正是Angus(1992)所建立的分類系統。Short & Hebauer(2006)和Short & Fikcˇek(2011)分別發表了1999-2005年和2006-2010年牙甲總科新增種類名錄，溝背甲科溝背甲屬有效種記錄達到190種。Angusetal.(2014，2016)描述了2新種，至今世界已發現溝背甲屬昆蟲已達到192種。

1.2 染色體研究

目前，溝背甲科在現代分子生物學方面的研究幾乎還是空白，Angus是世界上唯一一位對溝背甲進行幼蟲形態學研究和染色體分類研究的學者?；谌旧w和形態學相結合的研究，Angus對溝背甲屬的幾個種團進行修訂，并描述了3個種。

1982年，Angus首次通過對染色體組型分析的方法來區分Helophorus2個不同的種。1986年，Angus對古北區Helophorusminutus種團的9個種的染色體組型與雜交實驗進行了深入研究，并提供了相關種的檢索表。1988年，Angus通過染色體分析和雜交試驗的方式區分Helophorus屬的相似種并描述了新種HelophoruscalpensisAngus。1996年，Angus對Helophorusflavipes種團的5種進行了染色體、幼蟲形態學與生物學習性等方面的研究。2005年，Angus基于染色體分析的方法對Helophorusleontis種團進行研究并描述了新種HelophorusbiltoniAngus。2009年，Angus對摩洛哥的Helophorusminutus種團的相似種通過染色體分析的方法進行了進一步區分鑒定。2016年，Angus等對Lihelophorus亞屬內的3種從分類學，幼蟲形態學和細胞遺傳學3個方面進行分析比較，并描述了新種HelophorusyangaeAngus，Fikcˇek & Jia。

2 中國溝背甲科的研究狀況

早期對中國溝背科昆蟲的研究多為國外學者。Sharp(1884)在中國華東地區記錄了HelophorusauriculatusSharp，這是溝背甲科在中國的首次記錄。之后，Zaitzev(1908)在青海和西藏地區描述了HelophoruskozloviZaitzev,HelophoruslamicolaZaitzev和HelophorusserZaitzev，并據此建立了西藏地方性亞屬Lihelophorus，目前該亞屬共3種，均發現于中國青藏高原地區。Sharp(1915)在東北描述了HelophorusmanchuricusSharp。Knisch(1924)記錄我國溝背甲科昆蟲共5種，其中記錄于青藏高原的HelophorussplendidusJ. Sahlberg為錯誤鑒定。d’Orchymont(1934)和Wu(1937)統計了中國境內Helophorus物種，包括Lihelophorus，Meghelophorus，Gephelophorus，Empleurus，Helophorus，Atractelophorus6亞屬，13種。J.Balfour-Browne(1946)描述了中國東北Helophorusfennicus(Paykull)，HelophorusjeniseiensisKuwert。其中H.fennicus(Paykull)和記錄于小興安嶺的H.jeniseiensisKuwert為錯誤鑒定。在這之后，Angus開始了對中國溝背甲的研究。1970年，Angus對東古北區和新北區的Helophorus屬修訂時，其中描述了中國溝背甲科包括Transithelophorus，Gephelophorus，Meghelophorus，Helophorus4亞屬9種。蒲蟄龍(1981，1987)記錄了中國西藏地區Helophorus屬11種。1995年，Angus發表了中國以及周邊區域的Helophorus區系，描述了中國Helophorus包括Orphelophorus，Transithelophorus，Gephelophorus，Helophorus，Lihelophorus，Rhopalhelophorus6亞屬20種。Angusetal.(2014)描述了中國Helophorus1個新種HelophorusaquilaAngus, Jia & Chen，并記錄了中國Helophorus新記錄種8種，包括HelophorustimidusMotschulsky，HelophorusnigricansPoppius，HelophorusnanusSturm，HelophorusmongoliensisAngus，HelophoruskerimiGanglbauer，HelophorusjaechiAngus，HelophoruscrinitusGanglbauer，HelophorusaspericollisAngus。2016年，Angusetal.描述了中國西藏地區的新種HelophorusyangaeAngus，Fikcˇek & Jia，并對Helophorus中國西藏地方性亞屬Lihelophorus內的3個物種從分類學、幼蟲形態學和細胞遺傳學3個方面進行分析。

至今，中國已記錄了溝背甲科昆蟲7亞屬31種(表1)。

表1 中國已記錄溝背甲科昆蟲名錄

(續上表)

亞屬Subgenus種名Nameofspecies分布DistributionHelophorus水溝背甲Haquaticus(Linnaeus，1758)西藏哈氏溝背甲HhammondiAngus，1970黑龍江，青海，西藏耶氏溝背甲HjaechiAngus，1995四川，青海，福建(可能為標簽錯誤)科氏溝背甲HkozloviZaitzev，1908青海，西藏曼庫溝背甲Hmanchuricus(Sharp，1915)黑龍江Rhopalohelophorus鷹溝背甲HaquilaAngus，Jia&Chen，2014青海布氏溝背甲HbrowniMcCorkle，1970黑龍江，吉林，內蒙古卡森溝背甲HcarsoniAngus，1970青海，西藏，四川，甘肅直緣溝背甲HfraterOrchymont，1926青海，西藏 =HhingstoniOrchymont，1926粗點溝背甲HimaensisOrchymont，1926青海，西藏，吉林柯冪溝背甲HkerimiGanglbauer，1901內蒙古，西藏，新疆，青海麗穆溝背甲HlimbatusMotschulsky，1860內蒙古波緣溝背甲HmontanusOrchymont，1926青海，西藏，新疆，四川那羅溝背甲HnanusSturm，1836內蒙古黑溝背甲HnigricansPoppius，1907內蒙古，黑龍江東方溝背甲HorientalisMotschulsky，1860黑龍江角斑溝背甲HpraenanusLomnicki，1894內蒙古，青海皮蟄溝背甲HpitcheriAngus，1970吉林麗溝背甲HsplendidusJSahlberg，1887西藏斯麗溝背甲HsimilisKuwert，1887黑龍江，內蒙古，山西，遼寧提幕溝背甲HtimidusMotschulsky，1860黑龍江，內蒙古，吉林

3 結語及展望

溝背甲科昆蟲只分布于全北區，在歐洲和北美對該科已經進行十分詳細而系統的分類研究。非洲北部被歐洲學者研究較多，而且種類相對不豐富，新的種類被發現的可能性已經不大。目前該科在西亞和中亞地區的調查還有待深入，而中國青藏高原是溝背甲昆蟲最豐富的地區之一，但調查力度遠遠不夠，青藏面積廣闊，相當范圍為無人區，從未進行中國水生昆蟲的調查，應該還會有未描述的種類，近幾年從青藏高原描述兩種(Angusetal., 2014，2016)以及作者手中采自青藏高原四川部分未描述的新種都證明了這一點。中國另一處尚未調查的區域為新疆的天山和阿勒泰山脈，和青藏高原一樣，潛在著溝背甲未被發現的種類。作者預測，今后世界上溝背甲新的種類發現應該多是在中國和西亞、中亞。歐洲和美洲對該類群的研究應該是基于分子水平。

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The taxonomical history of Helophoridae(Coleoptera:Hydrophiloidea) and the research progress in China

ZHANG Rui-Juan, JIA Feng-Long*

(Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

The progress of taxonomy on Helophoridae of China is introduced. The history of the research ofHelophorusand taxomomic research on chromosomally is reviewed. Chinese taxonomy history of Helophoridae is summarized. A checklist of the Chinese Helophoridae is provided. Some problematical issues in this research field are enumeraterd and the study for future are propected.

Helophoridae;Helophorus; taxonomic history; China

國家自然科學基金(31272266)

張芮娟，女，1993年生，碩士研究生，從事昆蟲分類研究，E-mail: zhangrj8@mail2.sysu.edu.cn

*通訊作者Author for correspondence，E-mail:lssjfl@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-02-19；接受日期Accepted: 2017-03-17

Q961

A

1674-0858(2017)02-0302-05

張芮娟，賈鳳龍.溝背甲科(鞘翅目：牙甲總科)昆蟲研究歷史及中國研究進展[J].環境昆蟲學報，2017,39(2):302-306.