小隴山國家自然保護區毛栗群落生態位及空間分布格局研究

王振乾++巨天珍++劉洋洋+傅晨玲++任藝彬++高鳳如+張宋智

摘要：在野外調查的基礎上，對小隴山國家自然保護區內毛栗（Castanea mollissima Bl.）群落中主要種群的Shannon-Wiener多樣性指數及Levins生態位寬度、生態位重疊及空間分布格局各項指標進行了分析。結果表明，毛栗的生態位寬度最大，為0.81，楓楊（Pterocarya stenoptera C.DC.）的生態位寬度值最小，為0.50；毛栗與其他種的生態位重疊值在0.33～0.72。毛栗的生態位重疊值比較大，群落中由于利用相同資源位而產生的競爭相對較大。6個樣地中毛栗群落的分布格局均表現為聚集分布，樣地3中的毛栗群落聚集強度最低，樣地4中的毛栗群落聚集強度最高。

關鍵詞：毛栗（Castanea mollissima Bl.）；群落；生態位；空間分布格局；小隴山國家自然保護區

中圖分類號：S664.2+54.93 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）10-1878-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.020

Study on Niche and Spatial Distribution Pattern of Castanea mollissima Community in Xiaolongshan National Nature Reserve

WANG Zhen-qian1，JU Tian-zhen1，LIU Yang-yang1，FU Chen-ling1，REN Yi-bin1，GAO Feng-ru1，ZHANG Song-zhi2

（1. College of Geography and Environment， Northwest Normal University， Lanzhou 730070， China；

2. Xiaolongshan Forestry Science Institute， Tianshui 741000， Gansu， China）

Abstract： On the basis of field investigation， the index of Shannon-Wiener diversity indicators and Levins niche breadth and niche overlap and spatial distribution pattern of the dominant populations in Castanea mollissima Bl. community in Xiaolongshan National Nature Reserve were analyzed. The results showed that the widest niche width of C. mollissima was 0.81， while the niche breadth of Pterocarya stenoptera C.DC. was the smallest（0.50）； The ecological niche overlap of C. mollissima and other species was 0.33 to 0.72. The niche overlap value of C. mollissima community was relatively high， and the competition is relatively large due to the use of same resources. The six samples of C. mollissima communities all showed aggregated distribution pattern； the aggregation intensity of sample 3 C. mollissima community was the lowest， while of sample 4 was the highest.

Key words： Castanea mollissima Bl.； community； niche； spatial distribution pattern； Xiaolongshan National Nature Reserve

自“生態位”提出之后，國內外學者們紛紛展開對生態位的研究，國內從20世紀80年代開始陸續進行了有關生態位方面的理論探索[1]。在此之后，又有不少學者提出了不同的生態位定義，但目前在應用生態位理論范疇內，多認為物種在多維環境梯度空間的位置就是生態位，這在森林資源保護與利用、群落演替、群落結構、生物多樣性、物種進化及瀕危物種評價等方面有著廣泛的應用前景[2]。研究種群的核心內容就是種群的分布格局及年齡結構，研究種群分布格局的目的，一方面是對種群的水平結構進行定量描述，另一方面可以揭示格局的成因，闡述種群及群落的動態變化[3]。毛栗（Castanea mollissima Bl.）是殼斗科（Fagaceae）栗屬（Castanea Mill.）植物，原產于中國，多生長于海拔370～2 800 m的山地；現已由人工廣泛栽培，主要分布在華北地區的燕山、太行山及鄰近地區，也包括北京、河南、山東、陜西、甘肅、江蘇?。ㄊ校┑鹊?。甘肅省的小隴山是國家級自然保護區，毛栗也廣泛分布于此。關于小隴山整個林區植物優勢種群生態位和空間分布格局的研究比較多，如巨天珍等[4，5]對該保護區的油松（Pinus tabuliformis Carrière）、華山松（P. armandii Franch.）種群的生態位進行了研究，曹春等[6]、馬映棟等[7]對銳齒櫟（Quercus aliena var. acuteserrata Maxim.）種群的生態位和種群空間格局及關聯性變化進行過分析；高洋等[8]對白皮松（P. bungeana Zucc.）種群的生態位進行過比較；劉小林等[9]、郭垚鑫等[10]對小隴山紅樺（Betula albosinensis Burk.）進行過種群分布格局的調查，鄭智等[11]驗證了小隴山維管植物豐富度和種域海拔梯度格局及Rapoport法則。而關于小隴山毛栗種群生態位及分布格局兩大特征相結合的研究未曾報道，鑒于此，課題組以前人探索工作為基礎，對小隴山國家自然保護區毛栗種群生態位及分布格局做了進一步探討，這不僅有助于保護區管理人員了解毛栗種群數量動態及發展趨勢，同時對毛栗種群的可持續經營、撫育及保護等都具有指導作用。

1 研究區概況

小隴山國家自然保護區地處北緯34°0′-34°40′，東經105°30′-106°30′。屬秦嶺西部山地的一部分，區內地形復雜，相對高差約500～1 000 m。由于處在溫帶南緣與北亞熱帶的過渡地帶，主要屬于暖溫帶-中帶半濕潤大陸性季風類型，氣候比較溫暖濕潤，大多數地域的極端最高氣溫為39.2 ℃，極端最低氣溫-23.2 ℃，年平均氣溫約7～12 ℃，>10 ℃年有效積溫在2 444～3 825 ℃。該區域降水適中，主要集中于7-9月，年降水量在460～800 mm，春、秋雨占年降雨量的比例大，約 70%～80%，且降水年際間變化大，年蒸發量989～1 658 mm，相對濕度為68%～78%。區內的地帶性土壤在秦嶺以南為黃褐土，以北為灰褐土。植被種類眾多，有苔蘚、蕨類、裸子、被子植物224科945屬2 700多種，其中草本植物1 900多種，木本植物800多種（不包括引進栽培種），溫帶植物占優勢，熱帶、亞熱帶植物比較少[12]。毛栗群落里生長有毛栗、銳齒櫟、華山松、楓楊（Pterocarya stenoptera C.DC.）、油松、栓皮櫟（Quercus variabilis Bl.）等喬木植物。

2 研究方法

2.1 樣地調查

在小隴山保護區內的黨川林場、百花林場等四大林場內，分別設置6個面積為20 m×20 m的樣地，每個樣地內選取5個4 m×4 m的小樣方進行植被調查，測定每塊樣地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤條件和群落類型等因子，采用每木調查法記錄樣地內所有個體的種名、樹高、胸徑、冠幅、枝下高（起測徑階≥4 cm）和各樹種的密度、蓋度等。

2.2 生態位指標

2.2.1 生態位寬度 生態位寬度采用Levins指數，公式為：

式（1）中，B（L）i為物種i的Levins生態位寬度指數；Pij為物種i對第j資源梯度級的利用占它對全部資源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而Ni=∑nij，nij為物種i在資源梯度級j的數量特征值，如蓋度、重要值、密度等，本試驗中為種i在第j樣方的重要值； r為樣方數。此外，生態位寬度也可采用Shannon-Wiener多樣性指數計測，公式為：

式（2）中，B（sw）i為物種i的生態位寬度指數；Pij是物種i對第j資源梯度級的利用占它利用全部資源的百分率；s為種群數；r為資源位數。其中：

式（3）中，nij為物種i在第j資源位的重要值，Yi為物種i所在利用全部資源位的重要值之和，生態位寬度B（sw）i值域[0，1]。

2.2.2 生態位重疊 生態位重疊是指一定資源序列上，2個物種利用同等級資源而相互重疊的情況，可用對稱a法（Pianka公式）測算，公式為：

式（4）中，NOik為生態位重疊值，Pij和Pkj為種i和種k在資源j上的優勢度（為物種重要值）。

2.3 徑級劃分

由于喬木種群樹齡比較難以測定，通常采用徑級結構代替年齡結構來進行研究[13-15]。試驗在已有的統計數據基礎之上，根據毛栗個體胸徑的大小分為5個等級，具體為：幼苗（Ⅰ級），胸徑<5.0 cm；幼樹（Ⅱ級），5.0 cm≤胸徑<11.0 cm；小樹（Ⅲ級），11.0 cm≤胸徑<17.0 cm；中樹（Ⅳ級），17.0 cm≤胸徑<23.0 cm；大樹（Ⅴ級），胸徑≥23.0 cm。對于齡級個數較少或缺失的植株不進行統計。

2.4 空間分布格局分析方法

種群分布格局研究主要選取以下基礎指標對毛栗種群的各個聚集強度及分布格局指數進行測算[16，17]，從而綜合分析毛栗種群的空間分布格局。

2.4.1 方差、均值比 此乃基礎指標，公式為：

C=S2/X （5）

式（5）中，S2為種群多度的方差，也是種群多度均值。當C<1時，為均勻分布；C=1時，為隨機分布；C>1時，為聚集分布。由于實測與預期結果存在一定的偏離，因此用t檢驗來進行確定。t檢驗以為標準差，由此t=，N為所采用的樣方數。

2.4.2 負二項分布參數（k） 該指標用于判別種群中植株的聚集程度，公式為：

k=X2/（S2-X） （6）

式（6）中，當k<0時，為均勻分布；k>0時，為聚集分布，k值越接近于0，則聚集度越大；當k>8時，種群接近泊松分布，即隨機分布。

2.4.3 聚集度指數（I） 指植物在空間分布的集中程度，公式為：

式（7）中，當I<0時，為均勻分布；I=0時，為隨機分布；I>0時，為聚集分布。

2.4.4 格林指數（GI） 公式為：

式（8）中，GI在0（隨機）和1（最大集聚）之間變化，當GI<0時，為均勻分布；GI=0時，為隨機分布；GI>0時，為聚集分布[18]。

2.4.5 Cassie指數 公式為：

式（9）中，當Ca<0時，為均勻分布；Ca=0時，為隨機分布；Ca>0時，為聚集分布。

2.4.6 聚塊性指數（PAI） 該指標不受空樣地的影響，公式為：

PAI=m*/X

m*=X+[S2/X-1]=X+1 （10）

式（10）中，當PAI<1時，為均勻分布；PAI=1時，為隨機分布；PAI>1時，為聚集分布。

3 結果與分析

3.1 生態位寬度分析

毛栗群落主要種群的生態位寬度測定情況見表1，分析比較見圖1。從表1、圖1可見，毛栗群落主要種群生態位寬度在采用不同公式計算后，結果基本相似。B（sw）i、B（L）i按照數值的大小依次為毛栗、銳齒櫟、華山松、楓楊、油松、栓皮櫟，說明毛栗生態位寬度最寬，它在每個資源位中都有出現，表明毛栗在保護區里分布廣、數量多、利用資源也較為充分；其次是銳齒櫟，該種群雖然在保護區分布也廣，但在建群種林中依然是處于次優勢種的地位；其余種群也是毛栗的伴生種群，但生態位寬度值相對較窄，比如華山松、楓楊、油松、栓皮櫟，說明這幾種植物對資源的利用具有較大的局限性，并且對生態因子有一定的依賴，或者也有可能是適合毛栗的生境并不一定適合這些種群的生長。因此，各個種群的生態位寬度排序表明了它們在毛栗群落中的地位與作用的大小。

3.2 生態位重疊分析

毛栗群落各種群的生態位重疊值測定結果見表2。從表2可知，華山松-油松的生態位重疊值最大，為0.84，說明它們利用生境的模式最相似。華山松-栓皮櫟、油松-栓皮櫟、毛栗-銳齒櫟、銳齒櫟-楓楊之間也具有較大的生態位重疊，重疊值分別為0.78、0.76、0.72、0.72。由于六者均為喬木樹種，所以它們在同一群落中會產生一定程度的競爭。同時，從表2還可看出，生態位寬度越寬的物種，與其他種的生態位重疊不一定大。說明生態位寬度只表示一個種群在資源軸上的空間占據能力、而生態位重疊表示各對植物種群之間的競爭或者共存關系[19]。重疊值越大說明其生態學特性越相似，利用資源的能力比較相近；或者說其在同一空間內對生態的需求互補性越強。

3.3 毛栗種群空間格局分析

通過上述指標對小隴山毛栗種群的6個樣地個體數進行測算，結果見表3，從表3可見，各個樣地毛栗種群的分布格局參數C均大于0，且通過了t檢驗，顯著性較高。I、GI、Ca也均大于0，聚塊性指數PAI均明顯大于1，聚集強度參數k值也大于0。以上分析表明，各樣地毛栗種群的分布格局均表現為聚集分布，其中樣地3的k值最大，表明該樣地的毛栗種群聚集強度最低；其次為2號樣地。4號樣地的k值最小，說明樣地4的毛栗種群聚集強度最高。這說明由于種群生存策略及適應機制的不同，會引起其聚集強度也會不同[20]。

4 小結

物種生態位寬度表現的是它們利用環境資源能力的程度，也表征了物種的生態適應能力和分布幅度。從小隴山國家自然保護區的喬木層種群的生態位寬度來看，毛栗、銳齒櫟和華山松種群的生態位寬度數值遠大于其他種群，為保護區主要的森林群落建群種，其對地域性的環境資源利用具有明顯優勢。但由于三者生物學及生態學特性存在差異，且經過長期環境的選擇與生存競爭，形成了各自明顯的環境生態位特征。

生態位重疊體現了物種對相同等級資源的利用程度以及空間配置關系，反映了物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系。小隴山國家自然保護區的華山松-栓皮櫟、油松-栓皮櫟、毛栗-銳齒櫟、銳齒櫟-楓楊是生態位重疊值相對較大（0.78、0.76、0.72、0.72）的種對，它們的生態學特性與適應方式相似，生態位分化的程度相對低，它們必然對有限的資源進行激烈的競爭。

小隴山國家自然保護區的6個樣地中毛栗種群的分布格局均表現為聚集分布，其中樣地3的毛栗群落聚集強度最低，樣地4的毛栗群落聚集強度最高。

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